Бесполое размножение. 2

Бесполое размножение

Материальной основой наследственности является реальная слизь последовательных поколений, которая осуществляется в процессе воспроизведения и обеспечивает передачу от одного поколения к другому специфических молекул ДНК.

При бесполом размножении новые организмы ‘возникают из отделяющихся частей или отдельных клеток старого организма. При развитии многоклеточного организма многочисленные клетки «то обычно возникают в результате многократного деления одной исходной клетки. При половом воспроизведении исходная клетка возникает в результате соединения двух половых клеток — «гамет» п одну клетку — «зиготу», что существенно осложняет характер наследования.

Эквационное деление. Наиболее простой тип наследственности имеет место при бесполом размножении; при этом стойко сохраняются наследственные свойства организма. Эта форма наследственности обеспечивается так называемым эквационным делением клетки (лат. aeqvus —равный), при котором полностью сохраняйся количественный и качественный состав молекул ДНК ядра.

Эквационное деление клетки связано со сложными преобразованиями ядра — кариокинезом, или митозом. Митоз подразделяется на ряд фаз: интеркинез, профаза, метафаза, анафаза и телофаза.

В промежутке между двумя делениями — в интеркинезе вся полость ядра заполнена гонкой сетью, состоящей из переплетающихся между собой очень длинных и тонких нитей — хромонем.

Начало профазы митоза связано с обособлением в сети покоящегося ядра длинных и тонких извитых нитей — хромосом (гр. chroma — цвет и soma — тело; хромосома — окрашенное тело). Количество хромосом у разных видов различно. Так, лесная земляника имеет 14 хромосом, черная смородина—16, человек — 46 и т. д. Но в пределах вида свойственное ему число хромосом сохраняется очень устойчиво.

В ранней профазе митоза хромосомы, вследствие спирального скручивания составляющих их нитей, утолщаются, укорачиваются и становятся доступными для микроскопического изучения. При этом нитевидные образования, наблюдаемые в ранней профазе, уже двойные — состоят из двух дочерних нитей (так называемых хроматид), обычно обвивающихся одна вокруг другой. Такое строение хромосом в ранней профазе говорит о том, что расщепление исходных одиночных нитей — хромонем происходит еще в покоящемся ядре — интеркинезе.

В средней и поздней профазе хромосомы в результате все более и  более сильного скручивания нитей хроматид становятся все более короткими и толстыми (III, IV). Происходит как бы более плотная упаковка наследственного вещества, входящего в состав хромосом, подготавливающая его к беспокойному путешествию в процессе метафазы и анафазы.

В конце профазы оболочка ядра растворяется, ядрышко исчезает, а хромосомы оказываются свободно лежащими в цитоплазме, где они располагаются в центре клетки, образуя так называемую экваториальную пластинку» (V). К этому времени оказывается вполне сформированным и «ахроматиновое веретено» — веретено-нидная, состоящая из тонких волокон фигура, расположенная вдоль оси деления клетки. Концы ахроматинового веретена образуют «полюса» фигуры деления, а расширенная средняя часть занята хромосомами. Некоторые нити ахроматинового веретена прикрепляются к хромосомам, в строго определенных участках их, а другие свободно тянутся от одного полюса к другому.

В животных клетках возникновение «ахроматинового веретена» связано с особыми тельцами «центросомами», располагающимися на полюсах веретена. У высших растений клетки лишены центросом, и ахроматиновое веретено у них закладывается в виде двух «полярных колпачков» — соответственно двум будущим полюсам веретена. Эта фаза кариокинеза называется метафазой и продолжается очень недолго, так как хроматиды, из которых состоят хромосомы, сразу же после сформирования экваториальной пластинки разъединяются и начинают отходить к противоположным полюсам. Дольше всего хроматиды остаются связанными между собой в тех участках, к которым прикрепляются нити веретена, но затем именно эти участки быстрее всех остальных частей хромосом движутся к противоположным полюсам. При этом создается такое впечатление, как будто нити веретена, прикрепленные к хроматидам, растаскивают их к противоположным полюсам делящейся клетки. Эта фаза кариокинеза известна под названием анафазы (V/). Достигнув полюсов ахроматинового веретена, хромосомы сбиваются в плотный клубок, внутри которого потом выделяются ядерный сок и ядрышко, а снаружи образуется ядерная оболочка (телофаза, VII).

Хромосомы сильно разрыхляются, соединяются между собой перемычками и постепенно образуют тонкую сеть, характерную для «покоящегося» ядра (VIII).

Затем происходит разделение клетки на две дочерних (путем перешнуровывания — у животных клеток или путем образования новой перегородки между дочерними клетками — у растений) и на этом кариокииетическое деление клетки заканчивается.

Таким образом, весь процесс митоза очень хорошо приспособлен к полному сохранению и правильному распределению между дочерними ядрами двух половинок хромосом (двух хроматид), которые образуются после разделения (точнее, после удвоения путем авторепродукции) исходных одиночных хромонем, происходящего в «покоящемся» ядре. Благодаря этому каждое из дочерних ядер, возникающих в результате митоза, не только имеет точно такое же число хромосом, какое имело исходное материнское ядро, но и эти их хромосомы заключают весь набор наследственно активных веществ, имевшихся в хромосомах материнского ядра.

Биологическое значение этих особенностей митоза, обусловившее возникновение и закрепление их естественным отбором в процессе эволюции органического мира, в настоящее время в значительной мере выяснено в результате гистохимического изучения строения хромосом. Вместе с тем были изучены многочисленные преобразования хромосом во время митотического цикла. Эти исследования показали, что в состав хромосом входят ДНК, РНК и белки. Носителем наследственной информации в хромосомах являются молекулы ДНК, которые, соединяясь друг с другом концами, образуют длинную тонкую нить хромонемы. Молекулы РНК и белков связаны с этой нитью и, по крайней мере некоторые из них (молекулы РНК), синтезируются молекулами ДНК.

В «покоящемся» ядре молекулы ДНК хромосомы активно совершают свойственный им обмен веществ, который в основном состоит в обеспечении образования соответствующих им молекул РНК. В это время нити хромонем 1 еще не свернуты в спираль и длина их в сотни раз превышает длину соответствующих им хромосом в конце профазы и в метафазе. Длина этих нитей во много раз превышает диаметр ядра. Они многократно изгибаются, заполняя собой полость ядра и образуя тонкую сеть, характерную для покоящегося ядра.

Благодаря тому, что нет спирализации, увеличивается поверхность контакта хромонемы с ядерным соком и облегчается как синтез молекул РНК, так и авторепродукция молекул ДНК. В определенный момент интеркинеза в «покоящемся» ядре начинается авторепродукция молекул ДНК хромонемы, в процессе которой исходные продукты синтеза молекул ДНК (молекулы азотистых оснований, дизоксирибозы, фосфатов, нуклеозидов и мононуклеотидов), растворенные в ядерном соке, подходят к молекулам ДНК хромонемы, выстраиваются в порядке, строго соответствующем взаимному расположению пуклеотидов в модельной молекуле ДНК, под влиянием соответствующих ферментов соединяются между собой и образуют новую молекулу ДНК, строение которой полностью подобно строению модельной молекулы ДНК. То же самое происходит и со всеми остальными молекулами ДНК хромонемы. В результате хромонемы оказываются состоящими из двух нитей-хроматид, полностью подобных друг другу.

Установить момент удвоения нитей хромонемы путем непосредственных микроскопических наблюдений невозможно, но это делается путем спектрофотометрических наблюдений; так как после удвоения нитей количество ДНК в ядре увеличивается в два раза. Таким путем установлено, что репродукция ДНК и образование хромонем, состоящих из двух хроматид, происходит во второй половине интеркинеза. После образования двуххроматидных хромонем нити хроматид, по-видимому, постепенно начинают скручиваться в спирали, что обусловливает медленное укорочение и утолщение хромонем и превращение их в короткие и компактные хромосомы. Момент, когда укорочение и утолщение заходит достаточно далеко и хромосомы вследствие этого становятся хорошо заметными при изучении их под оптическим микроскопом, и знаменует собой начало профазы.

Все последующие преобразования хромосом в течение профазы митоза связаны с возможно более надежной изоляцией молекул ДНК, после исчезновения ядерной оболочки и прямого соприкосновения ДНК хромосом с цитоплазмой, содержащей ряд химически активных веществ. Сильная спирализация нитей хроматид и увеличение количества молекул белка, облегающих хромосомы, надежно нейтрализуют эти вредные влияния и обеспечивают полное сохранение специфического строения молекул ДНК во время передвижения хромосом через цитоплазму клетки к противоположным полюсам в метафазе и анафазе кариокинеза.

В телофазе оболочка ядра восстанавливается, опасность повреждения молекул ДНК химически активными веществами исчезает, и хромосомы начинают постепенно раскручиваться и распрямляться, превращаясь в одиночные длинные тонкие нити, заполняющие всю полость ядра и характерные для покоящихся ядер. Для правильного понимания возникновения и передачи ряда наследственных изменений (соматические мутации и хромосомные перестройки) цикл репродукции и разделения нитей хромосом и расположенных в этих нитях молекул ДНК имеет существенное значение, и для обозначения различных стадий этого цикла разработана специальная номенклатура. Стадия, предшествующая синтезу новых молекул ДНК, обозначается как Сь стадия синтеза новых молекул ДНК как S и, наконец, постсинтетическая стадия обозначается как G2. Схематически цикл ДНК в клетках, делящихся кариокинетическим путем.

Следовательно, в процессе кариокинетического деления ядра хромосомы играют очень важную роль и вопрос о строении и форме хромосом имеет существенное значение.

Число хромосом в различных клетках одного организма и в клетках различных организмов одного вида обычно одинаково (о некоторых исключениях из этого правила см. дальше). Определять число и форму хромосом удобнее всего в метафазе при рассмотрении экваториальной пластинки метафазных хромосом сверху. При таком рассмотрении у большинства организмов можно заметить, что хромосомы различаются по величине и форме.

Морфология хромосом. Примером различий морфологии хромосом может служить метафазная пластинка делящейся клетки из кончика корешка сложноцветного растения Crepis capillaris, заключающей шесть хромосом . На пластинке можно выделить две большие хромосомы (Л-хромосомы), две маленькие хромосомы (С-хромосомы) и две Митоз средней величины хромосомы (D-хромосомы). Эти пары отличаются друг от друга не только величиной, но и формой составляющих их хромосом, которая зависит от первичного и вторичного расчленения хромосом. Наличие двух хромосом каждого типа не случайность, так как все организмы, размножающиеся половым путем, происходят из зиготы, возникшей в результате слияния двух половых клеток. Каждая из них имела в два раза меньше хромосом, чем делящаяся клетка из кончика корешка. Набор хромосом половых клеток называется простым, или гаплоидным (от греч. haploos—-простой). Но число и форма хромосом в мужской и женской половых клетках были совершенно одинаковыми.

Зигота, возникающая в результате соединения двух половых клеток и слияния их ядер, заключает наборы хромосом двух слившихся ядер и имеет двойное, или диплоидное, число хромосом (греч. diploos — двойной). Вполне понятно, что в диплоидных Диплоидный и гаплоидный набор наборах каждый тип хромо- хромосом (Crepis capillaris). А — пластинка сом представлен двумя хро- из кончика корешка; В — пластинка в пыль-мосомами, из которых одна цевом зеРне < по Левитскому) получена от женской половой клетки, а другая от мужской.

Рассмотрим строение хромосом диплоидной метафазы С. capillaris более подробно. Нужно отметить, что все хромосомы мета-фазной пластинки имеют первичное расчленение, обусловленное местоположением первичной, или кинетической, перетяжки. Кинетическая перетяжка является местом прикрепления нитей веретена и в ней располагается небольшое округлое тельце, называемое ведущим, или кинетическим, тельцем, к которому и прикрепляются нити веретена. Все хромосомы, как правило, имеют кинетическую перетяжку и притом только одну. В случае отсутствия кинетической перетяжки или наличия двух кинетических перетяжек, хромосомы теряют способность правильно разделяться в кариокинезе и довольно быстро теряются или разрушаются.

Место расположения кинетической перетяжки у всех хромосом строго постоянно и в значительной мере определяет форму хромосом. Хромосомы подразделяются на: равноплечие (медиальные), слегка неравноплечие (субмедиальные), резко неравноплечие, или крючковидные (терминальные), и головчатые .

У С. capillaris большие А-хромосомы резко неравноплечие, а С и £>-хромосомы головчатые, причем у С-хромосом головки сравнительно большие, а у D-хромосом — очень маленькие. Кроме того, D-хромосомы имеют еще и вторичное расчленение —маленький спутник в виде небольшого круглого тельца, прикрепленного к головке длинной тонкой нитью. Хромосомы со спутниками всегда связаны с ядрышком, в котором происходит сборка рибосом в результате соединения рибосомной РЫК и белка. Нить, связывающая спутник с основным телом хромосомы, не подвергается спирализации, так как составляющая ее ДНК контролирует синтез рибосомной РНК, формирующейся даже во время профазы и метафазы.

Вторичное расчленение хромосом многообразно и может быть представлено в форме различных спутников, вторичных перетяжек и ахроматиновых перерывов. В местах вторичного расчленения хромосом нет кинетических телец, а имеются просто малоспирализо-ванные или слабо окрашивающиеся участки хромосом. Некоторые хромосомы совсем не имеют вторичного расчленения, в то время как у других оно выражено очень резко. У таких хромосом может быть несколько вторичных перетяжек при одновременном присутствии спутников и ахроматиновых перерывов. Примером различных форм вторичного расчленения хромосом могут служить хромосомы ячменя, изображенные на рисунке 10, Б, В.

Разница в величине хромосом и их первичном и вторичном расчленении у многих организмов позволяет хорошо отличать один тип хромосом от другого и узнавать все пары хромосом «в лицо»

При обычных способах фиксации и окрашивания препаратов, к сожалению, у многих объектов даже первичное расчленение хромосом выражено очень плохо, а вторичное остается совершенно непроявленным. Чтобы устранить это затруднение, крупный советский цитолог Г. А. Лсвитский разработал особую методику фиксации и окраски хромосом, позволяющую получить хорошее выявление первичного и вторичного расчленения хромосом у подавляющего большинства растительных и животных объектов. Преимущества этой методики ясно видны на рисунке 9, где изображена метафазная пластинка из корешка ячменя, зафиксированного и окрашенного по старой методике (Л), и метафазная пластинка из кончика корешка ячменя, зафиксированного и окрашенного по методике Г. А. Левитского (Б)1.

Методика Г. А. Левитского позволяет изучать и сравнивать мор- j фологию хромосом у ряда представителей различных видов одного ,рода и видов, относящихся к различным родам. Такие сравнения показали, что обычно наборы хромосом видов одного рода во мночасто отличаются также и общей величиной хромосом. Но иногда и виды одного рода очень сильно отличаются друг от друга. Примером такого соотношения кариотипов видов одного рода могут служить метафазные хромосомы трех видов рода Cyclamen (Б).

Как уже отмечено, постоянство числа хромосом в пределах организма не абсолютно — некоторые специализированные клетки имеют измененное, чаще всего увеличенное, число хромосом. В таких клетках это обычно происходит вследствие того, что у них хромосомы разделяются без последующего деления ядер и клеток.

Другой причиной появления клеток с измененными числами хромосом является так называемое прямое деление ядра, или амитоз. При амитозе ядро не подвергается сложным преобразованиям, характерным для митоза, и делится на две части путем простого перешнуровывания. При таком упрощенном делении ядра правильное расхождение половинок разделившихся хромосом в дочерние ядра отсутствует, они не получают полного набора хромосом материнского ядра и являются наследственно неполноценными.

В настоящее время общепризнано, что амитоз обычно бывает только в высокодифференцированных клетках с ослабленной жизнедеятельностью и в клетках, которые находятся на пути к вырождению. Особенно часто амитоз встречается в клетках переходящего характера, как-то: клетки плаценты, клетки зародышевых оболочек, вспомогательные питательные клетки и т. п. По-видимому, амитоз происходит только в тех случаях, когда возникающие в результате амитотического деления клетки в дальнейшем не делятся и не образуют новых клеток. В высокоспециализированных, выполняющих однообразные специфические функции, и в используемых в качестве питательных веществ недолговечных клетках отсутствие полного набора хромосом не имеет существенного значения, так как выполнять свои простые и однообразные функции такие клетки могут и за счет молекул РНК, полученных их цитоплазмой из полноценного ядра еще в исходной материнской клетке.