Теория эволюций. естественный отбор
Введение
В любом биогеоценозе противоречия между особями одного или разных видов разрешаются в борьбе за существование. Закономерным результатом борьбы за существование является гибель одних особей популяции и выживание и размножение других, то есть естественный отбор. Принцип естественного отбора Ч. Дарвина имеет основополагающее значение в эволюционной теории. Естественный отбор является ведущим, направляющим, движущим фактором эволюционного развития органического мира. В настоящее время представления об отборе пополнены новыми фактами, расширились и углубились.
При увеличении численности
популяции некоторые факторы
среды, такие как пища (для животных)
или свет (для растений), становятся
лимитирующими. Это приводит к конкуренции
за ресурсы между членами
Естественный отбор - основной
движущий фактор эволюции живых организмов.
К мысли о существовании
Целью наших исследований было изучить покровительственную окраску и форму как один из факторов естественного отбора.
Для достижения этой цели предусмотрено решить ряд задач:
— рассмотреть естественный отбор и его разные классификационные формы отбора ;
— изучить покровительственную окраску и форму как один из направлений естественного отбора;
1 Естественный отбор
Сохранение благоприятных индивидуальных различий и изменений и уничтожение вредных я назвал естественным отбором или переживанием наиболее приспособленных
Ч. Дарвин.
Естественный отбор – результат борьбы за существование; он основывается на преимущественном выживании и оставлении потомства с наиболее приспособленными особями каждого вида и гибели менее приспособленных организмов.
Мутационный процесс, колебания численности популяций, изоляция создают генетическую неоднородность внутри вида. Но их действие ненаправленно. Эволюция же – процесс направленный, связанный с выработкой приспособлений, с прогрессивным усложнением строения и функций животных и растений. Существует лишь один направленный эволюционный фактор – естественный отбор.
Под действие отбора могут попасть либо определенные особи, либо целые группы. В результате группового отбора часто накапливаются признаки и свойства, невыгодные для отдельной особи, но полезные для популяции и целого вида (ужалившая пчела гибнет, но, нападая на врага, она сохраняет семью). В любом случае отбор сохраняет наиболее приспособленные к данной среде организмы и действует в пределах популяций. Таким образом, именно популяции – поле действия отбора.
Под естественным отбором нужно понимать избирательное (дифференциальное) воспроизведение генотипов (или генных комплексов). В процессе естественного отбора важны не столько выживание или гибель особей, сколько их дифференциальное размножение. Успех в размножении разных особей может служить объективным генетико-эволюционным критерием естественного отбора. Биологическое значение особи, давшей потомство, определяется вкладом ее генотипа в генофонд популяции. Отбор из поколения в поколение по фенотипам ведет к отбору генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а генные комплексы. Для эволюции имеют значение не только генотипы, но и фенотипы и фенотипическая изменчивость.
В процессе экспрессии ген может оказывать влияние на многие признаки. Поэтому в сферу действия отбора могут включаться не только свойства, повышающие вероятность оставления потомства, но и признаки, которые не имеют прямого отношения к воспроизводству. Они отбираются опосредованно в результате корреляций.
2 Формы естественного отбора
Существуют разные классификации форм отбора. Широко используется классификация, основанная на характере влияния форм отбора на изменчивость признака в популяции.
2.1 Дестабилизирующий отбор
Дестабилизирующий отбор - это разрушение корреляционных связей в организме при интенсивном отборе в каждом определенном направлении. В пример можно привести случай, когда отбор, направленный на уменьшение агрессивности, приводит к дестабилизации цикла размножения.
Эта форма естественного отбора была впервые описана американским эволюционистом Джорджем Г. Симпсоном под названием центробежного отбора. В итоге идет процесс, обратный стабилизирующему отбору: преимущество получают мутации с более широкой нормой реакции.
Так, популяции озёрных
лягушек, живущие в прудах с разнородной
освещенностью, с чередованием участков,
заросших ряской, тростником, рогозом,
с «окнами» открытой воды, характеризуются
широким диапазоном изменчивости окраски
(итог дестабилизирующей формы
Таким образом, дестабилизирующая форма отбора ведет к расширению нормы реакции.
2.2 Половой отбор
Половой отбор - естественный отбор внутри одного пола, направленный на выработку признаков, дающих преимущественно возможность оставить наибольшее количество потомков.
У самцов многих видов обнаруживаются явно выраженные вторичные половые признаки, которые на первый взгляд кажутся неадаптивными: хвост павлина, яркие перья райских птиц и попугаев, алые гребни петухов, феерические цвета тропических рыбок, песни птиц и лягушек, и т.п. Многие из этих особенностей осложняют жизнь их носителей, делают их легко заметными для хищников. Казалось бы, эти признаки не дают никаких преимуществ их носителям в борьбе за существование, и тем не менее они очень широко распространены в природе. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Ч.Дарвин назвал это явление половым отбором. Впервые он упомянул эту форму отбора в «Происхождении видов», а затем подробно проанализировал ее в книге «Происхождение человека и половой отбор». Он считал, что «эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола».
Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения значительно выше, чем их недостатки для выживания. Самец, который живет недолго, но нравится самкам и поэтому производит много потомков, имеет гораздо более высокую совокупную приспособленность, чем тот, что живет долго, но оставляет мало потомков. У многих видов животных подавляющее большинство самцов вовсе не участвует в размножении. В каждом поколении между самцами возникает жесточайшая конкуренция за самок. Эта конкуренция может быть прямой, и проявляться в виде борьбы за территории или турнирных боев. Она может происходить и в косвенной форме и быть обусловленной выбором самок. В тех случаях, когда самки выбирают самцов, конкуренция самцов проявляется в демонстрации их яркого внешнего вида или сложного поведения ухаживания. Самки выбирают тех самцов, которые им больше всего нравятся.
Приспособленность самки зависит о того, насколько объективно она способна оценить потенциальную приспособленность будущего отца своих детей. Она должна выбрать такого самца, сыновья которого будут обладать высокой приспособленностью и привлекательностью для самок. Было предложено две основные гипотезы о механизмах полового отбора.
Согласно гипотезе «хороших генов» самка «рассуждает» следующим образом: «Если этот самец, несмотря на его яркое оперение и длинный хвост, каким-то образом умудрился не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, то, следовательно, он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Значит, его стоит выбрать в качестве отца для своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Яркость окраски перьев и гребней у птиц, чешуи и хвоста у рыб является надежной характеристикой здоровья. Так, на рыбке корюшке было показано, что чем ярче окраска самца, тем более он привлекателен для самок и тем менее он заражен паразитами. Яркость гребня у петухов напрямую зависит от содержания тестостерона в крови и от степени зараженности паразитами. Чем выше уровень тестостерона, тем ярче гребень, чем больше паразитов, тем он бледнее. Известно, также, что тестостерон угнетает иммунную систему. Следовательно, самцы с ярким гребнем обладают такой эффективной иммунной системой, которая обеспечивает их устойчивость к паразитам, несмотря на высокий уровень тестостерона. Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков.
Согласно гипотезе «привлекательных
сыновей» логика выбора самок несколько
иная. Если яркие самцы, по каким
бы то ни было причинам, являются привлекательными
для самок, то стоит выбирать яркого
отца для своих будущих сыновей,
потому что его сыновья унаследуют
гены яркой окраски и будут
привлекательными для самок в
следующем поколении. Таким образом,
возникает положительная
Объясняя эти гипотезы, мы старались понять логику действия самок птиц. Может создаться впечатление, что мы слишком много от них ожидаем, что такие сложные расчеты приспособленности им вряд ли доступны. На самом деле, в выборе самцов самки не более и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме – оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Когда рабочая пчела жалит хищника, напавшего на улей, она не вычисляет, насколько этим своим самопожертвованием она повышает совокупную приспособленность своих сестер – она следует инстинкту. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами – им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства. Таким образом, мы обсуждали не логику самок, а логику борьбы за существование и естественного отбора – слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал все то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.
2.3 Групповой отбор
Групповой отбор часто называют также групповым отбором, представляет собой дифференциальное размножение разных локальных популяций. В.Райт сравнивает популяционные системы двух типов — большую непрерывную популяцию и ряд мелких полуизолированных колоний — в отношении теоретической эффективности отбора. Предполагается, что общая величина обеих популяционных систем одинакова и организмы свободно скрещиваются между собой.
В большой непрерывной
популяции отбор относительно неэффективен
в смысле повышения частоты
Все эти трудности в значительной степени устраняются в популяционной системе, по своей структуре напоминающей ряд отдельных островков. Здесь отбор или отбор совместно с дрейфом генов может быстро и эффективно повысить частоту какого-либо редкого благоприятного аллеля в одной или нескольких мелких колониях. Новые благоприятные сочетания генов также могут легко закрепиться в одной или нескольких мелких колониях. Изоляция защищает генофонды этих колонии от «затопления» в результате миграции из других, не обладающих столь благоприятными генами колоний, и от скрещивания с ними. До этого момента в модель был включен только индивидуальный отбор или — для некоторых колоний — индивидуальный отбор в сочетании с дрейфом генов.
Допустим теперь, что среда, в которой находится данная популяционная система, изменилась, в результате чего адаптивность прежних генотипов понизилась. В новой среде новые благоприятные гены или сочетания генов, закрепившиеся в некоторых колониях, обладают высокой потенциальной адаптивной ценностью для популяционной системы в целом. Теперь имеются все условия для того, чтобы вступил в действие групповой отбор. Менее приспособленные колонии постепенно сокращаются и вымирают, а колонии, которые более приспособлены, расширяются и замещают их по всей области, занимаемой данной популяционной системой. Такая подразделившаяся популяционная система приобретает новый набор приспособительных признаков в результате индивидуального отбора в пределах некоторых колоний, за которым следует дифференциальное размножение разных колоний. Сочетание группового и индивидуального отбора может привести к результатам, которые не могут быть достигнуты за счет одного лишь индивидуального отбора.
Установлено, что групповой
отбор — процесс второго
Концепция группового отбора встретила широкое признание в некоторых кругах, но была отвергнута другими учеными.. Они утверждают, что различные возможные модели индивидуального отбора способны вызывать все эффекты, приписываемые групповому отбору. Уэйд провел ряд селекционных экспериментов с мучным хрущаком (Tribolium castaneum), с тем чтобы выяснить эффективность группового отбора, и обнаружил, что жуки реагировали на отбор этого типа. Кроме того, когда на какой-либо признак одновременно действуют индивидуальный и групповой отбор и притом в одном и том же направлении, скорость изменения этого признака выше, чем в случае одного только индивидуального отбора (Даже умеренная иммиграция (6 и 12%) не препятствует дифференциации популяций, вызываемой групповым отбором.
Одна из особенностей органического
мира, которую трудно объяснить на
основе индивидуального отбора, но
можно рассматривать как
Половое размножение — это тот процесс, который создаёт рекомбинационную изменчивость в скрещивающихся популяциях. От полового размножения выигрывают не родительские генотипы, распадающиеся в процессе рекомбинации, а популяция будущих поколений, у которых возрастает запас изменчивости. Это подразумевает участие в качестве одного из факторов селективного процесса на популяционном уровне.
2.4 Направленный отбор (движущий)
Направленный отбор (движущий) был описан еще Ч.Дарвином, а современное учение о движущем отборе разработано Дж. Симпсоном.
Суть этой формы отбора
заключается в том, что он вызывает
прогрессивное или направленное
в одну сторону изменение
При длительном изменении
внешней среды преимущество в
жизнедеятельности и
Такой отбор приводит к появлению новой нормы вместо старой, переставшей соответствовать новым условиям. Изменение признака может происходить как в сторону его усиления, так и в сторону ослабления. Как приобретение нового признака, так и утрата какого-либо признака – результаты действия движущей формы отбора. Редукция органов, потерявших свое функциональное значение, происходит именно таким путем. Примерами являются некоторые бескрылые птицы и насекомые, растения-паразиты без корней и листьев, ленточные черви без пищеварительной системы, потемнение окраски бабочки березовой пяденицы в развитых индустриальных районах Англии. До 1848 года описанные в Англии формы бабочек березовой пяденицы имели бледно-кремовую окраску с черными точками и отдельными темными пятнышками. В 1848 году в Манчестере была обнаружена черная форма этой бабочки, а к 1895 году популяция березовой пяденицы в Манчестере состояла на 98% из темноокрашенных бабочек. Эта «меланическая» форма появилась в результате возникновения случайных мутаций, причем фенотип мутантных особей обладал в промышленных районах большим преимуществом по сравнению со светлоокрашенными формами.
Светлоокрашенные формы были незаметны на стволах берез, покрытых лишайниками. С интенсивным развитием промышленности диоксид серы, образующийся при сжигании угля, вызывал гибель лишайников в промышленных районах, и в результате обнаружилась темная кора деревьев. На темном фоне светлоокрашенные пяденицы склевывались малиновками и дроздами, а выживали и успешно размножались меланические формы, которые на темном фоне менее заметны. За последние 100 лет у более чем 80 видов бабочек появились темные формы. Это явление известно теперь под названием индустриального (промышленного) меланизма.
2.5 Стабилизирующий отбор
Стабилизирующий отбор в относительно постоянных условиях среды естественный отбор направлен против особей, признаки которых отклоняются от средней нормы в ту или другую сторону.
Стабилизирующий отбор сохраняет то состояние популяции, которое обеспечивает ее максимальную приспособленность в постоянных условиях существования. В каждом поколении удаляются особи, отклоняющиеся от среднего оптимального значения по приспособительным признакам.
Стабилизирующий отбор является механизмом накопления изменчивости в природных популяциях. Первым на эту особенность стабилизирующего отбора обратил внимание выдающийся ученый И.И.Шмальгаузен. Он показал, что даже в стабильных условиях существования не прекращается ни естественный отбор, ни эволюция. Даже оставаясь фенотипически неизменной, популяция не перестает эволюционировать. Её генетический состав постоянно меняется. Таким образом, стабилизирующий отбор, отметая отклонения от нормы, активно формирует генетические механизмы, которые обеспечивают стабильное развитие организмов и формирование оптимальных фенотипов на базе разнообразных генотипов. Он обеспечивает устойчивое функционирование организмов в широком спектре привычных для вида колебаний внешних условий.
2.6 Дизруптивный (расчленяющий) отбор
Дизруптивный (расчленяющий) отбор благоприятствует сохранению крайних типов и элиминации промежуточных. В результате он приводит к сохранению и усилению полиморфизма. Разрывающий отбор действует в разнообразных условиях среды, встречающихся на одной территории, и поддерживает несколько фенотипически различных форм за счет особей со средней нормой. Если условия среды настолько изменились, что основная масса вида утрачивает приспособленность, то преимущество приобретают особи с крайними отклонениями от средней нормы. Такие формы быстро размножаются и на основе одной группы формируется несколько новых.
Пример: в лесах, где почвы коричневого цвета особи земляной улитки чаще имеют коричневую и розовую окраску раковин, на участках с грубой и желтой травой преобладает желтая окраска и т.п.
Популяции, приспособленные к экологически несходным местообитаниям, могут занимать смежные географические области; например, в прибрежных областях Калифорнии растение Gilia achilleaefolia представлено двумя расами. Одна раса – «солнечная» – растет на открытых травянистых южных склонах, тогда как «теневая» раса встречается в тенистых дубовых лесах и рощах секвойи. Эти расы различаются по величине лепестков – признаку, детерминированному генетически.
Основной результат этого отбора заключается в формировании полиморфизма популяции, т.е. наличии нескольких, различающихся по какому-либо признаку групп или в изоляции популяций, отличающихся по своим свойствам, что может быть причиной дивергенции.
3 Покровительственная окраска и форма
Покровительственная окраска и форма защитная окраска и форма животных, окраска и форма животных, делающие их обладателей менее заметными в местах их обитания; средства пассивной защиты от хищников.
Покровительственная окраска и форма сочетаются с определенным поведением животного, то есть с этологической адаптацией. Обычно животное находится на фоне соответствующем его окраске, и принимает определенную позу, например, многие бабочки располагаются на коре дерева так, что темные пятна на их крыльях совпадают с темными отметинами на коре, выпь, гнездящаяся в камышах, в момент опасности вытягивает тело параллельно стеблям камыша.
Покровительственная окраска и форма особенно важны для защиты организмов на ранних этапах онтогенеза (яйца, личинки, птенцы), а также для малоподвижных животных или животных, находящихся в покое в неблагоприятное время суток. Велика роль покровительственной окраски и форме в изменяющихся условиях среды. У множество животных наследственно обусловлена возможность быстрой смены окраски при переходе на другой фон (хамелеоны, камбалы, агамы).
В умеренных широтах у множество млекопитающих и птиц происходит сезонная смена покровительственной окраски и формы. (1)
Согласно общепринятому определению, покровительственная окраска и форма, защитная окраска и форма, окраска и форма тела животного, способствующие сохранению его жизни в борьбе за существование. Покровительственные окраски и формы разнообразны и встречаются среди многих групп беспозвоночных и позвоночных животных.
Различают 3 типа покровительственной окраски и формы :
- Маскировку
- Демонстрацию
- Мимикрию
Рассмотрим типы покровительственных окрасок и форм по отдельности.
3.1 Маскировочная окраска и форма
Маскировка - окраска и форма, благодаря которым животное становится незаметным на фоне окружающей обстановки, что позволяет ему успешнее скрываться от врагов. Почти для всех таких животных характерна способность затаиваться.
Маскировочная окраска может быть:
- криптической,
- скрадывающей
- расчленяющей.
Криптическая окраска цветом и рисунком подражает фону. Например, насекомые, обитающие в траве или среди листвы деревьев, обычно имеют:
Зелёную окраску (кузнечики, клопы, гусеницы бабочек и пилильщиков),
Животные полярных областей - белую (белая куропатка, белый медведь, песец),
Обитатели пустынь - жёлтую или бурую (ушастая круглоголовка, варан, пустынная саранча).
Некоторые животные (каракатицы, осьминоги, некоторые рыбы, хамелеоны и др.) способны изменять свою окраску соответственно фону.
Это объясняется наличием в их коже клеток с различными пигментами, способных под влиянием импульсов из центральной нервной системы растягиваться или сжиматься в зависимости от восприятия органов чувств, главным образом органов зрения.
Скрадывающая окраска основана на эффекте противотени: наиболее ярко освещаемые участки тела окрашены темнее менее освещенных, имеющих светлую окраску; при этом окраска кажется монотонной, а очертания животного сливаются с фоном. Скрадывающая окраска распространена среди водных животных (клопы-гладыши, кальмары, рыбы, дельфины), но встречается и у наземных (змеи, ящерицы, олени, зайцы, гусеницы некоторых бабочек).
Расчленяющая окраска, или дизруптивная окраска, характеризуется наличием контрастных полос или пятен, разбивающих контур тела на отдельные участки, благодаря чему животное становится незаметным на окружающем фоне. Расчленяющая окраска часто сочетается с криптической и встречается у многих животных: жираф, зебр, бурундуков, у некоторых рыб, земноводных, пресмыкающихся, из насекомых – у саранчовых, многих бабочек и их гусениц.
3.2. Демонстрация
Демонстрация - тип окраски, контрастирующей с фоном, на котором животное хорошо выделяется. Сочетание яркой окраски с различными защитными приспособлениями получило название предупреждающей окраски. Она характерна для некоторых ядовитых змей, саламандр, несъедобных рыб, божьих коровок, жуков-нарывников, пчёл, ос и др.
Встречается демонстрация, не связанная с несъедобностью или ядовитостью, которая обычно сочетается с криптической окраской. Это угрожающая окраска и форма (или апосематическая, отпугивающая), которая демонстрируется внезапно, в случае опасности. Примерами такой окраски могут служить ярко-красные складки рта у ушастой круглоголовки, глазчатые пятна у бабочек-бражников, яркие перевязи и пятна у бабочек-ленточниц и некоторых саранчовых.
Угрожающая окраска обычно сочетается с угрожающей позой, движением или отпугивающими звуками. Покровительственная окраска и формы возникли у животных в процессе эволюции под действием естественного отбора. Приспособительный характер их относителен, так как при изменении условий существования они теряют своё защитное значение.
3.3 Мимикрия
Мимикрия (англ. mimicry, от греч. mimikós — подражательный)— один из видов покровительственной окраски и формы, при котором наблюдается сходство животного с предметами окружающей среды, растениями, а также несъедобными для хищников или защищенными от них животными (миметизм). Способствуя выживанию животных в борьбе за существование, мимикрия возникла в результате естественного отбора.
Примеры подражания животных предметам окружающей среды: яйца кулика-сороки, зуйка и других птиц сходны по окраске и форме с галькой; некоторые жуки долгоносики и гусеницы бабочек парусников, имеющие тёмную окраску в сочетании с белой, напоминают помёт птиц.
Чаще животные обнаруживают сходство с отдельными органами растений. Так, рыбы морской конёк и морская игла напоминают водоросли, в которых они прячутся. Многие змеи в тропических лесах неотличимы от лиан. Бразильские цикады и австралийская ящерица Moloch horridus, обитающие в колючих кустарниках, покрыты шипами.
Ночные бабочки ленточницы, многие древесные жуки усачи, златки, а также лазающие по деревьям гекконы обладают окраской и рисунком, сливающимися с окраской и рисунком коры деревьев.
Бабочка лунка серебристая напоминает часть отломленной ветки; при этом овальное охряное пятно на слегка вогнутых концах крыльев воспроизводит вид обнажённой древесины.