Министерство  образования, науки, молодежи и спорта Украины

Государственное высшее техническое учреждение

Приазовский государственный технический университет

Мариупольский механико-металлургический колледж 
 

РЕФЕРАТ

Тема: Биологические виды

Дисциплина: биология 
 
 
 

Выполнена студентом группы ОМД-03/10

Синенко С.С.

Преподаватель: Фирсова Т.А. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

2011 г. 
Содержание

1. Определение вида

      Вплоть до XVII в. исследователи опирались на представление о виде, созданное еще Аристотелем, который воспринимал виды как совокупности сходных особей. Термин «вид» (лат. species — взгляд, образ) указывает на способ выделения этих совокупностей – по их морфологическому сходству. Такой подход без принципиальных изменений был использован многими выдающимися биологами, включая К. Линнея. Он установил, что в пределах вида многие существенные признаки меняются постепенно, так что их можно выстроить в непрерывный ряд. Между двумя разными видами можно обнаружить разрыв постепенности в распределении признаков. [1]

      Дальнейшие  исследования в области таксономии привели к формированию биологической  концепции вида. Согласно современному определению:

      Рисунок 1. Место вида среди других таксономических рангов.

      ВИД — это совокупность географически и экологически близких популяций, особи которых способны в природных условиях скрещиваться между собой и обладают общими морфофизиологическими признаками, и биологически изолированных от популяций других видов.

2. Критерии  вида

      Современная биология разработала ряд критериев, которые позволяют отличать один вид от другого.

1. Морфологический критерий вида

      Рисунок 1. Хромосомные наборы четырех видов полевок. По внешнему виду эти полевки не отличаются друг от друга (виды-двойники).

      Один из важнейших критериев. Он определяет сходство внешнего и внутреннего строения особей данного вида и их отличия от представителей других видов. С его помощью легко определяются особи вида, которые не являются близкородственными. Кошку и собаку без труда может различить даже маленький ребенок; собаку и лисицу различит любой взрослый человек; лисицу и песца легко различит знающий человек, но не всякий, кто сталкивается впервые с этими особями, относящимися к разным родам, безошибочно определит их. Вопрос определения близких видов, внешне почти не различающихся, во многих случаях вырастает до сложной научной проблемы. Даже использование специальных методов не всегда позволяет различать виды, имеющие очень высокую степень морфологического сходства, однако в природных условиях жестко изолированные и не скрещивающихся между собой, так называемые виды-двойники. Следовательно, морфологический критерий не является достаточным в целом ряде случаев.

2. Цитогенетические и молекулярно-биологические критерии

      Развитие  генетических представлений позволило  широко ввести в практику определения  видов цитогенетические и молекулярно-биологические  критерии. Каждый вид имеет свойственный ему набор хромосом — кариотип, характеризующийся определенным числом хромосом, их формой, размерами и строением. Использование цитогенетического критерия позволяет надежно различать виды, почти не отличающиеся по морфологическим признакам, — виды-двойники. Так, анализ хромосомного набора позволил разделить прежде воспринимавшийся как единый вид полевки обыкновенной на 4 вида: обыкновенная полевка — 46 хромосом, восточноевропейская — 54 хромосомы, киргизская — 54 хромосомы, но иной морфологии, чем у восточноевропейской полевки, и закаспийская — 52 хромосомы.

      За  последние годы разработано несколько  методов, значительно увеличивающих  возможности четкого определения  молекулярно-биологических критериев  вида. К их числу относятся сравнение  последовательностей ДНК, сравнение  структур однотипных молекул белков (как физико-химическими, так и иммунологическими методами).

      Несмотря  на большие разрешающие возможности, цитогенетические и молекулярно-биологические  критерии также не являются абсолютными. Встречаются случаи, когда относительно далекие виды (например, почти все представители семейства кошачьих) имеют одинаковые кариотипы. С другой стороны, локальные популяции одного вида (например, обыкновенной бурозубки) могут значительно различаться по числу и форме хромосом. Разные гены также различаются по степени изменчивости. Так, например, ген ядерного белка гистона Н1 человека почти не отличается от гомологичного ему гена гороха. Понятно, что анализ таких эволюционно консервативных генов оказывается бесполезным для различения близких видов. В то же время в геноме человека, животных и растений обнаружены чрезвычайно изменчивые повторенные последовательности ДНК, которые могут быть разными даже у родных братьев. Эти последовательности оказались незаменимыми в криминалистике для идентификации личности (геномная дактилоскопия), но малопригодными для различения видов.

3. Эколого-географический критерий

      Эколого-географический критерий вида включает как ареал обитания, непосредственную среду обитания вида, так и его экологическую нишу. Каждый вид имеет свою собственную нишу обитания и ареал распространения. Однако и этот критерий далеко не всегда достаточен для решения вопроса о видовой принадлежности. Ареалы многих видов перекрываются, а отдельные популяции одного вида могут быть отделены друг от друга значительными расстояниями. Несколько видов могут занимать очень сходные экологические ниши, а внутри вида часто обнаруживается изменчивость по экологическим предпочтениям.

4. Репродуктивная  изоляция

      Наиболее  существенной характеристикой вида является то, что он представляет собой генетически единую систему. Особи разных популяций одного вида могут скрещиваться и давать плодовитое потомство. Вследствие этого гены могут распространяться из одной популяции вида в другую, образовывать новые комбинации. Но они не могут перейти из одного вида в другой из-за обособленности видов друг от друга барьерами репродуктивной изоляции. Морфологические различия близких видов, связанные с окраской и размером особей, а также особенностями строения половых органов, тоже представляют собой существенный барьер, препятствующий гибридизации разных видов. Значительной преградой служит гибель гамет или их неспособность к оплодотворению при попадании к особям других видов. У многих цветковых растений чужеродная пыльца не способна прорастать на рыльцах. Это явление иногда называют физиологической изоляцией. Поведенческая изоляция широко распространена среди животных. Сложный ритуал опознания брачного партнера генетически запрограммирован и практически полностью исключает возможность участия животных другого, хотя и близкого, вида в спаривании. Даже если скрещивание особей разных видов происходит, то следствием его часто является гибель гибридных эмбрионов, слабость, нежизнеспособность и стерильность гибридов. Многочисленные барьеры, препятствующие гибридизации видов, возникли в результате длительной предшествующей эволюции каждого вида, и их главное значение состоит в охране целостности вида и его генофонда от проникновения извне чуждой генетической информации.

      Итак, каждый критерий в отдельности недостаточен для определения вида, но в совокупности они позволяют точно выяснить видовую принадлежность живого организма.

3. Видообразование

      Разнообразие  видов, существующее в природе, огромно, их общая численность составляет несколько миллионов. Со времен возникновения жизни на Земле количество существовавших когда-либо видов, как полагают специалисты, вероятно, в 50-100 раз больше. Очевидно, что все ныне существующие и вымершие виды имели предков, которые дали им начало. Процесс образования новых видов из предковых называется видообразованием.

      Рисунок 2. Пути видообразования.

      Слева направо – филетическое видообразование; гибридогенное происхождение вида С, дивергентное видообразование.

1. Пути  видообразования

      Выделяют  три основных пути, ведущих к появлению новых видов. Первый из них — преобразование существующих видов. В ходе эволюции вид А меняется и превращается в вид В. Такой процесс называется филетическим видообразованием и не предполагает изменения числа видов. Второй путь связан со слиянием двух существующих видов А и В и образованием нового вида С. При этом говорят о гибридогенном происхождении видов. Третий путь видообразования обусловлен дивергенцией (разделением) одного предкового вида на несколько независимо эволюционирующих видов. Именно по этому пути и шла в основном эволюция биоразнообразия на Земле. Термин «видообразование» в узком смысле этого слова означает увеличение числа видов.

2. Изоляция  как пусковой механизм видообразования

      Каждый  вид — это замкнутая генетическая система. Особи одного вида могут друг с другом скрещиваться и давать плодовитое потомство, а представители разных видов не скрещиваются вовсе, а если и скрещиваются, то потомства не дают, а если и дают, то потомство это бесплодно. Следовательно, дивергентному видообразованию должно предшествовать возникновение изолированных популяций внутри предкового вида. Существуют разные формы внутривидовой изоляции.

      Пространственная  изоляция возникает между популяциями, далеко отстоящими других от друга или разделенными географическими барьерами. Для многих наземных животных непреодолимыми преградами для распространения служат моря и реки, для водных — массивы суши. Понятно, что и расстояние, и непреодолимость барьера — понятия относительные. Они определяются биологией видов. Для малоподвижных видов животных, например улиток, расстояние в несколько сотен метров оказывается достаточным для изоляции. В то же время между популяциями ветроопыляемых растений обмен пыльцой происходит на десятки и сотни километров. Для одних видов крохотный ручей служит непреодолимым барьером, в то время как другие легко пересекают широкие реки и моря.

      Кроме пространственной изоляции, встречается  и экологическая изоляция. Эта форма биологической изоляции основывается на разнообразии организмов по экологии их размножения и предпочтительному местообитанию. Обычно они имеют предпочтение к размножению либо в определенных местах, либо в определенные сроки. В других случаях решающее значение имеет временнáя изоляция.

      Длительная  внутривидовая изоляция приводит к  тому, что каждая популяция эволюционирует независимо. Мутации, возникающие в одной популяции, не могут проникнуть в другую. Дрейф генов приводит к тому, что в разных популяциях фиксируются разные наборы аллелей. Естественный отбор перестраивает генетическую структуру каждой изолированной популяции на свой лад, приспосабливая каждую из них к локальным условиям.

      Даже  в том случае, если условия, в которых  живут две изолированные популяции, совершенно идентичны, и отбор в  обеих популяциях идет по одним и  тем же признакам, в одном и том же направлении, результаты такого отбора могут оказаться совершенно разными, потому к одному и тому же фактору среды можно приспособиться разными путями. Если популяции изолированы, то каждая из них идет своим путем. Одним из самых ярких примеров такого рода служит явление мимикрии. Многие виды съедобных животных имитируют окраску несъедобных. При этом разные изолированные популяции одного широко расселенного вида-имитатора подражают окраске разных видов-моделей, именно тех, с которыми они живут на одной территории.

      Независимая эволюция изолированных популяций  ведет к тому, что между ними увеличиваются генетические различия. Они становятся все менее похожими друг на друга по ряду морфологических, физиологических и поведенческих  признаков. Это в свою очередь ведет к возникновению биологических механизмов изоляции и к видообразованию.

3. Способы видообразования

      В зависимости от того, где и как  возникает репродуктивная изоляция между исходным и нарождающимся  видом или видами, выделяют 2 основных способа видообразования. Аллопатрическое (от греч. allos – другой, patris- родина) видообразование происходит в том случае, когда нарождающиеся виды оказываются пространственно разобщенными, отделенными друг от друга и от исходного вида труднопреодолимыми географическими барьерами. Ученые предполагают, что в особых случаях репродуктивная изоляция может возникнуть между определенными особями и всей остальной популяцией в пределах одной территории. Такой способ видообразования называют симпатрическим (от греч. syn – вместе, patris- родина).  

      Рисунок 3. Основные этапы аллопатрического и симпатрического видообразования

1. Аллопатрическое видообразование

      Пространственная  изоляция может возникать в ходе распространения вида по ареалу. На пике численности обычно усиливается миграция особей, и ареал вида расширяется. В период спада численности этот ареал фрагментируется и прежде большая единая популяция распадается на серию мелких частично изолированных популяций. Глобальные изменения климата, наступление ледников или пустынь, дрейф материков, горообразование, изменение русел рек – все эти события также могут приводить к фрагментации ареалов. В историческое время фрагментация ареалов многих животных и растений была обусловлена деятельностью человека. Вырубка лесов, распашка полей, прокладка железных и шоссейных дорог, газо- и нефтепроводов привели к тому, что многие популяции оказались отрезанными друг от друга, их численность снизалась, и обмен мигрантами между ними резко сократился.

      Две популяции одного вида, обитающие на разных краях его ареала, могут отличаться друг от друга по морфологии, физиологии, поведению столь же значительно, как и разные родственные виды. Как правило, мы не знаем, способны ли представители крайних популяций скрещиваться и давать плодовитое потомство, просто потому, они никогда не встречаются друг с другом в природе.

      Когда ученые скрещивают представителей таких  географически отдаленных популяций  в лаборатории, они часто обнаруживают ту или иную степень их несовместимости  друг с другом. Так, например, мускусная землеройка занимает огромный ареал на юге Азии. Было показано, что самки из популяции населяющей Бангладеш не скрещиваются в лаборатории с самцами из Японии. Причина состоит в том, что бангладешские землеройки втрое крупнее японских. В лаборатории были получены гибриды между землеройками из Непала и Шри Ланки, однако, гибридные самцы оказались стерильными из-за серьезных нарушений в мейозе. Таким образом, отдаленные популяции одного и того же вида оказываются репродуктивно изолированными друг от друга. При этом в разных популяциях вырабатываются разные механизмы этой изоляции. В одном случае – это различия в размерах тела, которые делают невозможными межпопуляционные скрещивания, в другом – несовместимость генетических систем, контролирующих спаривание хромосом в мейозе, которая приводит к стерильности гибридов. Если две популяции оказываются на долгое время географически изолированными друг от друга и не «сверяют» свои генофонды на совместимость, то они, в конечном счете, могут стать генетически несовместимыми, даже если они и живут в одинаковых условиях.

      Рисунок 4. Кольцевой ареал чаек. На берегах Северного и Балтийского морей обитают два вида чаек – серебристая чайка и клуша-хохотунья. Эти два вида объединяются друг с другом на другом краю ареала, образуя цепь связанных популяций.

      Есть  несколько случаев, однако, когда  репродуктивную изоляцию между краевыми популяциями одного вида можно наблюдать  в природе. На берегах Северного  и Балтийского морей обитают  два вида чаек – серебристая чайка и клуша-хохотунья. Они отличаются друг от друга и не скрещиваются, хотя и занимают одну территорию. По всем критериям – это разные виды. Однако на другом краю мы обнаруживаем цепь связанных популяций одного вида распространенных на Восток по северу Евразии и на Запад через Гренландию и Северную Америку. Можно думать, что когда-то в районе Берингова моря существовала предковая популяция, которая постепенно расселялась и на Запад и на Восток вокруг Северного Ледовитого океана. По мере расселения в локальных популяциях, несмотря на обмен мигрантами, накапливались генетические различия. К тому времени, когда ареал этого вида сомкнулся на Западе, эти различия стали столь значительными, что обеспечили надежную репродуктивную изоляцию краевых популяций. Из этого примера видно, как постепенное накопление генетических различий между географически удаленными популяциями ведет к видообразованию.

      Классический  пример аллопатрического видообразования  — эндемичные виды, возникшие на островах. Вьюрки на Галапагосских  островах, описанные впервые Ч. Дарвином, — свидетельство эффективности аллопатрического видообразования. Молекулярный анализ их ДНК показывает, что при всем удивительном морфологическом многообразии видов Дарвиновых вьюрков, все они являются потомками одного единственного континентального вида. Его представители попали на Галапагоссы несколько миллионов лет назад и дали начало четырем основным линиям. Молекулярные часы эволюции позволяют установить последовательность их дивергенции. Наиболее древняя из них - линия насекомоядных вьюрков. Позднее выделилась линия вьюрков – вегетарианцев, которые питаются лепестками цветов, почками и плодами. Затем от этой линии выделилось еще две, с более мощными клювами. Древесные вьюрки использовали их для извлечения насекомых из стволов деревьев, а наземные для питания твердыми семенами. Образование разных видов вьюрков происходило на разных островах и шло, таким образом, по пути аллопатрического видообразования.

2. Симпатрическое  видообразование

      Рисунок 5. Разнообразие рыб цихлид озера Виктория. Более 500 видов цихлид произошли от общего предка в течение 12 тыс. лет.

      Большинство ученых сходятся во мнении, что аллопатрическое  видообразование было основной причиной возникновения множества видов  животных растений. Однако известны примеры обитания нескольких (а иногда и многих) близкородственных видов на одной территории. Например, в африканским озере Виктория, которое образовались всего 12 тыс. лет назад, обитают более 500 видов рыб-цихлид, отличающиеся друг от друга по морфологии, образу жизни, поведению и ряду других признаков. Молекулярно-генетический анализ показывает, что все они произошли от одного общего предка.

      В озере Байкал возникло множество  эндемичных видов беспозвоночных и  рыб. Особенно показательно разнообразие бокоплавов — примерно 250 эндемичных видов, возникших, возможно, из одного предкового вида. Трудно предположить, что в пределах таких замкнутых и относительно небольших биосистем нашлось место для длительной географической изоляции локальных популяций, которая могла бы привести к аллопатрическому видообразованию.

      Для объяснения такого рода явлений была предложена гипотеза симпатрического видообразования. Она предполагает, что репродуктивная изоляция может возникнуть в пределах одной территории. Были высказано несколько гипотез о том, как это происходит.

      Репродуктивная  изоляция может возникать на основе геномных и хромосомных перестроек. Так, например, полиплоидия может  служить надежным и эффективным  способом репродуктивной изоляции. Гибриды  между растениями с разной степенью плоидности почти всегда стерильны. Здесь, однако, возникает серьезная проблема. Если перестройка вызывает стерильность у гетерозигот, то она практически не имеет шансов размножиться и распространиться в популяции. Эта проблема довольно легко разрешается, если носитель перестройки может размножаться вегетативно. В таком случае в пределах одной территории довольно быстро появляется группа его потомков, которые способны скрещиваться друг с другом и репродуктивно изолированы от всей остальной популяции, обитающей на той же территории. Видимо именно поэтому полиплоидия часто встречается у видов растений, способных к вегетативному размножению и у животных способных к партеногенезу, и крайне редко у видов с половым размножением.

      Одним из вариантов симпатрического видообразования является гибридогенное видообразование. В этом случае частичное преодоление барьера репродуктивной изоляции между двумя симпатрическими видами может привести к возникновению нового вида, который оказывается изолированным от обоих родительских видов. Свидетельствами в пользу этого пути видообразования являются некоторые партеногенетические виды ящериц, аллополиплоидные виды растений.

      Другим  путем к симпатрическому видообразованию  может быть экологическая специализация. Одни паразитические виды оказываются крайне специализированными по хозяину: они паразитируют только на нем одном. Другие виды могут использовать несколько видов-хозяев. Среди них выделяются такие, которые образуют так называемые «расы по хозяину». Представители этих рас могут использовать несколько видов, но в силу своих генетических особенностей, предпочитают какой-то один вид-хозяин. Углубление такой специализации за счет дизруптивного отбора может привести к симпатрическому видообразованию. Изоляция может формироваться и поддерживаться благодаря разобщению сезонов размножения. Примером может служить возникновение ранне- и поздноцветущих рас у погремка.

      В быстром видообразовании рыбок–цихлид в африканских озерах очень важную роль играл половой отбор. Огромное внутривидовое разнообразие окрасок рыб послужило основой для быстрой дивергенции локальных или семейных группировок по особенностям их половых предпочтений и, в конечном счете, к видообразованию.

      Не  следует думать, однако, что аллопатрическое  и симпатрическое видообразование являются взаимоисключающими путями эволюции. В пределах общего сплошного ареала вида всегда существует микрогеографическая гетерогенность. Некоторые районы внутри ареала не подходят для большинства особей, однако, отдельные представители того же вида, в силу своих генетических особенностей оказываются способными жить и размножаться в этих районах. Если такие локальные группы существуют достаточно долго в относительной изоляции от остальных, они могут дать начало новым видам.

4. Единое  древо жизни.

      Вся совокупность данных биологии развития, палеонтологии, биогеографии, сравнительной  анатомии, эмбриологии, молекулярной генетики убедительно свидетельствуют о  том, что все разнообразие жизни  на Земле сформировалось путем постепенной  эволюции – наследственного изменения свойств живых организмов.

      Все многообразие форм современных организмов возникло под действием таких  факторов эволюции как мутационный  процесс, дрейф генов, миграции, изоляция и естественный отбор во всех его  формах.

      Все современные организмы происходят от общих предков. Общий предок близких друг другу видов жил на Земле несколько миллионов лет назад. Общий предок организмов, принадлежащих к одному классу (рыб, земноводных, рептилий), жил сотни миллионов лет назад. Около миллиарда лет назад существовал общий предок основных типов животных (червей, моллюсков, членистоногих, хордовых). А в безумно далеком прошлом, почти 4 миллиарда лет назад, жил на Земле общий предок всех живых организмов. Не следует думать, что в то время на Земле больше никого не было. Было множество других организмов, но их потомки вымерли по тем или иным причинам. Все мы – бактерии, водоросли, растения, грибы, животные – являемся потомками единственного общего предка.

      Рисунок 10. Древо Жизни.

      Представьте на минуту всю бесконечно длинную цепь ваших предков: ваших родителей, дедушек и бабушек и так далее в глубь времен, до самого первого живого организма. Эта цепь тянется на миллиарды лет и состоит из миллиардов особей. Эта цепь неразрывна. Все наши предки прошли через очень жесткий, а порой и жестокий естественный отбор. Именно он сделал нас такими, какие мы есть сейчас.

      Чарльз  Дарвин писал: «Родство всех существ  одного класса иногда изображают в  форме большого дерева. Я думаю, что  это сравнение очень близко к  истине. Зеленые ветви с распускающимися почками представляют существующие виды, а ветви предшествующих лет соответствуют длинному ряду вымерших видов. Разветвления ствола, делящиеся на своих концах сначала на большие ветви, а затем на более и более мелкие веточки, были сами когда-то, когда дерево еще было молодо, побегами, усеянными почками; и эта связь прежних и современных почек, через посредство разветвляющихся ветвей, прекрасно представляет нам классификацию всех современных и вымерших видов, соединяющую их в соподчиненные друг другу группы. Из многих побегов, которые расцвели, когда дерево еще не пошло в ствол, сохранилось всего два или три, которые разрослись теперь в большие ветви, несущие остальные веточки: так было и с видами, живущими в давно прошедшие геологические периоды, — только немногие из них оставили по себе еще ныне живущих модифицированных потомков. С начала жизни этого дерева много более или менее крупных ветвей засохло и обвалилось; эти упавшие ветви различной величины представляют собой целые отряды, семейства и роды, не имеющие в настоящее время живых представителей и нам известные только в ископаемом состоянии. Как почки в процессе роста дают начало новым почкам, а эти, если только сильны, разветвляются и заглушают многие слабые ветви, так, полагаю, было при воспроизведении и с великим Древом Жизни, наполнившим своими мертвыми опавшими сучьями кору земли и покрывшим ее поверхность своими вечно расходящимися и прекрасными ветвями». [2]

Список литературы

1. Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса 11-летней общеобразовательной школы, для базового и повышенного уровней. Н.Д. Лисов, Л.В. Камлюк, Н.А. Лемеза и др. Под ред. Н.Д. Лисова. — Мн.: Беларусь, 2002.
2. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора…, Соч., т.3. — М. — Л., 1939.