Ирина Эланс

Автор который поможет с любыми образовательными и учебными заданиями

Структурная и функциональная организация клетки как целостной живой системы

Тема: «Структурная и функциональная организация клетки как целостной живой системы»

Содержание

Введение………………………………………………………………….……..…4

Обзор литературы:

1. Строение растительной клетки…………………………………..……………5

1.1. Клеточная оболочка……………………………………………………….…6

1.2. Цитоплазма………………………………………………………………..…12

1.2.1. Рибосомы…………………………………………………………………13

1.2.2. Мембраны………………………………………………………...………15

1.2.3. Эндоплазматическая сеть…………………………………………...…..18

1.2.4. Аппарат Гольджи……………………………………………………...…20

1.2.5. Вакуоль……………………………………………………………...……20

1.2.6. Лизосомы…………………………………………………………………21

1.2.7. Микротельца………………………………………………………….….22

1.3. Пластиды………………………………………………………………….....23

1.3.1. Хлоропласты…………………………………………………….……….23

1.3.2. Генетический аппарат хлоропластов………………………………..….25

1.4. Митохондрии…………………………………………………………….….27

1.5. Ядро……………………………………………………………………….…31

2. Физиология растительной клетки……………………………………………33

2.1. Раздражимость…………………………………………………………...….33

2.2. Репликация, транскрипция, трансляция………………………………..….35

2.3. Регуляция ферментативной активности клетки…………………………..42

2.4. Поступление воды в растительную клетку……………………………..…46

2.4.1. Диффузия и осмос…………………………………………………….…46

2.4.2. Клетка как осмотическая система………………………………………49

2.5. Поступление ионов в растительную клетку…………………………..…..54

2.6. Фотосинтез………………………………………………………….……….58

3. Заключение……………………………………………………………….……62

4. Список литературы……………………………………………………………63

Введение

Клетка — основная структурная и функциональная единица жизни, ограниченная полупроницаемой мембраной и способная к самовоспроизведению. Клетки разных живых организмов имеют свои отличительные особенности. Как известно, все организмы делят на прокариоты, клетки которых не имеют оформленного ядра, и эукариоты, клетки которых обязательно содержат ядро. Существенные различия в структуре имеются и у клеток, входящих в состав одного и того же организма. В многоклеточном организме имеются высокоспециализированные клетки, которым присущи свои особые функции. Клетка корня с корневым волоском не похожа на клетку флоэмы или клетку мезофилла листа. Для всех же клеток свойственны те же функции, которыми можно характеризовать и жизнь в целом. Клетка, как и все живое, является результатом длительной эволюции и характеризуется высокой упорядоченностью своей структуры.

Открытие клеточного строения организма непосредственно связано с изобретением микроскопа. В 1665 г. голландский ученый Роберт Гук усовершенствовал простейший микроскоп и рассмотрел с его помощью срез пробки. На этом срезе оказались видимыми отдельные ячейки. Роберт Гук назвал их клетками. Однако только в середине ХIХ в. было признано это открытие. На основе многочисленных наблюдений, главным образом благодаря работам ботаника М. Шлейдена (1838) и зоолога Т. Шванна (1839), была сформулирована клеточная теория строения организмов. Значение открытия клеточного строения организмов многогранно. Оно дало основу для утверждения взгляда о единстве происхождения всего живого, открыло возможность изучения живого на уровне клетки. При изучении многоклеточных организмов надо помнить, что каждая клетка находится в тесном взаимодействии с другими клетками и что организм — это единое целое, а не сумма клеток.

Обзор литературы:

1. Строение растительной клетки

Растительная клетка состоит из более или менее жесткой клеточной оболочки и протопласта. Клеточная оболочка – это клеточная стенка и цитоплазматическая мембрана. Протопласт – это протоплазма индивидуальной клетки. Протопласт состоит из цитоплазмы и ядра. В цитоплазме находятся органеллы (рибосомы, микротрубочки, пластиды, митохондрии) и мембранные системы (эндоплазматический ретикулум, диктиосомы). Цитоплазма включает в себя еще цитоплазматический матрикс (основное вещество) в которое погружены органеллы и мембранные системы. От клеточной стенки цитоплазма отделена плазматической мембраной, которая представляет собой элементарную мембрану. В отличие от большинства животных клеток растительные клетки содержат одну или несколько вакуолей. Это пузырьки, заполненные жидкостью и окруженные элементарной мембраной (тонопластом). В живой растительной клетке основное вещество находится в постоянном движении. В движение, называемое током цитоплазмы или циклозом, вовлекается органеллы.

1.1. Клеточная оболочка

Характерной особенностью растительной клетки является наличие жесткой (твердой) клеточной стенки. Клеточная оболочка определяет форму клетки, придает клеткам и тканям растений механическую прочность и опору, защищает цитоплазматическую мембрану от разрушения под влиянием гидростатического давления, развиваемого внутри клетки. Однако такую оболочку нельзя рассматривать только как механический каркас. Клеточная оболочка обладает такими свойствами, которые позволяют противостоять давлению воды внутри клетки, и в то же время обладает растяжимостью и способностью к росту. Она является противоинфекционным барьером, принимает участие в поглощении минеральных веществ, являясь своеобразным ионообменником. Появились данные, что углеводные компоненты клеточной оболочки, взаимодействуя с гормонами, вызывают ряд физиологических изменений.

Для молодых растущих клеток характерна первичная клеточная оболочка. По мере их старения образуется вторичная структура. Первичная клеточная оболочка, как правило, малоспециализирована, имеет более простое строение и меньшую толщину, чем вторичная.

В состав клеточной оболочки входят целлюлоза, гемицеллюлозы, пектиновые вещества, липиды и небольшое количество белка. Компоненты клеточной оболочки являются продуктами жизнедеятельности клетки. Они выделяются из цитоплазмы и претерпевают превращения на поверхности плазмалеммы.

Первичные клеточные стенки содержат из расчета на сухое вещество: 25% целлюлозы, 25% гемицеллюлозы, 35% пектиновых веществ и 1—8% структурных белков. Однако цифры весьма колеблются. Так, в состав клеточных стенок колеоптилей злаков входит до 60—70% гемицеллюлоз, 20—25 % целлюлозы, 10% пектиновых веществ. Вместе с тем клеточные стенки эндосперма содержат до 85% гемицеллюлоз. Во вторичных клеточных стенках больше целлюлозы.

Остов клеточной оболочки составляют переплетенные микро- и макрофибриллы целлюлозы. Целлюлоза, или клетчатка (С6Н10О5)n, представляет собой длинные неразветвленные цепочки, состоящие из 3—10 тыс. остатков бета-D-глюкозы, соединенных бета-1,4-гликозидными связями. Молекулы целлюлозы объединены в мицеллу, мицеллы объединены в микрофибриллу, микрофибриллы объединены в макрофибриллу. Макрофибриллы, мицеллы и микрофибриллы соединены в пучки водородными связями. Диаметр мицеллы составляет диаметр микрофибриллы — 25—30 нм, макрофибриллы — 0,5 мкм. Структура микро- и макрофибрилл неоднородна. Наряду с хорошо организованными кристаллическими участками имеются паракристаллические, аморфные. Микро- и макрофибриллы целлюлозы в клеточной оболочке погружены а аморфную желеобразную массу — матрикс. Матрикс состоит из гемицеллюлоз, пектиновых веществ и белка. Гемицеллюлозы, или полуклетчатки,— это производные пентоз и гексоз. Степень полимеризации у этих соединений меньше по сравнению с клетчаткой (150—300 мономеров, соединенные бета-1,3- и бета 1,4-гликозидными связями). Из гемицеллюлоз наибольшее значение имеют ксилоглюканы, которые входят в состав матрикса первичной клеточной стенки. Это цепочки остатков D-глюкозы, соединенных бета-1,4-гликозидными связями, у которых от шестого углеродного атома глюкозы отходят боковые цепи, главным образом из остатков D-ксилозы. К ксилозе могут присоединяться остатки галактозы и фруктозы. Гемицеллюлозы способны связываться с целлюлозой, поэтому они формируют вокруг микрофибрилл целлюлозы оболочку, скрепляя их в сложную цепь.

Пектиновые вещества – это полимерные соединения углеводного типа. Они обуславливают высокую оводненность клеточной оболочки. Важнейшим представителем пектиновых веществ являются рамногалактуронаны, представляющие собой цепочку остатков альфа-D-галактуронаны (Гк), к которой в ряде мест присоединяются остатки рамнозы. Рамноза (С6Н1205) — производное глюкозы. Вследствие внедрения рамнозы основная цепь этого полисахарида приобретает зигзагообразную форму. В некоторых случаях четвертый углеродный атом рамнозы замещен на галактозу. Пектиновые вещества содержат большое количество карбоксильных групп и могут эффективно связывать ионы двухвалентных металлов, например, Са+2, что играет роль в объединении компонентов клеточной стенки. Ионы Са+2 могут обмениваться на такие ионы как К+ и Н+, что обеспечивает катионообменную способность.

Клеточные стенки содержат также белок экстенсин (до 10%). Это гликопротеид, у которого около 30% всех аминокислот белковой части представлено оксипролином. К оксипролину присоединяются углеводные цепочки, состоящие из четырех остатков моносахара арабинозы. По исследованиям Д. Лампорта, именно цепочки арабинозы придают устойчивость структуре экстенсина. Вместе с тем экстенсин является связующим звеном между полисахаридами, входящими в состав клеточной оболочки, соединяя их в единый каркас. Наряду с этим в состав клеточной оболочки входят специфические углевод-связывающие белки лектины, согласно современным представлениям участвующие в обеспечении узнавания и взаимодействия клеток, рецепторных свойств, защиты от инфекций. В клеточных оболочках локализован ряд ферментов, по преимуществу гидролаз (глюкозидазы, гликозидазы и др.). Эти ферменты, расщепляя соответствующие связи, могут участвовать в растяжении клеточной оболочки.

Клеточная оболочка способна к утолщению и видоизменению. В результате этого образуется ее вторичная структура. Утолщение оболочки происходит путем наложения новых слоев на первичную оболочку. Ввиду того, что наложение идет уже на твердую оболочку, фибриллы целлюлозы в каждом слое лежат параллельно, а в соседних слоях — под углом друг к другу. Предполагается, что за ориентацию микрофибрилл целлюлозы ответственны микротрубочки. Этим достигается значительная прочность (и твердость) вторичной оболочки. По мере того как число слоев фибрилл целлюлозы становится больше, и толщина стенки увеличивается, она теряет эластичность и способность к росту. Во вторичной клеточной стенке содержание целлюлозы значительно возрастает (в некоторых случаях к) 60% и более). По мере дальнейшего старения клеток матрикс оболочки может заполняться различными веществами — лигнином, суберином. Лигнин - полимер, образующийся путем конденсации ароматических спиртов. Включение лигнина сопровождается одревеснением, увеличением прочности и уменьшением растяжимости. Мономерами суберина являются насыщенные и ненасыщенные оксожирные кислоты. Пропитанные суберином клеточные стенки (опробковение оболочки) становятся труднопроницаемыми для воды и растворов. На поверхности клеточной стенки могут откладываться кутин и воск. Кутин состоит из оксожирных кислот и их солей, выделяется через клеточную стенку на поверхность эпидермальной клетки и участвует в образовании кутикулы. В состав кутикулы могут входить воска, которые также секретирует цитоплазма. Кутикула препятствует испарению воды, регулирует водно-тепловой режим тканей растений.

Исследования позволили дать предположительную модель взаимосвязи и взаиморасположения всех перечисленных веществ в клеточной стенке. Согласно этой модели в первичной клеточной оболочке микрофибриллы целлюлозы располагаются либо беспорядочно, либо перпендикулярно (в основном) продольной оси клетки. Между микрофибриллами целлюлозы находятся молекулы гемицеллюлозы, которые, в свою очередь, связаны через пектиновые вещества с белком. При этом последовательность веществ следующая: целлюлоза - гемицеллюлозы — пектиновые вещества — белок — пектиновые вещества - гемицеллюлозы — целлюлоза. Микрофибриллы целлюлозы и вещества матрикса оболочки связаны между собой. Единственными нековалентными связями являются водородные между целлюлозными микрофибриллами и гемицеллюлозой (по преимуществу ксилоглюканом). Между ксилоглюканом и пектиновыми веществами, так же как и между пектиновыми веществами и белком экстенсином, возникают ковалентные связи.

Клеточная стенка растительной клетки пронизана плазмодесмами. В клеточной стенке они могут располагаться равномерно или группами. Плазмодесмы обнаружены в клетках всех групп растений, за исключением репродуктивных клеток. Они каждые 100 мкм2 клеточной оболочки имеется примерно 10-30 плазмодесм. Плазмодесма представляет собой канал (пору) шириной до 1 мкм, выстланный плазмолеммой. В центре поры имеется десмотрубка, которая образована мембранами эндоплазматической сети соседних клеток. Десмотрубка окружена белками и слоем цитоплазмы, которая соединяется с цитоплазмами соседних клеток. Благодаря плазмодесмам цитоплазма всех клеток объединена в единое целое — симпласт. Взаимосвязанная система клеточных стенок и межклеточных промежутков называется апопласт (свободное пространство). Симпласт и апопласт являются важнейшими путями передвижения воды и минеральных веществ между клетками. Одним из путей регуляции транспортной функции является подвижность структуры плазмодесм (Ю.В. Гамалей) и объем свободного пространства.

Толщина клеточной стенки колеблется у разных видов растений от десятых долей до 10 мкм. Так, клетки кортикальной паренхимы более тонкие, а специализированные клетки эпидермиса, ксилемы, флоэмы и другие — более толстые. У клетки отдельные стороны клеточной стенки могут различаться по толщине, количеству плазмодесм. Клеточная стенка внешней стороны клетки эпидермиса толще, имеет меньше плазмодесм, чем внутренняя сторона этой клетки.

Между клеточными оболочками двух соседних клеток в местах их соприкосновения имеется так называемая срединная пластинка; в состав срединной пластинки входят пектиновые вещества, главным образом в виде пектатов кальция (кальциевая соль пектиновой кислоты). Эти вещества как бы цементируют, склеивают растущие клетки. При недостатке кальция пектиновые вещества превращаются в слизь, наблюдается ослизнение ткани, и клетки разъединяются (мацерация ткани). При созревании плодов пектиновые вещества срединных пластинок, склеивающие клетки, переходят в растворимую форму и благодаря этому плоды становятся мягкими. Срединная пластинка является первым слоем, образующимся при делении клетки.

Клеточная оболочка способна к эластическому (обратимому) и пластическому (необратимому) растяжению. Эластическое растяжение происходит под влиянием развивающегося в клетке давления воды (тургорного давления). Макрофибриллы целлюлозы не связаны между собой и скреплены только матриксом. Они под влиянием давления как бы раздвигаются, клеточная оболочка становится тоньше. Пластическое необратимое растяжение это собственно рост клеточной оболочки. Рост клеточной оболочки начинается с ее разрыхления. Поскольку микрофибриллы практически не растягиваются в длину, то для того, чтобы произошло растяжение оболочки, они должны скользить вдоль оси растяжения, удаляясь друг от друга. Способность микрофибрилл скользить друг около друга очень важна для обеспечения роста растяжением. Чем это скольжение проходит легче, тем пластичнее клеточная стенка. Легкость скольжения обусловлена водородными связями между микрофибриллами целлюлозы и ксилоглюканом (пектиновыми веществами). Особенностью этих связей является их лабильность — легкое разрушение и возобновление, не требующее значительных энергетических затрат. После того как растяжение клетки произошло, между вновь образовавшимися микрофибриллами целлюлозы и веществами матрикса возникают связи. Подкисление увеличивает растяжимость клеток. В этом важную роль играет экстенсин. Показано, что этот белок катализирует зависимое от рН растяжение клеточных стенок. На размягчение клеточных стенок также влияют ферменты глюканазы, которые вызывают распад ксилоглюкана.

Клеточные стенки неактивны и достаточно устойчивы, что и обеспечивает выполнение механической и защитной функции. Однако под влиянием патогенов они могут в течение секунд модифицироваться. Причем, молекулы, образующиеся при распаде материала клеточных стенок, играют роль сигналов, информируя растительный организм об инфекции и выполняя защитную роль. Показано, что разрушение клеточных стенок может приводить к накоплению олигосахаридов, способных стимулировать синтез сигнальных молекул (фито-алексинов, этилена и др.), которые в соединении с патогеном обусловливают дальнейший сигнал, рост и морфогенез у изолированных частей (И.А. Тарчевский).

1.2. Цитоплазма

Цитоплазма — сложная многокомпонентная, пластичная, дифференцированная система, включающая ряд мембранных и немембранных структур. Именно в цитоплазме протекают основные процессы метаболизма. С помощью центрифугирования цитоплазму можно разделить на две примерно равные части. Все органоиды, как более тяжелые, окажутся в осадке. Надосадочная жидкость и будет представлять основное вещество цитоплазмы — гиалоплазму.

Основная плазма, или гиалоплазма, представляет собой среду, в которую погружены все органоиды клетки. Во взаимодействии с ней и через нее осуществляются внутриклеточные транспортные процессы, а соответственно связь между отдельными органеллами. В ней протекают многие важнейшие биохимические процессы, локализованы многочисленные ферменты.

Гиалоплазма — не бесструктурная масса. Она имеет дифференцированную сложную, но легко перестраивающуюся структуру, от состояния которой зависят такие процессы жизнедеятельности, как внутриклеточный транспорт везикул и органелл, активность ферментативных процессов, их пространственная локализация. Структура гиалоплазмы раскрыта благодаря применению иммунофлуоресцентной микроскопии. Гиалоплазма включает сложную сеть белков (цитоскелет), состоящую из микрофиламентов и микротрубочек. Цитоскелет играет важную роль в процессах митоза, мейоза, внутриклеточного движения цитоплазмы (циклоза), образования клеточных стенок, транспорте воды и др.

Микрофиламенты — тонкие белковые нити диаметром 5—7 нм, представляющие собой длинные цепочки глобулярного белка актина. Обнаружены также особые белки, связывающие между собой микрофиламенты с образованием сети. Именно от связывающих белков зависит организация микрофиламентов. Вся эта структура очень лабильна. Под влиянием различных воздействий (большое значение имеет концентрация кальция) микрофиламенты распадаются на отдельные фрагменты и вновь собираются. Это определяет такие свойства цитоплазматического матрикса, как изменения вязкости, подвижность, переход из состояния геля в золь и обратно.

Микротрубочки — полые цилиндрические органеллы диаметром 20—25 нм, достигающие в длину нескольких микрометров. Предполагают, что стенки микротрубочек толщиной 5—8 нм состоят из цепочек глобулярного белка тубулина, свернутых спирально. Микротрубочки могут разрушаться и снова возникать. С микротрубочками связано движение цитоплазмы, участие в различного рода перемещениях органелл. Предполагается участие микротрубочек в построении клеточных стенок.

1.2.1. Рибосомы

Рибосомы— это компактные рибонуклеопротеидные частицы диаметром около 20 нм, лишенные мембран. Они состоят из белка и особого типа рибонуклеиновой кислоты — рибосомальной (рРНК). В каждой клетке несколько десятков тысяч рибосом. Они расположены не только в цитоплазме, но и в ядре, в митохондриях, в пластидах. В связи с этим различают два типа рибосом: 80S — цито-плазматические и 70S — локализованные в органеллах. Рибосомы прокариот имеют также коэффициент седиментации 70S (коэффициент седиментации характеризует скорость осаждения частиц при ультрацентрифугировании). Основная функция рибосом — синтез белка.

Рибосомы состоят из двух субъединиц: большой и малой. В большую субъединицу входят одна высокомолекулярная РНК и две низкомолекулярные, в малую субъединицу — одна молекула высокомолекулярной РНК. В состав рибосом входит также несколько десятков разных молекул белка. РНК и белки объединены в рибосомах в щтслеопротеидный тяж. Рибосомальная РНК представляет одинарную цепочку нуклеотидов, однако в результате взаимодействия между отдельными звеньями цепочка частично спирализована. Спирализованные участки составляют примерно 70% от всей длины цепочки, они непостоянны, возникают и разрушаются.

Образование рибосом происходит путем самосборки. Работами А.С. Спирина показана возможность частичной реконструкции рибосомальных частиц из составляющих их РНК и белка. Составные части рибосом образуются в ядре. Так, рРНК синтезируется в ядре, используя в качестве матрицы ядерную ДНК, а рибосомальные белки синтезируются в ядрышке. Синтез рРНК и рибосомального белка строго скоординирован, благодаря чему в клетке никогда не образуется избыточного количества этих соединений. Предполагают, что тяж РНК определенным образом свернут и по неспирализованным участкам с ним взаимодействуют молекулы белка. В основном связь между молекулами РНК и белками осуществляется с помощью иона Mg⁺². Двухвалентные катионы магния и кальция обеспечивают также ассоциацию субъединиц рибосом.

Рибосомы могут находиться в цитоплазме в свободном состоянии, а могут прикрепляться к мембранам эндоплазматического ретикулума (шероховатый ЭПР). При синтезе белка несколько рибосом могут связываться молекулой матричной, или информационной РНК в полисому (полирибосому). Это обеспечивает одновременное транслирование одной молекулы мРНК несколькими рибосомами.

1.2.2. Мембраны.

Трудно переоценить значение мембран в жизни клетки и организма. Мембраны отделяют внутреннюю среду от внешней, разделяют клетку на отдельные компартменты (отсеки). Мембраны определяют возможность проникновения в клетку и выход из нее и отдельных органелл различных веществ (проницаемость). На поверхности мембран локализованы различные рецепторы, в том числе и рецепторы гормонов. На мембране или даже в самих мембранах упорядоченно располагаются полиферментные комплексы, проходят важнейшие процессы жизнедеятельности (перенос электронов в дыхательной цепи, окислительное и фотосинтетическое фосфорилирование). Таким образом, мембраны принимают участие во всех проявлениях жизнедеятельности, включая регуляцию активности организма и его реакцию на внешние воздействия.

Большинство мембран имеет сходный химический состав — примерно равное количество белков и липидов (60—40%) и небольшое количество (менее 10%) углеводов. Вместе с тем, мембраны с биосинтетической функцией, например, внутренняя мембрана митохондрий, содержат меньше липидов и больше белков, чем внешняя.

Среди липидов значительная доля принадлежит фосфолипидам. Эти полярные липиды являются сложными эфирами трехатомного спирта глицерина. У фосфолипидов две гидроксильные группы в молекуле глицерина замещены жирными кислотами, а третья — фосфорной кислотой. К фосфорной кислоте могут быть присоединены различные полярные соединения, чаще всего ами-носпирты — этаноламин или холин. Важнейшим свойством молекул фосфолипидов является полярность, так как они содержат полярную гидрофильную головку (глицерин, фосфорная кислота, аминоспирт) и два гидрофобных углеводородных хвоста. В мембранах растительной клетки важное значение имеет фосфатидилглицерин, содержащий в своем составе не аминоспирт, а глицерин. Это главный фосфолипид фотосинтетического аппарата растений и единственный фосфолипид цианобактерий. От фосфолипидов во многом зависит проницаемость мембран; они поддерживают ее структуру. Фосфолипиды влияют на активность белков — ферментов, входящих в состав мембран, изменяя их конформацию, а также создавая гидрофобную среду, благоприятствующую их действию. Наряду с фосфолипидами в состав мембран входят глико- и сульфо-липиды. Гликолипиды, характерные для растительной клетки, вместо остатка фосфорной кислоты содержат производные сахаров.

Мембраны представляют собой тонкие (6— 10 нм) замкнутые липопротеидные пласты. Вследствие этого у них нет свободных концов, и гидрофобные участки фосфолипидов не контактируют с водой. С этим же связано спонтанное образование различных везикул (пузырьков). Структура мембран до настоящего времени не может считаться раскрытой. Разрешающая сила электронного микроскопа недостаточна, чтобы увидеть расположение молекул внутри мембран, в связи с этим большинство гипотез о структуре мембран покоится на определенных допущениях. Эти допущения основывались на том, что мембраны под электронным микроскопом имеют трехслойное строение. Еще в 1935 г. Дж. Даниэлян и Г. Даусон создали трехслойную модель мембраны, которая получила название «бутербродной». Согласно этой модели основу мембраны составляет двойной слой липидных молекул, обращенных друг к другу гидрофобными участками. С двух сторон располагаются сплошным слоем белки. Однако с использованием современных методов исследования показано, что многие свойства мембран нельзя объяснить с помощью этой модели. Так, методом замораживания со скалыванием было показано, что белки мембраны, состоящие по преимуществу из гидрофобных аминокислот, могут находиться внутри двойного слоя липидов в углеводородной фазе.

Наибольшее распространение получила модель жидкостно-мозаичной структуры мембран (С. Сингер и Дж. Николсон, 1972), согласно которой двойной слой полярных липидов, представляющий структурную основу мембраны, не является непрерывным. Мембрана как бы прошивается белковыми молекулами. При этом различают белки: 1) интегральные, пронизывающие всю толщу мембран; 2) полуинтегральные, погруженные в мембрану примерно наполовину; 3) периферические, располагающиеся на поверхности мембран, но не образующие сплошного слоя. Глобулы интегральных и полуинтегральных белков связаны с липидами гидрофильно-гидрофобными взаимодействиями. Однако многие белки непрочно связаны с липидами и могут перемещаться в «липидном озере», в котором они как бы плавают. Предполагают, что молекулы некоторых белков-ферментов могут вращаться в мембране и этому способствует изменение их конформации. Молекулы липидов тоже меняют свое расположение в пределах бислоя. Это может быть смена мест внутри слоя (латеральная диффузия), а также перескок (флип-флоп) с одной стороны мембраны на другую. Миграция и белков, и липидов осуществляется как путем диффузии, так и активным путем, идущим с использованием энергии. Флип-флоп требует обязательной затраты энергии. Обнаруженная способность к свободному передвижению в мембранах подтверждает представление о жидкостном состоянии мембран, а происходящие изменения расположения компонентов мембран — об их динамичности.

Необходимо помнить, что липиды различаются по размерам, конфигурации, заряду (фосфоглицериды, гликолипиды и др.). В разных мембранах возможно их различное сочетание. Различны и мембранные белки. Вероятно, в зависимости от липидов и белков, входящих в состав той или иной мембраны, характер ее структуры различен. Липиды находятся при физиологических условиях в жидком (разрыхленном) состоянии, что обеспечивается присутствием ненасыщенных жирных кислот.

Исследования последних лет выявили существенное различие в структуре внутренней и наружной поверхности мембран, их асимметричность. К белкам на наружной поверхности мембраны присоединяются углеводы с образованием гликопротеидов. Эти вещества имеют значение в образовании тканей, а также играют роль «ярлыка» клетки, участвуя в их взаимодействии. Асимметричным может быть и расположение разных липидов. Именно асимметрия обусловливает то обстоятельство, что в большинстве случаев мембраны проницаемы для веществ в одном направлении.