Антропогенные и естественные причины вымирания видов

РЕФЕРАТ 

По  биологии

Антропогенные и естественные причины  вымирания видов  
 

Специальность: геоэкология    
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Выполнила 

Проверила     
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Содержание: 

1.введение

2.Вымирание

3.Естественные  причины вымирания

Биотические факторы

Абиотические  факторы

4.Антропогенные  причины вымирания

5.Заключение

6.Список  использованной литературы 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Введение

         Определённые группы растений и животных называются видами. Если последний представитель погибает и не остаётся никого для продолжения рода, то вид вымирает. В течении всей истории жизни на земле происходит медленное и естественное вымирание животных и растений.   

          Причины вымирания органических форм и их групп – одна из проблем, вызывающих животрепещущий интерес у естествоиспытателей разных специальностей. Кроме того, она привлекает к себе внимание всех, кого волнуют вопросы развития природы. Она имеет первостепенное значение для теории эволюции и занимает видное место в дарвиновском учении.

           В прошлом виды вымирали из-за естественных причин, таких, как изменение поверхности земли или климата. Новые виды заполняли ниши, оставленные вымирающими. В настоящее время огромное количество видов находится на грани быстрого исчезновения. 

           Учёные предполагают, что миллион редких видов растений и животных может погибнуть в ближайшие 10-20 лет. Самой большой угрозой является разрушение дикой природы, когда люди строят новые хозяйства на земле и сводят леса, ускоряют распространение пустынь; создают новые города, строят дороги, шахты и загрязняют окружающую среду. Население земли растёт каждый год. Люди нуждаются в пище и жилище. Они осваивают огромные целинные участки, чтобы использовать их для земледелия и строительства. Это разрушает все природные сообщества и является главной причиной вымирания видов за последние несколько сотен лет.    

        Число видов, составляющих нынешний органический мир, представляет лишь ничтожную долю общего числа видов, появлявшихся на нашей планете от древнейших времен до нашей эпохи, несомненно, гораздо менее одного процента этого последнего числа. Итак, окончательно вымерло несравненно более 99% всех возникавших на земле видов. Вполне понятно, что не только естествоиспытатель, соприкасающийся с вымиранием в своих специальных исследованиях, но всякий мыслящий человек не может не задуматься над вопросом, почему же вымирали эти миллионы и миллионы видов, разновременно населявших моря, континентальные водоемы и сушу.

          Вымирание видов неразрывно связано с их развитием. Палеобиологические исследования показывают, что эволюционное развитие любой группы, как и любой формы, завершается ее исчезновением. Поэтому вымирание видов и групп видов нельзя рассматривать в отрыве от изучения эволюции органического мира. К тому же угасание одних форм, как правило, связано с возникновением и развитием других. Вот почему некоторые ученые считают нецелесообразным выделять проблему вымирания как предмет самостоятельного изучения. Как ни понятен такой подход, не можем признать его правильным. Последовательно связанные явления жизни и развития органического мира нельзя отграничить одно от другого резкими демаркационными линиями. В природе резких граней не существует. Но, изучая такой многосложный комплекс явлений и событий, как эволюция живой природы, мы не можем избегнуть выделения различных моментов и сторон этого процесса, хотя при этом всегда следует помнить о неразрывных взаимосвязях между ними. 

     Вымирание

     Вымирание — явление в биологии и экологии, заключающееся в исчезновении (смерти) всех представителей определённого биологического вида или таксона. Вымирание может иметь естественные или антропогенные причины. При особо частых случаях вымирания биологических видов за короткий промежуток времени обычно говорят о массовом вымирании.

     Вымирание - 1) постепенно-закономерный или внезапно возникающий эволюционный процесс, характеризующийся замедленным размножением и повышенной смертностью. Ведет к сокращению численности, а затем и полному исчезновению особей какой-либо систематической группы животных, в том числе человека. 2) исчезновение любого таксона от вида и выше в результате опосредованного воздействия человека и его хозяйства, в том числе уничтожения мест обитания. В эволюционном смысле вымершей считается группа, исчезнувшая и не оставившая после себя к.-л. (даже измененных) потомков. В эпоху вымирания динозавров один вид исчезал за 1000 лет, с 1600 по 1950 год один вид исчезал за 10 лет, а в настоящее время один вид исчезает за один год. (Экология человека: Словарь-справочник/ Авт.-сост. Н.А. Агаджанян, И.Б. Ушаков)

     Вид считается полностью исчезнувшим (вымершим), когда нигде в мире не осталось ни одной живой особи  этого вида. Если остаются живыми только отдельные особи в неволе или они так или иначе сохранились только под прямым контролем человека, то говорят, что вид исчез в естественных экосистемах.  Вид считается локально исчезнувшим, если его больше не обнаруживают на всей площади исходного ареала, но еще обнаруживают в некоторых точках: американский жук-могильщик, когда-то встречавшийся повсюду между восточной и центральной частями Северной Америки, сейчас локально исчез везде, кроме трех отдельных областей. Некоторые биологи говорят об экологически исчезнувших видах в том случае, если вид остался при такой малой численности, что его влияние на другие виды в сообществе пренебрежимо мало: тигра можно считать экологически исчезнувшим. В дикой природе осталось так мало этих животных, что их влияние на популяции жертв незначительно. Р. Примак. Основы сохранения биоразнообразия

     Когда численность популяции снижается до определенного критического уровня, вероятность его исчезновения становится очень высокой. В некоторых популяциях отдельные оставшиеся особи могут прожить годы или десятилетия и даже размножаться, но все равно их дальнейшая судьба – исчезновение, если только не будут приняты решительные меры по их сохранению. В частности, среди древесной растительности последние изолированные нерепродуктивные экземпляры вида могут просуществовать сотни лет. Такие виды называют потенциально исчезнувшими: даже если формально вид еще не вымер, но популяция более не способна размножаться, и будущее вида ограничено временем жизни оставшихся экземпляров.  

         Экологи заметили, что не все  виды имеют одинаковую вероятность  вымирания; определенные категории видов особенно ему подвержены и нуждаются в тщательной охране и контроле:

·       Виды с узкими ареалами. Некоторые виды встречаются только в одном или нескольких местах географически ограниченных областях, и если весь ареал подвергается человеческой деятельности, эти виды могут исчезнуть. Многочисленными примерами тому являются вымершие виды птиц, обитавших на океанических островах. Исчезли также и многие виды рыб, обитавших в единственном озере или в бассейне одной реки.

·       Виды, образованные одной или несколькими популяциями. Любая популяция видов может стать локально исчезнувшей в результате землетрясений, пожаров, вспышек заболеваний и человеческой деятельности. Поэтому виды со многими популяциями менее подвержены глобальному вымиранию, чем виды, которые представлены только одной или несколькими популяциями.

·       Виды с небольшим размером популяции, или “парадигма малой популяции”. У малых популяций больше вероятность исчезнуть, чем у больших, по причине их большей подверженности демографическим и природным изменениям и потере генетического разнообразия. Виды, для которых характерны небольшие размеры популяций, например крупные хищники и крайне специализированные виды вымрут с большей вероятностью, чем те виды, для которых характерны большие популяции.

·       Виды, у которых размер популяций постепенно уменьшается, так называемая “парадигма уменьшения популяции". В нормальных случаях популяции обладают тенденцией к самовосстановлению, поэтому популяция, демонстрируя устойчивые признаки уменьшения, вероятнее всего, исчезнет, если причина сокращения не будет выявлена и устранена.

·       Виды с низкой плотностью популяций. Виды с общей низкой плотностью популяций в случае, если целостность их ареала была нарушена деятельностью человека, в каждом фрагменте будут представлены низкой численностью. Размер популяции внутри каждого фрагмента может оказаться слишком маленьким для того, чтобы вид мог уцелеть. Он начинает исчезать в пределах всего своего ареала.

·       Виды, которым необходимы большие ареалы. Виды, у которых отдельные особи или социальные группы добывают корм на больших территориях, склонны к вымиранию, если часть их ареала разрушена или фрагментирована человеческой деятельностью.

·       Виды крупных размеров. По сравнению с мелкими животными, животные крупного размера обычно имеют более обширные индивидуальные территории. Им нужно больше корма, они чаще становятся предметом охоты человека. Крупных хищников часто истребляют, потому что они конкурируют с человеком за дичь, иногда нападают на домашних животных и людей, к тому же они являются объектом спортивной охоты. В каждой гильдии видов самые крупные виды – самые крупные хищники, самый крупный лемур, самый большой кит – более всего подвержены вымиранию.

·       Виды, неспособные к расселению. При естественном ходе природных процессов изменения окружающей среды вынуждают виды адаптироваться к новым условиям. Виды, неспособные адаптироваться к изменяющейся среде, должны или мигрировать в более подходящие местообитания, или оказываются перед угрозой вымирания. Быстрые темпы вызванных человеком изменений часто опережают адаптацию, оставляя миграцию как единственную альтернативу. Виды, неспособные пересечь дороги, поля и другие нарушенные человеком места обитания, обречены на вымирание, поскольку их “родные” места обитания преобразованы в результате загрязнения, инвазии новых видов или из-за глобального изменения климата. Низкая способность к расселению объясняет, почему среди водных беспозвоночных Северной Америки исчезло или находится под угрозой вымирания 68% видов моллюсков, в отличие от видов стрекоз, которые могут откладывать яйца, перелетая с одного водоема на другой, поэтому для них этот показатель составляет 20%.

·       Сезонные мигранты. Сезонно мигрирующие виды связаны с двумя или более отдаленными друг от друга местообитаниями. Если одно из местообитаний нарушено, виды не могут существовать. Выживание и размножение миллиардов певчих птиц 120 видов, каждый год мигрирующих между Канадой и Южной Америкой, зависит от наличия подходящих местообитаний на обеих территориях. Дороги, изгороди или дамбы создают барьеры между необходимыми местообитаниями, которые некоторым видам нужны для прохождения всего жизненного цикла. Например, лососям плотины мешают продвигаться вверх по рекам для нереста.

·       Виды с низким генетическим разнообразием. Внутрипопуляционное генетическое разнообразие иногда позволяет видам успешно адаптироваться в изменяющейся среде. При появлении новой болезни, нового хищника или других изменений, виды с низким генетическим разнообразием могут исчезнуть с большей вероятностью.

·       Виды с узкоспециальными требованиями к экологической нише. Некоторые виды приспособлены лишь к необычным типам редких, рассеянных местообитаний, например известковым выходам или пещерам. Если местообитание нарушено человеком, такой вид вряд ли сможет уцелеть. Виды с узкоспециализированными требованиями к пище тоже подвержены особому риску. Яркий тому пример – виды клещей, которые кормятся только на перьях определенного вида птицы. Если вид птицы исчезает, соответственно исчезает и вид перьевого клеща.

·       Виды, обитающие в стабильных средах. Многие виды адаптированы к средам, параметры которых меняются очень слабо. Например, живущие под пологом первичного дождевого тропического леса. Часто такие виды медленно растут и малорепродуктивны, дают потомство лишь несколько раз в жизни. Когда дождевые леса вырубаются, выжигаются или еще как-то изменяются человеком, многие живущие здесь виды оказываются неспособными выжить при возникающих изменениях микроклимата.

·       Виды, образующие постоянные или временные агрегации. Очень подвержены местному вымиранию виды, которые образуют скопления в определенных местах. Например, летучие мыши по ночам кормятся на большой территории, но день обычно проводят в определенной пещере. Охотники, пришедшие днем в эту пещеру, могут собрать всю популяцию до последней особи. Стада бизонов, стаи странствующих голубей и косяки рыб – это агрегации, которые активно использовались человеком, вплоть до полного истощения вида или даже вымирания, как это случилось со странствующим голубем. Некоторые виды социальных животных не могут существовать, когда численность их популяции снижается ниже определенного уровня, поскольку они больше не могут добывать корм, спариваться и защищаться.

·       Виды, на которые охотится или собирает человек. Предпосылкой к вымиранию видов всегда была их утилитарность. Чрезмерная эксплуатация может быстро сократить размер популяции видов, представляющих экономическую ценность для человека. Если охота или сбор не регулируются законодательно, или местными традициями, виды могут исчезнуть. Р. Примак. Основы сохранения биоразнообразия

И все-таки среди биологов довольно широко распространены многочисленные разновидности объяснений причин вымирания, например: (Л.Ш. Давиташвили. Причины вымирания организмов)

·     Гипотезы «внутренних» причин вымирания;

·     Теории «монодинамических», или «ударных» факторов вымирания;

·     Гипотезы причин вымирания  в трудах Дарвина, Неймайра, Андрусова;

·     Отдельные гипотезы причин вымирания относительно к каждому виду;

·     Вымирание, зависящее от локальных и региональных изменений абиотических условий среды 

Эти характеристики подверженных вымиранию видов не независимы, а группируются в более  крупные категории. Например, виды крупных животных склонны к образованию популяций с низкой плотностью и большими ареалами – все это особенности подверженных вымиранию видов. Выявление таких характеристик помогает биологам заранее принимать меры для сохранения видов, особенно нуждающихся в защите и управлении.

В тех  случаях, когда вымирание происходило  в геологическом прошлом, причины  его установить трудно. Неясны причины, как мы увидим, исчезновения в четвертичном периоде видов, особенно хорошо представленных в палеонтологической летописи, и неудивительно, что по мере продвижения вглубь геологического времени и перехода от видового уровня к крупным группам и массовым вымираниям, проблема всё усложняется. 

Естественные  причины вымирания  видов

Причины вымирания органических форм и их групп – одна из проблем, вызывающих животрепещущий интерес у естествоиспытателей разных специальностей. Кроме того, она привлекает к себе внимание всех, кого волнуют вопросы развития природы. Она имеет первостепенное значение для теории эволюции и занимает видное место в дарвиновском учении.

Во время  пермо-триасового биогеоценотического  кризиса в морях вымерло около 50% семейств, 70% родов и, по-видимому, около 90% видов растений и животных. На суше в конце перми вымерла большая часть стегоцефалов. Во время мелового биоценотического кризиса в морях вымерло около 25% семейств. Повторяемость биоценотических кризисов заставила ряд исследователей искать их причины среди факторов космического происхождения, таких как вспышки сверхновых звезд вблизи солнечной системы, падения на Землю гигантских метеоритов и т. п. явлений. Так американские палеонтологи Рауп и Сепковский (1993) высказали гипотезу, согласно которой, каждые 28 млн лет Земля (и вся Солнечная система) оказываются под влиянием второй звезды, парной Солнцу — Немезиды. Возникающие гравитационные возмущения приводят к тому, что крупные метеориты из пояса астероидов падают на Землю. Вызываемые этими падениями тучи пыли затмевают солнечный свет и происходит резкое похолодание — аналог «ядерной зимы», предсказанной физиками в качестве последствия атомной войны. Эти катаклизмы и приводят к массовым вымираниям. Основой гипотезы Раупа-Сепковского послужил подсчет биоразнообразия за всю историю биосферы, в основном по морской фауне. Однако, сами авторы отметили, что периодичность в 28 млн. лет в ряде случаев вымираний выдерживается не точно.

Основной интерес вызывает именно меловой биоценотический кризис, причем не столько сам кризис, сколько вымирание динозавров. Вероятно, этот интерес обусловлен, в первую очередь, тем, что про фораминифер или брахиопод знают немногие, а про динозавров — все.

Для объяснения мелового кризиса Альварес (1980) предложил  метеоритную гипотезу. Эта гипотеза основана на том, что в слоях осадков, разграничивающих мел и палеоген, то есть, мезозой и кайнозой, концентрация редкого на Земле металла иридия примерно в 20—120 раз превышает его среднюю концентрацию в осадочных отложениях. Легко предположить, что этот иридий имеет космическое происхождение. Альварес подсчитал, что для доставки на Землю такого количества иридия необходим метеорит диаметром около 10 км и массой Ю 10 т. Удар его о поверхность нашей планеты должен был создать воронку диаметром около 100 км. Этому соответствует кратер Чикксулуб на Юкатане. Удар подобного метеорита должен был выбросить в атмосферу примерно 6 • 10 11 т пыли, что привело к метеоритной зиме, вымиранию динозавров на суше и гибели морской биоты. Сокращение инсоляции уничтожило морской фитопланктон, в воде стала накапливаться углекислота, отравившая животных.

Подобные  гипотезы, получившие название импактных (ударных) к сожалению, очень плохо согласуются с данными палеонтологии. Не говоря уже о том, что иридиевые аномалии при более детальных исследованиях обнаружены в слоях предшествующих границе мезозоя и кайнозоя на миллионы лет, ни одно вымирание не было мгновенным даже в геологических масштабах времени. Вымирание морской биоты: фораминифер, радиолярий, моллюсков, продолжалось около 100 тысяч лет. Оно привело к возникновению мощных биогенных отложений СаС0 3 , что и обусловило название мелового периода. При этом ряд групп, например, белемниты из головоногих моллюсков, вымерли раньше иридиевой аномалии. Кроме того, огромные кратеры от ударов метеоритов, до 300 км в диаметре, имеют разный геологический возраст, но их возраст не коррелирует с массовыми вымираниями..

Гипотеза, объясняющая вымирание пещерного  медведя Ursus speleus именно тем, что этот вид не имел в современной ему фауне ни врагов, ни конкурентов, была предложена С. А. Северцовым (1951) на основе данных австрийского палеонтолога Абеля, исследовавшего множество костей этих животных, накопившихся в одной из альпийских пещер в течение риссвюрмского межледникового потепления, длившегося примерно от 200 до 100 тысяч лет назад. Пещерный медведь был приблизительно в 1,5 раза крупнее самых крупных современных камчатских и аляскинских бурых медведей. Как и все медведи, это было всеядное животное. О том, что у него не было врагов, свидетельтвуют две группы фактов. Во-первых, медведи часто умирали в своей пещере от старости. Они болели ревматизмом, о чем свидетельствуют патологические изменения костей их конечностей. Во-вторых, изменчивость их черепов была очень сильной, особенно по относительной длине нижней челюсти, от перекуса, как у бульдогов, когда резцы нижней челюсти располагаются впереди от верхних, до недокуса, когда нижняя челюсть несколько короче верхней. Подобная изменчивость свидетельствует о слабом стабилизирующем отборе, то есть о том, что жизнь пещерных медведей мало зависела от их строения.

Крупные животные, как правило обладают низкой плодовитостью. Современные бурые медведи рожают зимой 1—2 медвежат в год и заботятся о них в течение двух лет. Возможно, плодовитость пещерного медведя была еще ниже. Согласно С. А. Северцову, начало оледенения, то есть удлинение холодного времени, привело к увеличению смертности медвежат в конце зимы — начале весны когда пищи мало, а матери истощены после продолжительной спячки и выкармливания потомка. Эта детская смертность не компенсировалась плодовитостью. В результате исследованная популяция пещерных медведей вымерла. В последние годы были найдены и изучены более 30 тыс. остатков скелетов пещерного медведя из захоронений на Среднем и Южном Урале, относящиеся к Голоцену (Косинцев, Воробьев, 2001). Авторы отметили высокую индивидуальную изменчивость этих животных и показали, что максимальная их смертность приходилась на первую самостоятельную зимнюю спячку. По-видимому молодые звери, не сумевшие накопить достаточно жировых запасов, не выдерживали продолжительной зимней голодовки. 
 

Число видов, составляющих нынешний органический мир, представляет лишь ничтожную долю общего числа видов, появлявшихся на нашей планете от древнейших времен до нашей эпохи, несомненно, гораздо менее одного процента этого последнего числа. Итак, окончательно вымерло несравненно более 99% всех возникавших на земле видов. Вполне понятно, что не только естествоиспытатель, соприкасающийся с вымиранием в своих специальных исследованиях, но всякий мыслящий человек не может не задуматься над вопросом, почему же вымирали эти миллионы и миллионы видов, разновременно населявших моря, континентальные водоемы, сушу.

Вымирание видов неразрывно связано с их развитием. Палеобиологические исследования показывают, что эволюционное развитие любой группы, как и любой формы, завершается ее исчезновением. Поэтому вымирание видов и групп видов нельзя рассматривать в отрыве от изучения эволюции органического мира. К тому же угасание одних форм, как правило, связано с возникновением и развитием других. Как ни понятен такой подход, не можем признать его правильным. Последовательно связанные явления жизни и развития органического мира нельзя отграничить одно от другого резкими демаркационными линиями. В природе резких граней не существует. Но, изучая такой многосложный комплекс явлений и событий, как эволюция живой природы, мы не можем избегнуть выделения различных моментов и сторон этого процесса, хотя при этом всегда следует помнить о неразрывных взаимосвязях между ними.

Непосредственная  причина вымирания вида в естественных условиях — снижение его численности ниже критического уровня, который зависит от структуры популяций вида и определяется законами популяционной генетики. Критическим называют тот уровень численности, ниже которого вероятность близкородственного скрещивания становится достаточно большой. Это ведет к уменьшению генетического разнообразия вида, так называемого резерва наследственной изменчивости. И как следствие, повышение доли потомков, имеющих врожденные нарушения, которые повышают смертность в новых поколениях, снижают приспособителъные возможности и плодовитость остающихся в живых. В результате численность уже необратимо падает и через небольшое число поколений вид полностью исчезает. В этом смысле в опасном положении находятся сейчас уже многие виды. Например, гепард, уникальный «спринтер» среди хищных млекопитающих, в Африке не только малочислен, но и имеет очень низкие показатели внутривидового генетического разнообразия. Фактически все африканские гепарды оказались более или менее близкими родственниками. У них максимальная среди представителей семейства кошачьих смертность молодых животных в первые дни жизни, они больше других кошачьих подвержены инфекционным заболеваниям.

Однако  снижение численности — непосредственная причина гибели отдельного животного. Истинная причина вымирания — это те условия, которые приводят численность вида на критический уровень и продолжают действовать в течение жизни нескольких поколений. Из всего разнообразия внешних условий для каждого вида живых существ можно выделить отдельные факторы, которые принято разделять на биотические, связанные с другими видами (объекты питания, хищники, паразиты, конкуренты и т. п.), и абиотические, факторы неживой природы (температура, влажность, свет, соленость и т. п.).

Как правило, только один из факторов оказывается главным ограничителем численности интересующего нас вида. Такой фактор называется лимитирующим. Например, для большинства лососевых лимитирующим фактором оказывается содержание кислорода в воде, в которой развивается их крупная икра. Это определяет характер нерестовых рек лососевых — низкая температура и быстрое течение, насыщающие воду кислородом, низкое содержание органических веществ, окисление которых снижает содержание в воде кислорода, низкая минерализация воды. Загрязнение нерестовых рек быстро ведет к снижению численности лососевых. Для белки в зоне тайги лимитирующий фактор — урожай семян ели, для водяной крысы в поймах рек — уровень весеннего половодья. Надо иметь в виду, что выделить из множества биотических и абиотических факторов единственный лимитирующий не всегда просто, а иногда лимитирующим оказывается взаимодействие двух или более факторов. Например, для многих водных беспозвоночных температурный оптимум оказывается разным при различной солености, и их численность лимитируется взаимодействием этих факторов. Л.Ш. Давиташвили. Причины вымирания организмов.

Дарвинистская теория эволюции признает исключительно  важное значение биотических факторов в вымирании органических видов. Однако она никогда не умаляла значения абиотических факторов, которые в отдельных случаях могут играть решающую роль. Ведь межвидовые отношения, которые могут вести к исчезновению одних видов при выживании и даже экспансии других, складываются на фоне физических и химических условий среды, от которых, несомненно, зависит действие биотических факторов. 

1.Биотические  факторы

В природе  происходят периодические изменения  условий, в частности климатических, связанные с циклами солнечной активности, периодическими измененияи основных направлений переноса влаги ветрами и с другими причинами, часто взаимодействующими слишком сложным образом, чтобы можно было всегда уверенно указать основные причины подъема или снижения численности того или иного вида. Кроме того, многие виды зависят от численности друг друга, как, например, в случае взаимодействия хищников и жертв. Численность многих видов соответственно имеет многолетние, связанные с солнечными, и другие циклы, в которых бывают минимумы, когда вид становится наиболее уязвимым. Это явление особенно характерно для относительно простых экосистем, где обычно небольшое число видов представлено большим числом особей. Для выживания в таких экосистемах с суровыми и часто переменчивыми условиями жизни оказалась, очевидно, выгодной и закрепилась эволюцией изменчивость численности в широких пределах как форма существования видов. Простейший пример такого вида с большой амплитудой колебаний численности представляет обыкновенная домашняя муха, численность которой в конце лета и ранней весной может отличаться в сотни тысяч раз. Розанов С.И. Общая экология: Учебник для технических направлений и специальностей.

В мире растений господствует вытеснение менее  совершенных форм более совершенными. Отстающие группы вытеснялись теми растениями, которые осуществили важные достижения прогрессивного значения. Так, Prototaxitaceae были постепенно замещены сосудистыми растениями суши, псилофиты — более высоко организованными споровыми растениями, Lepidodendraceae были вытеснены более совершенными древесными растениями и т. д. Мэгдефрау писал, что образование вторичной древесины у некоторых среднедевонских, особенно же позднедевонских, форм означало значительный эволюционный прогресс. Тот же автор, как уже говорилось, указывал на признаки превосходства каламитов над более древними археокаламитами: первые обладали более совершенной системой проводящих тканей, обеспечивавшей более равномерное водоснабжение. У лептоспорангиатпых папоротников имеются приспособления к быстрому опоражниванию спорангиев и разбрасыванию спор, чего не было у эвспорангиатных папоротников, господствовавших в палеозое, но затем отошедших на второй план. Для того чтобы подобные усовершенствования («изобретения») вели к вытеснению отстававших конкурентов, требовалось, конечно, много времени. И в некоторых условиях среды «отстающие» могли все же выживать долго, даже до нашего времени.