Министерство  сельского хозяйства Российской Федерации 

ФГОУ  ВПО «Вятская государственная сельскохозяйственная академия»

Биологический факультет

Кафедра Биоэкологии 
 

 РЕФЕРАТ

по биофизике клетки 

«Биофизические основы слуха»

. 
 
 

Выполнила: Губанова А.С..

  группа БЭ-220

                                                  Преподователь: 
 

Киров 2011 

      Оглавление

ОСНОВЫ  БИОФИЗИКИ СЛУХОВОЙ РЕЦЕПЦИИ

Строение  уха

             Здесь приводятся  только некоторые  сведения, без которых трудно изложить биофизику слуха. Более подробно строение органа слуха изучается в курсах анатомии и гистологии. 

       Орган слуха принято делить  на наружное, среднее и внутреннее  ухо.   Наружное ухо это ушная  раковина и слуховой проход, который отделяется от среднего уха барабанной перепонкой. Полость слухового прохода образует резонатор с резонансной частотой около 2 – 3 кГц (именно к этой области частот наш орган слуха наиболее чувствителен).

        За барабанной перепонкой расположена  полость среднего уха, отделённая овальным окном от спирально закрученной полости внутреннего уха, называемой улиткой. Овальное окно затянуто эластичной перепонкой, а улитка заполнена жидкостью.

         При попадании звуковых волн  в ухо они оказывают на барабанную перепонку переменное давление (звуковое давление, см.стр. 14), которое вызывает колебания баоабанной перепонки. Если бы барабанная перепонка прямо граничила с жидкостью, заполняющей полость улитки, то из-за большой разницы в импедансах между воздухом и жидкостью 99% энергии звука отражалось бы от барабаной перепонки. Чтобы избежать этого, барабанная перепонка связана с внутренним ухом тремя косточками (молоточек, наковальня и стремечко)Молоточек прикреплён к барабанной перепонке, а стремечко -–к овальному окну. Благодаря такой системе передачи колебаний происходит согласование импедансов, и отражение звука значительно уменьшается. Кроме того, косточки работают как система рычагов, увеличивающая силу давления на овальное окно приблизительно в 90 раз. Однако, при громких звуках, которые могли бы повредить очень чувствительный аппарат внутреннего уха, усиление блокируется или даже переходит в ослабление. Это происходит потому, что к косточкам прикреплены мышечные волокна, которые при громких звуках рефлекторно сокращаются и тормозят движения косточек.

       Полость среднего уха соединена  с наружным воздухом узким  каналом. Это необходимо для  выравнивания давления на барабанную  перепонку с обеих сторон. При  нарушении проходимости этого  прохода или при очень быстром изменении внешнего давления выравнивание давлений не успевает происходить. Это нарушает работу барабанной перепонки и ведёт к понижению слуха (в обиходе говорят: «уши заложило»).

        Собственно рецепция звука осуществляется  во внутреннем ухе, а первые два отдела можно назвать вспомогательным аппаратом уха. При повреждении вспомогательного аппарата (при травме или в специальном эксперименте) возможность воспринимать звук не теряется, но чувствительность органа слуха значительно падает (пороговая интенсивность звука возрастает в тысячи раз). В этом случае звук достигает слуховых рецепторов через кости черепа  (височную кость), почему говорят о костной проводимости звука в отличие от обычной – воздушной проводимости. Из-за зависимости отражения и поглощения

звука костной тканью от частоты, звуки  разных частот проводятся по-разному, в результате чего изменяется спектр воспринимаемого звука. В субъективном восприятии

спектральному составу звука  соответствует  его тембр, поэтому один и тот  же звук при воздушной и костной проводимости  имеет  совершенно  различную тембровую

окраску.  Интересно  отметить, что,   в отличие от других

звуков, свой собственный голос человек  в значительной мере ощущает с  помощью костной проводимости (колебания  воздуха в гортани и полости рта непосредственно передаются костям черепа). Поэтому каждый человек воспринимает свой голос не так, как слушающие его люди; в этом легко убедиться, записав свой голос на магнитную кассету (в этом случае при воспроизведении звук будет передаваться только через воздух и вспомогательный аппарат уха). Как правило, человек при этом не узнает свой голос.

        Полость улитки делится двумя  соединительнотканными мембранами  на три отсека (рис. 3). Нижний и  верхний соединены в верхушке  улитки небольшим отверстием.^*) В широком конце нижнего отсека расположено овальное окно, связывающее среднее ухо с улиткой. В широком конце верхнего отсека находится круглое окно, также открывающееся в полость среднего уха. Круглое окно, как и овальное, затянуто эластичной перепонкой. Если бы не было круглого окна,  звуковые волны отражались бы и создавали интерференционные эффекты, которые  искажали  бы  восприятие  звука.

        Верхний и нижний отсеки улитки  заполнены жидкостью, называемой  перилимфой. Средний отсек заполнен более вязкой жидкостью – эндолимфой. Основную роль в регистрации звука играет базилярная мембрана (1 на рис.1). На ней располагается рецепторный аппарат уха – кортиев орган. Он состоит из рецепторных клеток, которые принято называть волосковыми клетками, потому что на их верхнем конце мембрана образует выросты, напоминающие волоски. Концы волосков упираются в лежащую над ними покровную мембрану (4). Волосковые клетки расположены на базилярной мембране двумя полосками – внутренней (2) и наружной (3); различие между ними объяснено далее. К основаниям волосковых клеток подходят нервные волокна от биполярных нейронов (6). Волокна, отходящие от этих нейронов в центральном направлении, образуют слуховой нерв (7).

---------------------------------------------------------------------

     ^*)Термины «верхний» и «нижний» здесь и далее относятся к рисунку, а не к реальному расположэению улитки в височной кости. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Рис.3 

Поперечный  разрез через улитку

1 –  базилярная мембрана; 2 – волосковые клетки внутреннего ряда; 3 – волосковые клетки наружного ряда; 4 – покровная мембрана; - 5 нервные окончания; 6 – биполярные нейроны; 6 – волокна слухового нерва 
 
 

Работа  рецепторного аппарата органа слуха 

       Перейдём теперь к работе внутреннего уха.  Усиленные в среднем ухе колебания через овальное окно передаются перилимфе – жидкости, заполняющей наружные отделы улитки. От перилимфы колебания передаются на базилярную мембрану, на которой располагаются собственно рецепторные элементы – волосковые клетки.  Волоски упираются концами в расположенную над ними покровную мембрану. При колебаниях базилярной мембраны волосковые клетки колеблются вместе с ней; в то же время эндолимфа и покровная мембрана остаются неподвижными.  В результате волоски изгибаются. Это механическое воздействие передаётся апикальной части мембраны, что приводит к открытию натриевых каналов. В данном случае эти каналы  являются не потенциалзависимыми, а механозависимыми, то есть

вместо  сенсора напряжений в белковые молекулы, образующие канал, входят структурные группы, реагирующие на механическое усилие (изгиб).  Открытие натриевых каналов, как обычно, приводит к деполяризации мембраны, но так как  в мембране волосковой клетки нет потенциалзависимых каналов, то потенциал действия не может возникнуть, а развивается градуальный сдвиг потенциала, который в данном случае называют рецепторным потенциалом (РП). Величина РП зависит от интенсивности звука. РП распространяется по мембране волосковой клетки. На базальном (нижнем) конце этой клетки имеется синапс с окончанием волокна одного из биполярных нейронов. Через этот синапс с помощью медиатора возбуждение передаётся на нервное волокно, в котором возникает постсинаптический потенциал, преобразующийся далее в потенциал действия (нервный импульс).  Потенциалы действия по слуховому нерву передаются без декремента в ЦНС.  Таким образом, по типу передачи информации слуховые рецепторы относятся ко вторичночувствующим.

      Волосковые клетки обладают крайне  высокой чувствительностью: звуковые колебания, лежащие около порога слышимости, вызывают колебания базальной мембраны с амплитудой порядка нанометра. Такого ничтожного смещения оказывается достаточным, чтобы создать потенциал действия.

      Надо заметить, что характер преобразования  звуковых сигналов в потенциалы действия несколько отличается для громких и тихих звуков. Волосковые клетки на базальной мембране сгруппированы в двух полосках – внешней и внутренней. Во внутренней полоске рецепторных клеток  меньше, и к каждой из них подходит своё нервное волокно . В наружной полоске волосковых клеток во много раз больше, но они объединены в группы по несколько тысяч клеток; к каждой группе подходит только одно общее нервное волокно. Такое устройство наружной полоски способствует восприятию очень слабых звуков. Дело в том, что при слабых звуках энергия звуковых колебаний сравнима с энергией беспорядочных тепловых флюктуаций («теплового шума»), и на фоне этого шума слабый звуковой сигнал может потеряться. Однако, между сигналом и шумом есть принципиальная разница. Звуковые колебания, поступающие в орган слуха, исходят от одного источника, поэтому они когерентны, то есть попадают во все рецепторы в одинаковой фазе. Шум – это хаотические некогерентные колебания; они приходят в разные рецепторные клетки в разных (случайных) фазах.   В теории сложения колебаний доказывается, что если складываются N одинаковых когерентных колебаний с  амплитудой А, то общая  амплитуда  А_общ равна:

                                            А_общ = N.А ,

а  если складываются некогерентные колебания, то

                                          А_общ = .А

Возьмём для примера приближённые, но вполне реальные значения. Пусть  амплитуда  рецепторного потенциала в одной  клетке 1 мкВ, амплитуда шумового потенциала 10 мкВ, и в группе соединено 2500 волосковых клеток. Для одной клетки шум в 10 раз больше фона; в таких условиях различение звукового сигнала на фоне шума практически невозможно. Для всей группы общий потенциал сигнала будет равен 1 мкВ.2500 = 2 500 мкВ = 2,5 мВ; общий потенциал шума  - 10 мкВ. = 10 мкВ.50 = 500 мкВ = 0,5 мВ. Теперь потенциал сигнала в пять раз больше потенциала шума, и такой звук  будет уверенно воспринят.

      В случае звуков обычной и  большой громкости амплитуда сигнала много больше амплитуды шума, поэтому нет надобности в объединении рецепторов. В этом случае работают, в основном, волосковые клетки внутренней полоски.  

Отражение физических параметров звука (частоты  и интенсивности)

в характере  нервной импульсации, поступающей в ЦНС 

       Интенсивность звука, как и  в других рецепторах, отображается  частотой следования потенциалов действия, возникающих в нервном волокне. При этом функцией сжатия является логарифмическая функция (закон Вебера-Фехнера):

                                                    ,

где I_о пороговая интенсивность, то есть минимальная интенсивность звука, который человек может услышать при самых благоприятных условиях.  Надо заметить, что для очень слабых и очень сильных звуков от этой формулы наблюдаются заметные отклонения. Однако, в области звуков средней интенсивности, которые чаще всего встречаются на практике,  закон Вебера-Фехнера (для звуков одной частоты) выполняется достаточно точно. Однако,при действии звуков разных частот (как это почти всегда бывает на практике) ощущение звука существенно зависит не только от интенсивности, но и от частоты. 
 

              Отображение частотного состава  звука имеет более сложный  характер.  Распространение колебаний  в улитке сильно зависит от частоты. Когда звуковое колебание через овальное окно попадает в улитку, то как в перилимфе, так и в базальной мембране происходит поглощение энергии колебаний. Как указано выше, поглощение звука пропорционально квадрату частоты. Поэтому колебания высокой частоты затухают уже в начальной части улитки, недалеко от овального окна, в то время как низкочастотные колебания распространяются до вершины улитки почти без затухания. С другой стороны, существенную роль играют особые свойства базальной мембраны. Базальная мембрана имеет форму трапеции, одна сторона которой примерно в 10 раз шире другой. Узкая сторона мембраны прилежит к овальному окну, а широкая находится в вершине улитки. Инерция широкой части больше, и она лучше отзывается на колебания низкой частоты. Кроме того, в разных участках базальной мембраны составляющие её волокна имеют разные вязко-упругие свойства. В силу всех названных причин в разных точках базальной мембраны  колебания одних частот усиливаются, а других частот – ослабляются. В результате, максимальная амплитуда колебаний базальной мембраны на разных частотах достигается в разных участках мембраны (в точках, по разному удалённых от овального окна).  Для высоких частот амплитуда колебаний мембраны максимальна в начальном участке, а для низких – ближе к вершине улитки. Это можно непосредственно видеть, если просверлить в височной кости отверстие,  вставить  в него миниатюрный микроскоп и подавать на ухо звуки различных частот. Впервые такой эксперимент проделал лауреат Нобелевской премии венгерский биофизик Г.Бекеши; его результаты наглядно представлены на рис. 4. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Рис. 4

      Место расположения точки, где  амплитуда колебаний         базилярной мембраны максимальна  при разных частотах  ν.

• расстояние по улитке от овального окна

(По  опытам Г.Бекеши на ухе слона) 

      Таким образом, если в ухо попадает звук одной частоты, потенциалы действия будут попадать в ЦНС по волокнам, отходящим от одного определённого участка базальной мембраны, что и вызывает ощущение звука определённой частоты.   Если звук сложный,  то в соответствии с наличием в его спектре тех или иных гармоник потенциалы будут поступать от разных участков базальной мембраны по волокнам, направляющимся к разным клеткам слухового центра коры головного мозга, что создаст ощущение определённого тембра звука. Можно сказать, что слуховой анализатор выполняет разложение сложного звукового колебания в гармонический спектр (производит спектральный анализ). 

Основы  звуковых измерений   (аудиометрия)

      По определению звуком называются  упругие колебания, воспринимаемые ухом. Отсюда ясно, что и принципиально, и практически никакие измерения звука невозможны без учёта особенностей органа слуха. Самый простой пример: колебания с частотой 30 кГц могут быть очень громкими для летучей мыши, в то время как для человека их громкость равна нулю. Поэтому,  говоря о параметрах звука, приходится различать два ряда величин:

      А. Физические характеристики звука, не зависящие от органа слуха

      Б. Психофизические  (субъективные) характеристики, учитывающие свойства органа слуха.

      Набор этих величин и связь  между ними удобно представить  в виде такой таблицы:

.                          ОСНОВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ  ЗВУКА                                       .

.         Физические характеристики             Психофизические             .                                                                     характеристики 

     1. Частота колебаний [Гц]                  1. Высота тона 

     2. Гармонический спектр                   2. Тембр звука 

     3. Интенсивность звука I [Вт.м^-2] 3 Громкость звука [сон] 

                           ↓                                                               ↑ 

                           ↓                                                               ↑

Уровень интенсивности  L[дБ]        Уровеньгромкости [фон] 

                            ↓                                                                ↑                                                                

                             ↓                                                              ↑

                                →→→→→→→→→→→→→→→

.                                                                                                                                        .

     Первые две позиции не нуждаются  в особых пояснениях. Надо только заметить, что высота тона связана с частотой тоже логарифмическим соотношением; по-другому можно выразиться так: при росте частоты в геометрической прогрессии высота тона увеличивается в арифметической прогрессии.

      Для сложных звуков высота звука определяется, в основном, частотой первой гармоники. В этом случае субъективное ощущениек высоты звука может зависеть и от его интенсивности.

     По  спектру все звуки разделяются  на тоны и шумы. Тонами называют  звуки, имеющие линейчатый спектр, то есть достаточно строго периодические. Звуки со сплошным спектром, не имеющие определённого периода, называют шумами. К тонам, в частности, относятся гласные звуки речи и звуки музыкальных инструментов; к шумам –  согласные и звуки ударных инструментов.

        Интенсивности звука в субъективном  восприятии соответствует громкость. Однако, непосредственно установить соотношение между интенсивностью и громкостью не удаётся; приходится вводить вспомогательные величины –уровень

интенсивности и уровень громкости, как показано в таблице.

       Понятие уровня интенсивности учитывает сформулированный выше закон

Вебера-Фехнера  о логарифмической зависимости  между частотой нервной

импульсации и интенсивностью звука. Уровнем  интенсивности называется величина L, определяемая по формуле                                                                         

где I – интенсивность данного звука,  I_о – пороговая интенсивность. На самом деле I₀ у разных людей имеет различное значение, но при вычислениях по этой формуле пользуются так называемым абсолютным или средним порогом I₀ = 10^-12 Вт.м^-2. Единицей уровня интенсивности является децибел [дБ]; приставка “деци” напоминает о значении коэффициента, то есть 10.

       Например, интенсивность шума на  улице с оживлённым движением  составляет примерно 10^-5Вт.м^-2. Этому соответствует уровень интенсивности:

Уровень интенсивности можно выразить и через звуковое давление,учитывая, что интенсивность пропорциональна квадрату давления:

где Δр₀ – пороговое звуковое давление, равное (в среднем) 2.10^-5 Па. Например, если звуковое давление для какого-то звука равно 1 Па, то

                    L = 20.lg = 20.lg5.10⁴ = 20.4,7 = 94 дБ

Это очень  громкий звук!

       В определении понятия уровня  интенсивности в какой-то мере  отражены биофизические закономерности. Однако, сам по себе уровень интенсивности ещё не соответствует тому субъективному ощущению, которое вызывает тот или иной звук, так как это ощущение в значительной мере зависит и от частоты звука. Например, для большинства людей одинаково громкими будут ощущаться тоны с частотой 30 Гц и интенсивностью 65 дБ и 1000 Гц, 10 дБ, несмотря на то, что уровни интенсивности у них резко различны. Поэтому было введено второе понятие -  уровень громкости, единицей которого является фон (фоны иногда называют децибелами громкости). При определении этого понятия исходят именно из субъективного восприятия звука. При этом измеряемый звук сравнивают со звуком с частотой 1000 Гц (её называют «стандартной частотой»).

      Практически это делается таким образом. Надо иметь генератор звука с частотой 1000 Гц; уровень интенсивности этого звука можно менять. Чтобы определить уровень громкости измеряемого звука, сравнивают этот звук со звуком генератора. Изменяя уровень интенсивности «стандартного» звука, добиваются, чтобы оба звука «на слух» ощущались одинаково громкими. Пусть, например, это имеет место при уровне интенсивности «стандартного» звука 55 дБ. Тогда можно сказать, что уровень громкости измеряемого звука равен  55 фон.

         Исходя из описанной процедуры, можно дать такое определение: уровнем громкости некоторого звука (в фонах) называется величина, равная уровню интенсивности тона с частотой 1000 Гц, который воспринимается одинаково громким с данным звуком.  

      Из этого определения видно, что уровень громкости – субъективная величина, то есть одному и тому же звуку разные люди могут приписать разные значения уровня громкости, поскольку нет двух людей с абсолютно одинаковым слухом. Чтобы уменьшить степень субъективности и облегчить расчёты, были определены так называемые кривые равной громкости (изофоны). Для этого большой группе людей предъявляли звуки разной частоты и интенсивности, и полученные значения уровня громкости усреднялись по всем испытуемым. В результате был построен график, пользуясь которым по заданной интенсивности (или уровню интенсивности в дБ) можно определить уровень громкости звука. Кривые равной громкости приведены на рис. 5 и в Практикуме (стр. 191).  Обязательно внимательно рассмотрите эти графики. Решите такие примеры:

1. Уровень интенсивности звука с частотой 100 Гц равен 60 дБ. Чему равен уровень громкости?
2. Уровень громкости звука с частотой 10 000 Гц равен 10 фон. Чему равен уровень интенсивности?
3. Уровень интенсивности звука с частотой 25 Гц равен 60 дБ. Чему равен уровень громкости?
4. При какой частоте тон с интенсивностью 10^-8 Вт.м ^–2

Будет иметь уровень громкости  30 фон? (Возможны два ответа). 
 
 
 

     В значительном числе случаев  для оценки звука  пользуются  именно понятием уровня громкости. Однако, иногда предпочитают использовать другую величину – громкость, измеренную в единицах, называемых “сон”. Принято, что

уровню  громкости 40 фон соответствует громкость 1 сон. При изменении уровня громкости  на 10 фон громкость изменяется в 2 раза: 

  Уровень      10    20    30    40    50    60    70    80    90    100

громкости,

         фон

   Громкость, 1/8   ¼     ½     1     2       4      8    16     32     64

          сон

      Приведём для примера значения  громкости и уровня громкости  некоторых звуков:

                                               Уровень                 Громкость,

               Вид звука        громкости,  фон                  сон

         Тихий шепот                   10                                   1/8

         Обычная речь                 40                                     1              

          Громкая речь                  60                                     4      

          Уличный шум             70 – 80                              8-16 

 Шум в танке, в моторном

      отсеке  подлодки             90 – 100                          30 – 60

 Шум  поблизости от ре-

 активного  самолёта                  120                                 250

  Шум  при запуске бал-

  листической  ракеты              > 130                              > 600

      Разумеется, все эти числа имеют  грубо ориентировочный характер.

      Длительное воздействие шума  с уровнем громкости выше 70 фон  может вызвать нарушения как  в органе слуха, так и во  всём организме (в первую очередь – в нервной системе).  При уровнях громкости выше 120 фон вредным оказывается даже кратковременное воздействие.

Понятие об аудиометрии

      Для диагностики состояния органа слуха используют специальный прибор -  аудиометр. С помощью этого прибора определяют для данного человека порог слышимости на разных частотах (нулевой изофон). Однако, большинство аудиометров устроены таким образом, что они показывают не саму величину уровня громкости подаваемого звука у данного пациента, а отклонение этой величины от «стандартного» значения (то есть от соответствующего значения по кривым равной громкости для здоровых людей). Поэтому для человека с «абсолютно нормальным» слухом кривая, полученная на аудиометре, (аудиограмма) будет прямой линией. Практически абсолютно нормального слуха не бывает; у всех людей наблюдаются те или иные отклонения. Если эти отклонения не превышают 10-15 фон (децибел громкости), их обычно считают несущественными. Более значительные отклонения могут указывать на заболевание органа слуха. Важно выявить, на каких частотах наблюдаются эти отклонения. При одних заболеваниях понижается слух (повышается порог) на всех частотах, при других – преимущественно на низких, при третьих – преимущественно на высоких. Эти данные имеют большое диагностическое значение.