Ирина Эланс

Автор который поможет с любыми образовательными и учебными заданиями

Явление гетерозиса в животноводстве

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение…………………………………………………………………..3

Понятие о подборе. Формы подбора…………………………………4
Методы подбора……………………………………………………….6
Гетерозис и его использование в животноводстве…………………9
Повторная селекция на эффект гетерозиса…………………………16
Гетерозис овец………………………………………………………..19
Гетерозис лошадей…………………………………………………...25
Гетерозис в свиноводстве………………………………………….35
Гетерозис крупного рогатого скота………………………………..42

Заключение………………………………………………………………47

Список литературы……………………………………………………50

ВВЕДЕНИЕ

Дальнейшее развитие животноводства и существенный рост производства продукции всех его отраслей является одним из главных условий успешного решения задач экономического и социального обновления нашей страны.

Дефицит и высокая себестоимость производства молока, мяса и других видов продукции ферм требует существенного повышения темпов интенсификации молочного и мясного скотоводства, свиноводства, овцеводства и птицеводства на основе организации научно обоснованного кормления и содержания животных, повышения генетического потенциала продуктивности скота. [8]

Главной задачей животноводов на современном этапе является обеспечение населения продуктами первой необходимости, и прежде всего молоком и мясом. При этом основным резервом является повышение продуктивности путем перехода на разведение более высокопродуктивных животных.

Это достигается внедрением крупномасштабной селекции при широком использовании мирового генофонда. [10]

ПОНЯТИЕ О ПОДБОРЕ. ФОРМЫ ПОДБОРА

За оценкой животных и отбором самых лучших из них на племя следует работа по составлению наилучшим образом сочетающихся пар, то есть по подбору. Под подбором в животноводстве понимают наиболее целесообразное составление из отобранных животных родительских пар с намерением получить от них потомство желательных качеств. Именно с помощью целеустремленного подбора накапливаются, закрепляются ценные наследственные качества животных, обеспечивая при каждой смене поколений непрерывное совершенствование стада и породы. Подбор - наиболее действенный прием улучшения существующих и создания новых, более ценных пород сельскохозяйственных животных.

По форме практического осуществления подбор может быть индивидуальным и групповым.

При индивидуальном подборе решается вопрос, каким из имеющихся в хозяйстве или на племпредприятии производителем осеменить ту или иную матку, чтобы получить приплод наилучшего качества. При этом учитывают количественные и качественные показатели продуктивности матки, ее конституцию, экстерьерные формы, происхождение и другие признаки, а также сочетаемость всех этих особенностей с качествами производителя. Анализ происхождения матки и производителя и знание результатов подбора прошлых лет позволяют лучшим образом использовать при подборе генеалогическую сочетаемость. [1]

Индивидуальный подбор дает возможность обеспечить наиболее эффективное развитие наследственных качеств приплода от умело подобранных родителей и, как правило, при индивидуальном подборе получают наиболее ценное потомство. Но он отличается большой сложностью, требует систематического ведения учета всех индивидуальных качеств значительного числа производителей. Поэтому индивидуальный подбор, как основной, используют в племенных хозяйствах. В товарных хозяйствах используется, где хорошо организована племенная работа и по отношению к отдельным, наиболее ценным по продуктивным и племенным качествам маткам. Применяют его при совершенствовании пород крупного рогатого скота и лошадей, в свиноводстве и овцеводстве его использование ограничено, а при работе с другими видами животных индивидуальный подбор не применяют.

Групповой подбор состоит в том, что к группе маток, относительно сходных по общим или отдельным особенностям, подбирают одного или двух производителей определенного качества и происхождения. Например, в табунном коневодстве в косяк маток пускают подобранного жеребца-производителя, где он находится в течение всего случного периода. В молочном и молочно-мясном скотоводстве за всем стадом фермы закрепляют одного, двух производителей, находящихся на племпредприятии. В условиях массового применения искусственного осеменения животных групповой подбор является основным для товарных ферм. [2]

Какие бы формы подбора не использовались, они решают общую задачу - получать в каждом последующем поколении животных более высокого качества по сравнению с предыдущими поколениями. В связи с этим нужно ориентироваться на общие принципы подбора: « лучшее с лучшим производит лучшее». Использование этого принципа не потеряло своего значения и в настоящее время и направлено на то, чтобы, отбирая лучших маток и подбирая к ним еще более ценных производителей, получать каждое новое поколение животных самого высокого качества не хуже, а по возможности лучше своих матерей. Поэтому при подборе руководствуются требованием, чтобы производитель по своим племенным качествам был выше маток, с которыми он спаривается.

В практике племенной работы приходится считаться с тем, что не все животные стада являются «лучшими», кроме них, нужно работать и с худшими. Поэтому существует еще один принцип подбора - «худшее с лучшим улучшается». Задача племенной работы состоит в том, чтобы, кроме использования самых лучших животных, получать и от худшей части стада более качественное потомство путем подбора лучших, чем матки, производителей.[3]

МЕТОДЫ ПОДБОРА

В начале 19 века были определены два основных метода подбора:

1) гомогенный (однородный);

2) гетерогенный (разнородный).

Гомогенный (однородный) подбор. Сущность его заключается в том, что матки и подбираемые к ним производители относительно сходны по главным признакам подбора. Гомогенный подбор применяют с целью сохранения, закрепления и усиления выраженности в потомстве ценных, наиболее желательных наследственных качеств. Такой подбор увеличивает в каждом последующем поколении однородность животных по выраженности желательных продуктивных качеств и повышает наследуемость, улучшая их племенные достоинства. Такой подбор чаще обеспечивает получение препотентных животных, т.е. животных, стойко передающих свои качества потомству.

Степень сходства между подобранными друг к другу животными может быть различной. Чем она больше, тем в значительной мере сказывается закрепляющее действие гомогенного подбора и выше степень наследования признаков. Крайним вариантом гомогенного подбора является родственное спаривание - инбридинг. [4]

Однородность (сходство) спариваемых животных может быть по одному и нескольким признакам. Например, в молочном и молочно-мясном скотоводстве гомогенным подбором можно закреплять и усиливать способность животных к большим удоям, но можно одновременно консолидировать высокую молочность и жирномолочность. Для накопления генетического потенциала в стаде и породе в целом имеет значение использование потомства животных с рекордной продуктивностью. Немалую роль в получении таких животных играет гомогенный подбор. Но при наличии у животных, даже отобранных на племя, существенных недостатков (например, пониженная жирность молока при высоких удоях) исправить их гомогенным подбором нельзя. Более того, такие недостатки при гомогенном подборе могут накапливаться и усиливаться в стаде. Поэтому нельзя спаривать животных, имеющих одинаковые недостатки и пороки.

Иногда на отдельных этапах племенной работы ставится задача не только сохранения и усиления характерных для породы ценных признаков, но и получения животных с дополнительными новыми качествами, которыми не обладали в нужной степени даже лучшие животные стада. К таким качествам относится, например, улучшение экстерьера у некоторых ценных специализированных пород молочного скота, улучшение свойств молокоотдачи и приспособленности к прогрессивной технологии животных молочных и молочно-мясных пород. В таких случаях обойтись использованием только гомогенного подбора невозможно. Нельзя его применять и для быстрого повышения в стаде жизнеспособности, конституциональной крепости и плодовитости. [5]

Гетерогенный (разнородный) подбор. Его суть состоит в том, что спариваемые животные заведомо различаются по признакам подбора. Основными признаками подбора служат продуктивные качества животных и связанные с ними экстерьерно-конституциональные особенности, а также породность и происхождение. Кроме того, спариваемые животные могут различаться по возрасту. Степень гетерогенности может быть неодинаковой. Различаясь по одному или нескольким признакам, животные могут быть сходны по другим.

Использование гетерогенного подбора дает возможность получить потомство, в котором удачное сочетание наследственности одного и другого родителя обусловливает развитие наиболее желательных качеств. Такое потомство обладает обогащенной, но менее устойчивой наследственностью. Оно в массе своей характеризуется меньшей однородностью, чем при гомогенном подборе, а повышенная изменчивость дает более богатый материал для отбора.

Гетерогенный подбор используют и для того, чтобы недостатки, свойственные одному из родителей, не повторялись у потомков. При этом нельзя один недостаток или порок исправлять подбором такого производителя, который имеет диаметрально противоположный недостаток. Нельзя также к животным, имеющим один недостаток, подбирать для его исправления производителя, улучшающего этот признак, но обладающего другим недостатком. Например, к корове, характеризующейся высокими удоями, но низким содержанием жира в молоке, не следует подбирать производителя, оцененного по качеству потомства как улучшатель жирномолочности, но является ухудшателем обильномолочности, что приведет к потере желательного хозяйственно полезного признака, которым обладает корова. Во всех этих случаях нельзя добиться улучшения потомства. Более того, различные недостатки могут «размножаться» в стаде и, кроме существующих , появятся другие. Поэтому имеющиеся у отдельных животных недостатки или пороки в развитии какого-либо признака надо исправлять подбором безукоризненного во всех отношениях производителя, характеризующегося отличной выраженностью тех свойств, которые необходимо улучшить.

Нередко при гетерогенном подборе вследствие сочетания наследственных особенностей родителей появляются новые ценные качества потомства, которых у каждого из родителей в отдельности не было. Удачные генеалогические сочетания могут привести и к гетерозису в развитии тех или иных признаков. Ценной особенностью гетерогенного подбора является повышение в потомстве жизнеспособности, конституциональной крепости и плодовитости, что обусловлено наследственным несходством, биологической разнокачественностью половых клеток спариваемых животных.

К гетерогенному подбору относят также случаи, когда при совершенствовании или создании породы для внесения новых наследственных признаков или быстрого улучшения того или иного желательного качества используют производителей другой породы. Таким образом, крайний вариант гетерогенного подбора - межпородное скрещивание.[6]

ГЕТЕРОЗИС И ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В ЖИВОТНОВОДСТВЕ

Под гетерозисом понимают превосходство потомства I поколения над родительскими формами по жизнеспособности, выносливости, продуктивности, возникающее при скрещивании разных рас, пород животных и их зональных типов.

Селекция на получение гетерозиса непосредственно связана с теорией и практикой племенного отбора и подбора и служит одним из путей повышения продуктивности животных. Гетерозис по своей генетической природе противоположен инбредной депрессии. Одна из особенностей гетерозиса - наибольшая степень его выраженности лишь в I поколении гибридов (или помесей), затем гетерозис незаметно затухает и исчезает в следующих поколениях при скрещивании гибридов друг с другом, если не принимается специальных мер для сохранения эффекта гетерозиса.

Термин "гетерозис" в науку ввел Дж.Г. Шалл (1914 под которым он понимал гибридную силу, вызванную стимулирующим действием гетерозиготности. Кисловский Д.А. для объяснения гетерозиса выдвинул гипотезу облигатной гетерозиготности, согласно которой в организме имеются гены с двойным действием - полезным и вредным. В одном направлении это действие полезно, в другом нейтрально или даже вредно для организма. В процессе эволюции выживают те организмы, у которых положительное действие генов выявилось в гетерозиготном состоянии, а вредное оказалось в рецессивном. Гетерозис прежде всего полезен самому организму животного, происходящему от скрещивания. Отсюда следует, что высокая степень гетерозиготности - причина гетерозиса.[7]

Для объяснения явления гетерозиса в последние годы была выдвинута зоотехническая концепция гетерозиса суть которой заключается в следующем:

1. Концепция контрастных скрещиваний. Согласно ей, эффективность скрещивания связывается в основном с контрастными и противоположными по направлению и типу телосложения родительскими парами. Принцип подбора пар для получения гетерозиса основан на проверенном эффекте гетерогенного спаривания маток с отдельными признаками продуктивности в сочетании с ценными признаками отца. Сочетание редких крайностей не допускается (идет комплексный подбор).

Повышение жизнеспособности, гибридной силы должно достигаться подбором пород и особей, различных по экстерьеру, обмену веществ, интерьерным показателям.

2. Принцип дополняющего действия. Ведущая роль в формировании гетерозиса принадлежит сочетающейся различиями наследственности исходных пород. При этом определено, что гетерозис представляет собой сложное биологическое явление, в котором решающее значение имеют 4 группы факторов:

а) прямое действие генов (уровень и число продуктивных качеств исходных пород);

б) материнский (реципрокный) эффект;

в) дополняющее действие генетических факторов (аддитивное), действие доминантных генов, накопление которых в потомстве при скрещивании усиливают развитие признака, вызывая гетерозис;

г) условия жизни приплода I поколения.

Практикой апробированы различные методы получения гетерозисных животных. К ним относятся: межвидовые скрещивания, межпородные скрещивания, внутрипородные скрещивания при гетерогенном подборе, межлинейные кроссы, кроссы специально создаваемых инбредных линий, спаривание животных, выращенных в различных условиях. Каждый из этих методов имеет свои особенности и может быть использован для получения гетерозиса не по всем, а лишь по определенным признакам. Какие бы методы не использовали для получения гетерозиса, большое значение имеют индивидуальные особенности производителя. Чем ценнее его происхождение и выше способность передавать свои качества потомству, тем при прочих равных условиях будет выше степень проявления гетерозиса.[9]

Огромная роль гетерозиса в повышении продуктивности и улучшении других хозяйственно-полезных признаков животных побуждала многих ученых изыскивать пути длительного закрепления его или хотя бы сохранения в течение нескольких поколений. Д.А. Кисловский одним из первых теоретически обосновал возможность использования гетерозиса в последующих поколениях при межпородном переменном скрещивании. Он утверждал, что при таком скрещивании как бы комбинируются особенности и положительные стороны поглотительного и промышленного скрещиваний.

При переменном скрещивании самок - помесей и гибридов I поколения - спаривают с производителями одной из исходных пород, затем полученных самок скрещивают с самцами второй исходной породы, полученное маточное потомство опять скрещивают с самцами первой исходной породы и так далее.

Переменное скрещивание позволяет получать каждое последующее поколение от спаривания несходных в наследственном отношении родительских пар, чем обеспечивается приплоду должная для интенсивного развития и жизнеспособности внутренняя противоречивость. Кроме того, при отборе лучших гетерозисных маток и подборе к ним чистопородных производителей с ценной наследственностью эффект гетерозиса сохраняется в ряде поколений. Многочисленные опыты использования двух-, трех - и четырехпородного переменного скрещивания, проведенные на животных различных видов, и в особенности на свиньях и птице, подтверждают данные теоретические предпосылки.

Следует иметь в виду, что переменное скрещивание, которое можно считать разновидностью межпородного промышленного скрещивания, широкого практического применения не имеет, для его осуществления в стаде (или на племпредприятии) надо постоянно держать чистопородных производителей двух или большего числа пород, участвующих в таком скрещивании. Ученые указывают на переменное скрещивание не как на готовый рецепт, а лишь как на путь для изыскания возможностей закрепления гетерозиса и, конечно, не по всем хозяйственно полезным признакам, не при спаривании представителей любых пород и любых родительских пар.

В Норвегии под руководством известного генетика X. Скьервольда разработан метод создания синтетической популяции молочного скота, рассчитанный на обеспечение поддержания гетерозиса в течение длительного времени. С помощью этого метода выведена синтетическая популяция норвежского красного скота, которая поглотила примерно 16 пород и отродий, разводимых в стране, при оптимальных долях крови каждой из исходных пород и отродий.[11]

Гетерозис при межвидовом скрещивании. Проявление гетерозиса при межвидовом скрещивании было известно еще в древности, когда от спаривания ослов с кобылами различных пород получали мулов, превосходящих и лошадей, и ослов по долголетию, работоспособности (тяговому усилию на единицу массы) и устойчивости к различным заболеваниям. Но по живой массе они занимали промежуточное положение и были бесплодны. При скрещивании двугорбого верблюда (бактриан) с одногорбым (дромедар) получают гибриды (нары), которые значительно превосходят родительские формы по живой массе, тягловой способности, плодовитости.

Гетерозис при межпородном скрещивании. Больше всего примеров проявления гетерозиса у животных разных видов отмечено при межпородных скрещиваниях. В мясном скотоводстве при скрещивании разных пород помеси I поколения превосходят исходные породы по живой массе.

У молочного скота эффект гетерозиса наблюдается чаще по общему количеству молочного жира за лактацию, особенно при скрещивании коров различных пород с быками джерсейской породы.

В свиноводстве при межпородном (промышленном) скрещивании эффект гетерозиса проявляется в основном в повышении плодовитости, жизнеспособности приплода, улучшении его откормочных качеств. Так, помеси, полученные от скрещивания маток крупной белой породы с беркширскими хряками затрачивали кормов на 1 кг прироста живой массы на 0,5-1 кормовых единиц меньше, чем исходные чистопородные животные. Аналогичные результаты были получены в опытах К.А. Крылова при скрещивании свиней крупной белой и брейтовской пород.

Большое количество материала накоплено по получению гетерозиса в птицеводстве.

Кроме яйценоскости при межпородном скрещивании кур гетерозис выражается в повышении эмбриональной и постэмбриональной жизнеспособности, энергии роста, улучшении мясных качеств, снижении затрат корма на единицу продукции.

Для получения гетерозиса при межпородных скрещиваниях необходимо вести правильный подбор отцовской и материнской породы а также выбор представителей пород. В птицеводстве, как указывает Н.Ф. Ростовцев, где происходит быстрая смена поколений и имеется большая возможность селекции, разработаны методы направленного формирования наследственности исходных скрещиваемых форм, обеспечивающих проявление гетерозиса в их помесном потомстве.[12]

Гетерозис с использованием гетерогенного подбора при внутрипородном спаривании. Использование при чистопородном разведении кроссов линий, линий производителей и семейств, а также спаривание животных, относящихся к одной породе, но выращенных в различных условиях, тоже представляют собой варианты гетерогенного подбора. В данном случае речь идет о таком гетерогенном подборе, при котором спариваемые животные находятся в одном хозяйстве, не имеют явной линейной принадлежности или относятся к одной родственной группе и потому в той или иной степени родственны друг другу. Такая гетерогенность чаще всего выражается в различии спариваемых особей лишь по некоторым признакам, в частности по экстерьерно-конституциональным.

Гетерозис при межлинейных кроссах. Практика племенной работы знает немало примеров, когда при удачных кроссах линий получают потомство, отличающееся не только крепостью конституции, плодовитостью, жизнеспособностью, но и значительно превосходящее по основным продуктивным качествам и матерей, и средние показатели тех линий, к которым относятся родители.

По своей биологической сути межлинейные кроссы при чистопородном разведении принципиально не отличаются от межпородного скрещивания. В основе их лежат одни и те же закономерности, вскрытые Ч. Дарвином. Это генетическое разнообразие у спариваемых животных, обогащающее наследственность потомства, стимулирующее развитие его и повышающее жизнеспособность животных.

Профессор Н.А. Юрасов определяет линию как микропороду. С этой точки зрения удачный кросс линий можно рассматривать как результат проявления гетерозиса. Подобно тому, как гетерозис при межпородных скрещиваниях является результатом генетического разнообразия родителей, так и гетерозис при кроссах линий можно объяснить тем же явлением. Чем тщательнее селекционированы и консолидированы кроссируемые линии, тем более высокий эффект можно ожидать.

Для получения гетерозиса важно не только правильно, удачно выбрать линии, но и определить, какая из них будет материнской, а какая отцовской. Во многих странах мира практикуется выведение линий, специально селекционированных на лучшую сочетаемость. В птицеводстве созданы линии кур, которые при скрещивании используют только в качестве отцовских или только в качестве материнских форм, поскольку потомство именно от данных сочетаний отличается наибольшей степенью проявления гетерозиса по жизнеспособности и продуктивности.

Испытание родительских пар и целых линий на сочетаемость для получения гетерозиса лежит в основе одного из эффективных приемов, который получил название непрерывной реципрокной селекции. В птицеводстве ее ведут по трем циклам. В течение первого цикла (года) проводят испытание родительских пар на сочетаемость. Во время второго цикла размножают потомство тех отцовских и материнских особей, которые выявлены как лучшие по сочетаемости. В третьем цикле размноженную таким образом птицу используют для кроссов, организуя новые циклы отбора.[13]

Анализ многочисленных данных показывает, что гетерозис в отношении хозяйственно полезных признаков животных проявляется в разных случаях неодинаково: по одним признакам чаще, по другим - реже. В среднем эффект гетерозиса более выражен по определенным признакам при одних видах скрещивания или системах спаривания. По таким качествам, как жизнеспособность, выносливость, гетерозис проявляется в значительной степени при большом генетическом различии исходных родительских пар, и такое явление присуще большинству потомков (межвидовое скрещивание). Повышение живой массы, плодовитости, энергии роста, улучшение откормочных качеств по сравнению с исходными родительскими формами, чаще возникают при межпородных скрещиваниях. Гетерозис в отношении многих других признаков наблюдается при гетерогенном спаривании животных, принадлежащих одной породе, в частности при межлинейных кроссах.

ПОВТОРНАЯ СЕЛЕКЦИЯ НА ЭФФЕКТ ГЕТЕРОЗИСА

В связи с тем что выведение инбредных линий и их испытание в скрещиваниях друг с другом очень трудоемко и дорого и так как нет уверенности, что результат при этом будет лучше, чем при обычном чистопородном разведении, ученые начали изыскивать другие пути, следуя которым можно было ожидать получения желаемого эффекта гетерозиса при меньшем риске. Испытание так называемой повторной селекции происходило в следующем порядке. Гетерозиготную популяцию испытывали в скрещивании с сильно инбредированной линией и на основе результатов скрещивания в гетерозиготной линии отбирались животные на племя. Особи, показавшие в скрещивании наилучший результат, используются для размножения популяции. Эта селекция повторяется из поколения в поколение до тех пор, пока не будет получен оптимальный эффект сочетания с испытуемой линией.

Комсток с сотрудниками (1959) предложили модификацию этого метода, которая должна сделать его применимым и в животноводстве, а именно реципрокную повторную селекцию на эффект гетерозиса. Животные двух гетерозиготных популяций, А и Б, испытываются в скрещивании с другой линией. Мужские и женские особи линии А, показавшие наилучшие результаты при скрещивании с линией Б, спариваются между собой в целях размножения линии А. Подобным образом спаривают между собой тех мужских и женских особей линии Б, которые показали наилучшие результаты при скрещивании с линией А. Это повторяется от поколения к поколению до получения оптимального эффекта сочетаемости. На рисунке 1 схематически представлен код этого процесса. Как только достигается оптимальный эффект сочетаемости, можно применять случайное спаривание в каждой из этих линий для сохранения необходимой численности животных; в то же время для получения пользовательных животных производится в возможно большем масштабе скрещивание этих линий.

Таким образом, целью реципрокной повторной селекции является постепенное изменение двух линий путем селекции (на основе скрещивания их между собой), в результате чего они становятся все более пригодными для скрещивания друг с другом.

Оптимальный эффект сочетаемости теоретически должен быть достигнут тогда, когда в обеих линиях все локусы со сверхдоминированием становятся гомозиготными, а эффект взаимодействия между локусами наилучшим; в то же время устраняются рецессивные отрицательные задатки, в особенности те из них, которые действуют неблагоприятно и в гетерозиготном состоянии. Если эффект гетерозиса (сверхдоминирование) является важнейшей причиной жизненности помесных особей, то этот метод, селекции, равно как и инбридинг, должен вести к гомозиготности. Существенное различие между инбридингом и реципрокной повторной селекцией заключается в том, что гомозиготизация при инбридинге происходит случайно, тогда как при реципрокной повторной селекции она направлена на получение возможно лучшего эффекта при межлинейном скрещивании. Могут возникнуть вопросы, в какой мере возможно избежать депрессии при гомозиготизации наступающей в результате реципрокной повторной селекции, с одной стороны, и насколько эффективно удается проводить селекцию на сочетаемость, с другой. До сих пор эти вопросы еще не получили достаточного экспериментального освещения.