Цветковые растения-паразиты семейства Orobanchaceae
Министерство Образования Российской Федерации
Российский государственный
им. К. А. Тимирязева
Кафедра защиты растений
КУРСОВОЙ ПРОЕКТ
на тему:
«Цветковые растения-паразиты семейства Orobanchaceae »
Выполнила: Студентка
агрономического факультета 205 группы
Преподаватель: Белошапкина О. О.
Москва 2011
Содержание:
1) Биологическое определение цветковых
растений-паразитов…....…….....
2) Сравнение представителей разных семейств………………….…..…….…4
3) Биологическое описание семейства Заразиховые ………….….….……....5
4) Распространение и экология…………
5) Заразиха…………………………………………….……….
а) жизненный цикл…………………………………….…
б) специализация заразих………………..…
б1)заразиха подсолнечная…………..…….………………………
б2)заразиха египетская…………………...…………………………
б3)заразиха ветвистая………………………..……………………..
в) меры борьбы с заразихой……………………...………………….
6) химический состав и лекарственные свойства:
заразиха…………………………………………………………
бошнякия русская……………………………………
петров крест…………………………………………….
7) Редкие виды Заразиховых………………………………...…………
8)Список литературы …………………………………………………..…….28
Цветковые растения - паразиты и полупаразиты
Растения-паразиты — экологическая группа покрытосеменных растений (Magnoliophyta), получающих питательные вещества непосредственно из тканей других растений. Связь с растением-хозяином паразит осуществляет через гаустории, возникающие в результате преобразования зародышевого корня или, в редких случаях, тканей стебля. В настоящее время известно около 4100 видов растений-паразитов, относящихся к 19 семействам
Большинство высших цветковых растений обладает способностью к автотрофному питанию; они имеют хорошо развитую корневую систему и надземный ассимилирующий аппарат. В процессе эволюции некоторые виды частично или полностью утратили такую способность и перешли к паразитическому существованию за счет других растений. Переход происходил путем приспособления к жизни на корнях или надземных органов растений — хозяев, соответственно сформировались группы корневых и стеблевых паразитов. Частично или полностью присасываясь к корням или стеблям растений - хозяев, паразиты с помощью гаусторий извлекают из проводящей системы питательные вещества и воду, что приводит к значительному ослаблению растений, а иногда и к гибели. Некоторые виды растений настолько приспособились к паразитическому образу жизни, что у них нет корневой системы и ассимиляционного аппарата; это бесхлорофильные паразиты. Растения, сохранившие свой листовой аппарат и получающие отрастения - хозяина только минеральное питание, названы полупаразитами.
Первыми хозяевами цветков-паразитов, видимо, были деревья. Затем, в процессе эволюции, они перешли на кустарники, многолетние и однолетние травы.
Цветковые паразиты, причиняющие существенный ущерб сельскохозяйственному производству, представлены в 4 семействах: норичниковые, ремнецветниковые, повиликовые и заразиховые. Растения этих семейств по типу паразитизма- корневые или стеблевые, по степени паразитизма- полупаразиты или облигатные паразиты. Так, в семейство норичниковые входят корневые полупаразиты, в семейство ремнецветниковые и повиликовые- стеблевые парзиты, в семейство заразиховые- корневые паразиты.
Сравнивая паразитов отдельных семейств между собой, можно проследить за эволюцией паразитизма. Так, растения из семейства норичниковые (погремок, очанка, марьянник и т д) – полупаразиты с частично редуцированной корневой системой, но сохранившие зеленые листья, а следовательно, и способность к ассимиляции. Растения семейства ремнецветниковые (омела, ремнецветник и т д) имеют более выраженные признаки паразитизма. Корневая система у их полностью редуцирована, но сохранились зеленые листья и способность к ассимиляции. Растения семейства кускутовые занимают промежуточное положение: хотя корневая система и листья у них полностью редуцированы, но некоторые виды сохранили способность к ассимиляции благодаря присутствию хлорофилла в стеблях. Все заразиховые- облигатные паразиты (заразиха, петров крест, цистанха ). Корневая система, листья и лишенные хлорофилла стебли у них редуцированы; заразиховые не пособны к ассимиляции.
Цветковые паразиты, причиняющие существенный
ущерб сельскохозяйственному
В своей курсовой работе, я хотела бы подробно остановиться на семействе Заразиховые ( Orobanchaceae )
Зарази́ховые ( Orobancháceae) — семейство двудольных растений. Согласно системе классификации APG II (2003) Заразиховые включены в порядок Ясноткоцветные (Lamiales) в составе группы эвастериды I.
Ранее эта группа растений некоторыми авторами включалась в семейство Геснериевые (Gesneriaceae) в ранге подсемейства
Биологческое описание
Все виды семейства заразиховых
принадлежат к числу
Семена заразиховых легко
Например, в одной завязи эгинетии индийской (Aeginetia indica) образуется до 70 000 семян, а одна особь заразихи может дать до 500 000 и более семян. Во-вторых, семена заразихи, подобно семенам некоторых паразитных норичниковых, прорастают только под воздействием особых веществ — стимуляторов, выделяемых корнями растений-хозяев. Эти выделения не только вызывают прорастание семян, но и ориентируют рост проростка в направлении хемостимулятора (корня растения-хозяина).
Приспособительное значение этих особенностей очевидно, и, вероятно, ими обладают и другие представители семейства. Зона действия стимуляторов прорастания распространяется в почве довольно широко, поэтому далеко не все прорастающие в этой зоне семена заразихи способны достичь корня растения-хозяина: возможности проростка очень невелики, лишь в некоторых случаях зародышевый корешок заразихи достигает нескольких миллиметров, у заразихи кумской (Orobanche cumana), например, до 0,5 см. При соприкосновении с корнем растения-хозяина верхушка зародышевого корня заразихи преобразуется в гаусторию (присоску) и активно внедряется в него при посредстве протеолитических ферментов.
Дальнейшее развитие проростка заразихи происходит лишь после контакта ее гаусториальных клеток с проводящей системой корня растения-хозяина. В месте внедрения из части проростка, примерно соответствующей гипокотилю, развивается клубневидное образование, называемое обычно клубеньком. В клубеньке запасаются питательные вещества, закладываются плодущие побеги и вторичные гаусториеобразующие органы, обеспечивающие вегетативное размножение растения-паразита.
У многих видов заразихи, особенно у видов, паразитирующих на культурных, обычно однолетних растениях, из клубенька в первый же сезон развивается плодущий побег, который отмирает вместе с питающим растением. Однако у видов, паразитирующих на многолетних растениях, развитие паразита возобновляется в следующем году из новых клубеньков, образующихся в результате повторных внедрений вторичных гаусториеобразующих органов в корни растения-хозяина. У пучкоцвета трубкоцветкового (Phacellanthus tubifloris), паразитирующего на корнях ясеня, система вторичных гаусториеобразующих органов формирует густую сеть, из которой в отдельные годы возникает сразу до нескольких десятков побегов, принадлежащих к одной особи.
У представителей некоторых родов
заразиховых клубеньки
( http://www.botanichka.ru/blog/
( http://guppy.ucoz.ru/publ/
( http://www.mishkaguru.ru/?
Цветки заразиховых
Тычинок в цветке заразиховых обычно 4, редко 3 (у тиенмуйи — Tienmuia), прикрепленных к трубке венчика близ ее середины или ниже, чередуясь с лопастями или зубцами венчика. Пятая тычинка отсутствует, реже превращена в стаминодий, как у заразихи одноцветковой (Orobanclie uniflora).
Заразиховые имеют паракарпный гинецей, состоящий из 2, реже 3 или 4 (у копсиопсиса — Kopsiopsis) плодолистиков. Столбик заканчивается головчатым, воронковидным или 2—4-лопастным рыльцем. Завязь верхняя, одногнездная (лишь у христисонии и бошнякии — Boschniakia — близ основания двухгнездная), с 2—6, но обычно с 4 париетальными плацентами, несущими многочисленные семязачатки. У большинства видов плод — коробочка, раскрывающаяся двумя, реже тремя створками, у пучкоцвета плод ягодообразный. Семена содержат богатый крахмалом и маслами эндосперм и редуцированный зародыш.
Цветки многих заразиховых протогиничны: гинецей созревает раньше, чем пыльники. Однако в роде заразиха преобладают гомогамные цветки и потому самоопыление вполне возможно. Опылителями заразиховых обычно являются шмели, пчелы и другие перепончатокрылые. Приспособления, способствующие опылению, еще недостаточно изучены. К ним, вероятно, относятся мешковидные или шпорцевидные придатки пыльников эгинетии и христисонии. Некоторые виды заразих имеют приятный запах — дополнительное средство привлечения насекомых-опылителей. Разветвленные колосовидные соцветия североамериканского эпифагуса обычно имеют 2 вида цветков: клейстогамные и хазмогамные. Клейстогамные цветки имеют небольшой замкнутый венчик, всегда фертильны и располагаются в нижней части соцветий (иногда еще и в верхней). Хазмогамные цветки, располагающиеся в средней или верхней части соцветий, имеют открытый двугубый венчик, но плодоносят крайне редко. Развивающиеся под землей клейстогамные цветки отмечались еще у западносредиземноморского вида цистанха фелипея (Cistanche phelypaea)
Имеется около 150 видов заразих, которые отличаются строением цветка, но тем не менее с первого взгляда они кажутся очень похожими одна на другую, только окрашены по-разному. Например, у заразихи прелестной верхняя часть венчика фиолетовая, у заразихи Кочи - цветки кремовые или желтые.
( http://www.nkj.ru/archive/
Семейство заразиховых включает 13 родов и около 200 видов, распространенных очень широко, но крайне неравномерно. В Европе, Азии и северной части Африки встречается около 90% всех видов семейства, особенно многочисленных в Евразии, от Канарских островов и Пиренейского полуострова до Гималайских гор. В южном полушарии заразиховые почти отсутствуют. Не считая заносных из Европы, здесь встречаются только немногие виды заразихи в Австралии и Южной Америке. Тропики также бедны заразиховыми. В горных районах таежной зоны Азии и Северной Америки широко распространена паразитирующая на некоторых видах ольхи бошнякия русская (Boschniakia rossica), заходящая в низкоширотные районы Арктики. В Северной Америке, кроме того, встречаются 2 эндемичные секции заразихи и 3 эндемичных рода: конофолис (Conopholis), эпифагус (Epifagus) и копсиопсис.
Многочисленные (около 140) виды заразих обитают в различных растительных группировках, за исключением болот, лесов таежного типа и тундры. Особенно много их на каменистых и мелкоземлистых склонах гор с травянистой, кустарничковой или кустарниковой растительностью. Среди них имеются как строгие монофаги, например паразитирующая на плюще заразиха плющевая (Orobanche hederae), так и виды, имеющие растений-хозяев из многих семейств, например заразиха ветвистая (Orobanche ramosa). Из других родов семейства виды цистанхи приурочены в основном к пустыням и полупустыням, паразитируя на кустарниках или кустарничках семейства лебедовых (в том числе на саксауле), а также на тамариске и джузгуне. Их высокие толстые стебли, несущие густые колосовидные соцветия, выглядят очень эффектно среди пустынной растительности. В полупустынях Центральной Азии, заходя и на территорию России, встречаются виды маннагеттеи (Mannagettaea), паразитирующие на карагаче (Caragana). В лесах обитают такие замечательные во многих отношениях роды заразиховых, как азиатские эгинетия и христисония (первый из них паразитирует на однодольных, главным образом на злаках), восточноазиатский пучкоцвет, обычно паразитирующий на ясене, североамериканские конофолис и эпифагус, паразитирующие на таких лесообразующих породах, как дубы и буки.
Система заразиховых пока еще недостаточно разработана. Кроме того, все еще остаются. неясными границы между заразиховыми и близким к нему семейством норичниковых, где также имеются облигатные паразиты, лишенные хлорофилла
http://www.botanichka.ru/blog/
Некоторые представители семейства Заразиховые:
Заразиха (Orobanche) - род многолетних или однолетних травянистых бесхлорофильных растений семейства заразиховых. Стебли заразихи высотой до 50 см и более, светло-бурые, желтоватые, розоватые или синеватые, мясистые, простые или ветвящиеся, с булавовидным основанием и чешуевидными листьями. Корни в процессе эволюции превратились в короткие мясистые волокна (гаустории), присасывающиеся к корням растений-хозяев.
Зародыш в семени заразихи, так же как и у многих других паразитических растений, недоразвит, не расчленен на корень, стебель и семядоли, а состоит из групп клеток, окруженных запасающей тканью, содержащей питательные вещества, необходимые проростку до тех пор, пока он не присосется к питающему растению. Оптимальная температура для прорастания семян заразихи — 22—25°С. Они не прорастают при температуре ниже 20°С и выше 45°С, некоторые — выше 50°С. Температурный оптимум прорастания семян заразихи египетской и заразихи ветвистой выше, чем заразихи подсолнечниковой.
Семена заразихи способны прорастать
на любой глубине пахотного
Выделяемое растениями-
Число проросших семян заразихи и энергия их прорастания зависят не только от корневых выделений растения-хозяина, но и от целого ряда других условий: от вида питающего растения, его иммунологических свойств и концентрации клеточного сока, от вирулентности заразихи и близости ее семян к корню растения-хозяина, от реакции среды, температуры и влажности почвы и др.
Прорастание, присасывание заразихи к корням питающего растения и ее начальное развитие происходят скрытно, в почве. При прорастании из семени выходит слегка извитый росток с булавовидным утолщением на конце, растущий в том направлении, где выше концентрация корневых выделений мигающего растения. Прикоснувшись к корню восприимчивого к заразихе растения, утолщение начинает разрастаться, а остальная часть ростка атрофируется, превращаясь в тонкую ниточку; затем связь с оболочкой семени прерывается.
Вскоре утолщение на корне растения-хозяина покрывается бугорками, придающими ему вид звезды. Один из гаусториев, раздвигая клетки паренхимы коры корня, внедряется в нее и доходит до ксилемы. Трахеиды, развивающиеся внутри гаустория, сливаются с проводящими элементами растения-хозяина в единое целое настолько, что между ними трудно бывает найти границу. На противоположном конце заразихи образуется почка, покрытая многочисленными чешуйками, превращающимися позднее в видоизмененные листья. Почка развивается в цветоносный стебель, выносящий соцветие на поверхность почвы.
С помощью присосок она прикрепляется к корню
( http://www.agrisoft.ru/agro_
Цветки в колосовидном соцветии, 5-членные, с двугубым синим, беловатым или фиолетовым венчиком, 4 тычинками; опыляются шмелями, мухами, возможно и самоопыление. Завязь верхняя, одногнёздная. Плод заразихи - многосемянная (до 2000 семян) коробочка. Семена очень мелкие, темно-бурые, округлые или продолговатые. Легко разносятся ветром, водой, с почвой, приставшей к ногам, почвообрабатывающим орудиям, органам растений и т.д. Прорастают при температуре почвы не ниже 20 °С, как правило, под воздействием корневых выделений растений-хозяев или при определённой кислотности почвы (pH 5,3-5,8). Сохраняют жизнеспособность до 8-12 лет.
Некоторые виды заразих принадлежат к числу злостных сорняков, значительно снижающих урожаи сельскохозяйственных культур.
У некоторых видов Заразихи, например подсолнечной, ветвистой, египетской, известны физиологической расы и популяции, различающиеся степенью вредоносности. Заразиха отнимает у пораженных растений воду и питательные вещества и отравляет продуктами своей жизнедеятельности. Многие растения увядают и гибнут.
В процессе эволюции все органы растений этого рода, кроме стебля, цветков и плодов, подверглись значительным изменениям: корни превратились в короткие мясистые волокна присоски, присасывающиеся к корням растения-хозяина, листья утратили хлорофилл и стали мелкими буроватыми, желтоватыми или лиловатыми чешуйками с очередным
расположением.
Заразиха присосалась к корню растения-хозяина.
( http://www.clow.ru/a-priroda/
Стебель заразихи — светло-бурый, желтоватый, розоватый или синеватый, мясистый, прямостоящий, ветвящийся или неветвящийся, с булавовидным основанием, снабженным присосками, внедряющимися в ткань корня растения-хозяина. Высота стебля может достигать 50 см и более.
При сильном засорении почвы семенами заразихи и при наличии поражаемого растения на одно растение может приходиться до 200 цветоносов паразита и более.
Цветки заразихи пазушные, пятичленные, с двугубым немчиком синего, беловатого или фиолетового цвета, с четырьмя тычинками, собраны по несколько десятков в колос или колосовидную метелку. Они способны к самоопылению в том случае, если не было перекрестного, которое осуществляется с помощью заразиховой мухи-фитомизы — Phytomysa orobanchia и шмелей. Завязь — верхняя, одногнездная. Плод — коробочка, раскрывающаяся двумя или тремя створками и содержащая до 2 тыс. семян и более. Семена мельчайшие, длиной 0,2—0,6 мм, шириной 0,17— 0,25 мм, округлые или продолговатые, темно-бурые, с ячеистой поверхностью. На одном растении заразихи их может быть до 100 тыс.
Специализация заразих
Специализация изменялась в процессе эволюции, чему способствовал естественный отбор и деятельность человека. Наряду с новыми формами растений в процессе постоянно меняющихся взаимоотношений паразита и хозяина возникали и распространялись новые физиологические популяции и расы паразита, различающиеся вирулентностью и способностью преодолевать защитные свойства организма растения-хозяина. Число рас паразитирующего вида в данном районе определяется длительностью возделывания растения-хозяина и разнообразием его генотипов. Появление новых наиболее агрессивных рас заразихи приводит к утрате сортами иммунитета. Например, у иммунных к заразихе сортов подсолнечника на месте ее внедрения в корень растения-хозяина образуются вздутия, препятствующие дальнейшему развитию паразита. У поражаемых сортов таких вздутий не бывает.
Развитие паразита определяется не только иммунологическими свойствами растения-хозяина, но и сроками сева, плодородием почвы, запасом его семян в почве, глубиной их заделки, структурой корневой системы питающего растения, количеством влаги в почве и т.д. В зависимости от биологии растения-хозяина у заразихи появились формы многолетние, двулетние, однолетние и даже эфемеры. Развитие, габитус и другие их особенности зависят от свойств питающего растения.
Отличительными признаками отдельных видов заразихи служат морфология стебля и цветка, а также паразитическая специализация.
Заразиха подсолнечниковая (О. cumana) отличается от других видов заразихи неветвящимся стеблем высотой до 30 см и более. Прицветники у нее яйцевидные, острые; венчик длиной 12—20 мм, трубчатый, сильно согнутый вперед, на конце почти не расширенный, коричневой окраски. Вид хорошо развивается на культурных и дикорастущих представителях семейств пасленовые и сложноцветные. Среди них — подсолнечник, табак, махорка, томат, перилла, сафлор, полынь морская, полынь австралийская, полынь горькая, полынь обыкновенная, дурнишник обыкновенный, большеголовник солончаковый, ромашка непахучая, астра солончаковая. Заразиха подсолнечниковая не заражает клещевину, сою, ляллеманцию, капусту, картофель, горчицу.
Заразиха подсолнечниковая (О. cumana)
( http://www.plantarium.ru/page/
У заразихи египетской (Orobanche аеgyptiaca), или бахчевой, раскидистоветвистый стебель с немногими яйцевидно-ланцетными чешуйками длиной 20—30 см. Венчик длиной 23—27 мм трубчато-воронковидный, значительно расширенный в отгибе.
Наиболее опасный из всех видов заразих. Паразитирует на дынях, огурцах, арбузах, тыквах, томатах, красном перце, баклажанах, картофеле, кукурузе, табаке, арахисе, реже на подсолнечнике, капусте, горчице, редьке, моркови, кунжуте. Основные меры борьбы - высокая агротехника; правильный севооборот (поражаемые культуры высеваются на поле, зараженном семенами заразихи через 5-8 лет); культивирование заразихоустойчивых сортов; прополка заразихи до образования семян с обязательным сжиганием или глубоким закапыванием соцветий; посевы на пораженных заразихой площадях культур, не поражаемых заразихой (например, сои, льна). Последний метод способствует значительному снижению запасов семян заразихи в почве. Биологические методы борьбы - грибок (Fusarium orobanches), эндопаразит мушка (Phytomyza orobanchia).
заразиха египетская (Orobanche.аеgyptiaca)
( http://www.ximstar.ru/index.
Заразиха ветвистая (Orobanche ramosa ), или конопляная, имеет тонкий, до 4—5 мм в средней части, с редкими чешуйками стебель длиной до 15— 25 см, утолщенный у основания, с большим числом (до нескольких десятков) боковых побегов. Цветки более мелкие, чем у выше описанных видов заразих, диаметром до 10—15 мм. Заразиха ветвистая менее специализирована по сравнению с другими видами рода. Заражает многие виды пасленовых, сложноцветных, капустных (крестоцветных), тыквенных и др. Среди них — табак, махорка, конопля, хмель, капуста (кочанная, цветная, кольраби), горчица, турнепс, рыжик, хрен, перилла, тыква, дыня, морковь, укроп, кориандр, подсолнечник, чечевица, донник лекарственный, паслен, арахис, канатник и др. Не заражает свеклу, пастернак, ляллеманцию, петрушку, баклажан, перец. Известны физиологические расы.
Легкие, как пыль, семена заразихи свободно разносятся ветром, водой, пристают с почвой к ногам людей, обрабатывающим орудиям, к запасающим органам растений, переносятся пыльными бурями на громадные расстояния.
Заразиха ветвистая (Orobanche ramosa )
( http://www.agroatlas.ru/ru/
Меры борьбы с заразихой
1)Прежде всего необходимо соблюдать севооборот. ввод севооборотов, исключающих поражаемые культуры на длительный срок (не менее 6-8 лет).
2)предохранение от попадания семян заразихи в хозяйства и районы, где она не встречается, и тщательное очищение семян в зараженных хозяйствах;
3)систематическое выпалывание и уничтожения заразихи до образования ею семян и соцветий для предотвращения новых заражений почвы. Выполотую заразиху выносят с поля, сжигают или глубоко закапывают.
Также методы борьбы с заразихой можно разделить на два глобальных направления: генетический и химический контроль. В рамках первого направления созданы устойчивые гибриды (Тристан, НК Алего, НК Неома). Очень перспективное направление химического контроля - стимуляторы всхожести. Общеизвестно, что прорастание семян заразихи индуцируется корневыми выделениями. Синтезируются их аналоги, после обработки семена заразихи прорастают и погибают, поскольку нет растения-хозяина. Однако эта разработка пока далека от коммерческого использования.
Химические методы борьбы:
- Очень хорошие результаты даёт технология Clearfield (чистое поле). Разработан гербицид Евролайтнинг, который уничтожает абсолютно все расы заразихи и сорняки (в том числе и проблемные осоты, амброзию и дурнишник) при обработке в фазу 4 - 8 листьев специально созданных для этой технологии гибридов подсолнечника. Первый в мире коммерческий гибрид подсолнечника Санай, адаптированный к системе Clearfield создала компания Сингента и стартовав в 2003 году в Турции, технология доказала свою высокую эффективность.