Экологические группы грибов
Содержание:
|
2 |
|
3 |
|
3 |
|
5 |
|
5 |
|
6 |
|
7 |
|
8 |
|
8 |
|
8 |
|
9 |
|
10 |
|
11 |
|
14 |
Введение.
Экологические группы грибов характеризуют их распределение по субстрату, который является источником питания грибов. К экологическим факторам, определяющим рост, продвижение, размножение и распространение организмов, относятся климатические (температура, свет, влажность, осадки и т. д.), пищевые (субстрат) факторы, внутривидовые взаимодействия в среде всякими видами организмов в заданном местообитании и заданные свежие.
Грибы излишне специфичны по собственным
требованиям к условиям роста
и продвижения. Они большей частью
в конце концов строго приурочены
к комплексу экологических
Грибы питаются готовыми органическими веществами, в связи с данным экологические группы грибов выделяются по их приуроченности к тому либо другому субстрату - одному из главных экологических факторов для гетеротрофных организмов. По методу питания, различают грибы-паразиты, питающиеся органическими веществами живых организмов (растений и животных), и грибы-сапротрофы, живущие за счет мертвого органического материала.
Группы макромицетов.
В микологической литературе выделяют следующие группы макромицетов:
- симбиотрофные макромицеты (микоризообразоват
ели) — макромицеты, образующие микоризу на корнях деревьев и кустарников. - сапротрофные макромицеты (сапротрофы) — макромицеты, использующие в качестве источника пищи мёртвое органическое вещество, за счёт которого осуществляются все их процессы жизнедеятельности.
- подстилочные и гумусовые сапротрофы — грибы, использующие для питания лесной опад, подстилку и гумусовый слой почвы.
- ксилотрофы (дереворазрушающие грибы) — грибы, осуществляющие разложение древесины.
- карботрофы — грибы, растущие на кострищах и пожарищах.
- копротрофы — грибы, использующие для жизнедеятельности органику из экскрементов животных.
- бриотрофы — грибы, разлагающие отмершие части мхов (если мхи сфагновые, то грибы имеют название сфагнотрофы).
- микотрофы (сапротрофные микофилы) — грибы, развивающиеся на мумифицированных плодовых телах шляпочных грибов (в основном, груздях и сыроежках)
- Грибы-паразиты — грибы, произрастающие на живых объектах: растениях, на насекомых, на самих грибах.
- Микопаразиты — грибы, паразитирующие на грибах.
- Грибы-хищники — грибы, улавливающие и поедающие животных. К ним относятся грибы родов Dactylella и Trichotheci
um, питающиеся нематодами.
Симбиотрофные грибы – микоризообразователи
Макромицеты, образующие микоризу на корнях деревьев и кустарников, составляют 40% от общего количества шляпочных грибов, известных в настоящее время. Сам термин «микориза» («грибокорень») был введен профессором Берлинского университета А.В. Франком в 1885 г., однако первые попытки научного объяснения этого широко распространенного в природе явления принадлежат профессору Новороссийского университета Ф.М. Каменскому.
В почве мицелий гриба плотным чехлом гиф окутывает мелкие корни и корневые волоски растений, во много раз увеличивая площадь их питания. Для древесных растений характерны так называемые эктотрофная и эктоэндотрофная микоризы. В первом случае гифы гриба образуют чехол на наружной поверхности корней, во втором – гифы не только оплетают корень, но и проникают в межклеточное пространство корней и даже внутрь клеток коровой паренхимы.
Многие необходимые растениям элементы, например, некоторые соединения фосфора, кальция, калия, азота, находятся в почве в недоступной для растений форме. И если бы симбиоз грибов и растений не был так широко распространен в природе, растения сильно страдали бы от минерального голода.
Велика роль микоризы и
в снабжении растений водой. Особенно
важна эта функция в условиях
недостаточной влажности, т.н. физиологической
сухости и засоленности почв –
в холодных таежных и сухих
полупустынных и пустынных
Микоризные грибы участвуют и
в защите растений от патогенных организмов.
Есть данные о том, что гибель чистых
культур сосны вызывается отсутствием
в почвах микоризных грибов и развитием
вследствие этого патогенного гриба Tramet
Предоставляя столь
Большинство наших растений – деревьев, кустарников и трав – образуют микоризу. Широко распространенная микотрофность древесных пород является основой существования лесов практически во всех зонах умеренного климата. Она облигатна (обязательна) для представителей семейств сосновых, березовых и буковых.
Интенсивность формирования микоризы зависит прежде всего от содержания в почве доступных для растений форм азота, фосфора, калия и степени освещенности местообитаний. Максимальное ее развитие наблюдается при низких концентрациях одного из названных элементов.
Большинство собираемых нами
в лесу съедобных грибов относятся
именно к микоризообразователям-
Говоря о возможности отнесения того или иного вида гриба к микоризообразователям, следует отметить, что большая их часть либо мобильна в отношении типа питания, либо может образовывать плодовые тела в различных по экологической обстановке условиях. Так, например, обычные в переувлажненных местообитаниях (заболоченные сосняки, березняки, ельники) микоризные грибы – свинушка тонкая, желчный гриб и некоторые другие виды – визуально могут быть отнесены к деревообитающим, так как их плодовые тела встречаются на пнях и кочках. Однако при этом связи между корнями живых деревьев и мицелием грибов не теряются.
Существует немало грибов, способных образовывать плодовые тела как при участии в микоризе, так и без связи с корнями деревьев. В неблагоприятных для деревьев условиях, например, в сфагновых сосняках и березняках, в искусственных лесных насаждениях (лесозащитные полосы в степях, полупустынях) такие грибы, как свинушка тонкая и лаковица, ведут себя как истинные микоризообразователи. А в лесных сообществах с благоприятными для деревьев условиями они меняют тип питания на сапротрофный.
Сапротрофные макромицеты
Сапротрофные грибы осуществляют все процессы жизнедеятельности за счет мертвого органического вещества. В процессе эволюции у них сформировался специфический набор ферментов, позволяющий использовать те или иные субстраты.
Подстилочные и гумусовые сапротрофы
Скорость разложения мертвого органического
вещества, заключенного в лесном опаде
и подстилке, а в связи с
этим и интенсивность биологического
круговорота веществ в лесных
сообществах во многом зависят от
биологической активности сапротрофных
грибов. Поскольку лесная подстилка
разлагается в течение
Верхний
слой, состоящий из сохраняющих структуру
растительных остатков, характеризуется
наибольшим разнообразием биохимического
состава и максимальной изменчивостью
показателей температуры и
Последовательность
развития организмов на начальных этапах
разложения опада протекает по следующей
схеме: вначале здесь поселяются
бактерии и некоторые низшие грибы,
потребляющие водорастворимые органические
соединения, за ними следуют представители
сумчатых грибов и несовершенные
грибы, потребляющие крахмал, их сменяют
базидиальные грибы, в основном как раз
интересующие нас сапротрофы-макромицеты,
разлагающие лигнин и целлюлозу. Основными
их представителями являются виды рода Mycena – M.sanguinolenta,
Все сапротрофы, развивающиеся на опаде, отличаются быстрым развитием и образуют плодовые тела через несколько дней после выпадения осадков. Иногда на 1 м2 лесного опада можно насчитать более сотни мелких (1–4 см высотой) грибов на тонких ножках – они невзрачны и не вызывают интереса у грибников. Однако их роль в природе огромна: без них масса опавших листьев, ветвей, хвои буквально задушила бы леса. Ведь, например, в лесах Подмосковья опад составляет в среднем 2–3 т/га!
В лежащем ниже слое подстилки происходит процесс интенсивного разложения целлюлозы и лигнина.
Биохимически однородный субстрат (полуразложившиеся, потерявшие очертания листья и хвоя) разлагается здесь относительно небольшим числом видов, четко сменяющих друг друга во времени.
Еще
ниже расположен гумусовый слой, однородный
по механическому составу. В нем
бесструктурное органическое вещество
уже тесно связано с
Ксилотрофы
Разложение древесины в
Вторую
стадию разложения древесины осуществляют
в большинстве случаев грибы-
Дереворазрушающие грибы обладают развитым ферментативным аппаратом – например, только у одного вида трутовика Polyporus abietinus найдено 19 различных ферментов. Активность дереворазрушающих базидиальных грибов настолько высока, что в оптимальных лабораторных условиях они практически полностью разлагают древесину за 200–300 суток.
Заключительная,
третья, фаза деструкции древесины
самая продолжительная, десятки
лет, – осуществляется подстилочными
сапротрофами. К этому времени
отмершие стволы, ветви, пни зарастают
лишайниками, мхами и сохраняют
свои очертания только за счет самых
трудно разлагаемых элементов
В лесах скорость разложения древесины зависит от температуры и влажности среды, размера деревьев и их положения в пространстве. Упавшие на землю стволы разлагаются в четыре раза быстрее, чем сухостойные. В зависимости от таких факторов время полного разложения колеблется от 5 до 100 лет и более.
К дереворазрушающим грибам относятся различные трутовики и опята, вызывающие опасные болезни деревьев, а также домовые грибы, разрушающие деревянные постройки.
Карботрофы
Сапротрофные грибы этой группы – аскомицеты из родов Piziza, Aleuria, базидиальные макромицетыPholiota carbonaria, Tephrocybe atrata, T.carbonaria, Fayodia maura – поселяются на старых кострищах и пожарищах. Субстрат, на котором они развиваются, представляет собой смесь минеральных частиц почвы с обуглившимися остатками древесины, которые являются для грибов богатой питательной средой, поскольку содержат чистый углерод с небольшой примесью полимерных углеводов, скорее всего, типа лигнина. Кроме того, можно предположить, что уголь как прекрасный сорбент поглощает в большом количестве продукты жизнедеятельности термофильных грибов и микроорганизмов, поселяющихся в самом начале на этом субстрате, а также обогащается некоторыми минеральными и органическими веществами, поступающими с атмосферными осадками.
Примером карботрофов является огневка углелюбивая (Pholiota carbonaria). Шляпка этого несъедобного, растущего группами на кострищах гриба имеет диаметр 4–10 см. Она округло-выпуклая, красно- или желто-бурая, сначала слизистая, позже – гладкая. Ножка вверху желто-бурая, при основании более темная, почти черная. Кольцо на ножке сохраняется как небольшой коричневый поясок. Мякоть гриба желтоватая.
Карботрофы подготавливают местообитания для последующего заселения их другими организмами.
Копротрофы
Копротрофы – грибы, которые используют органические вещества, находящиеся в экскрементах животных. Особенно многочисленны они на помете травоядных – его разложение на начальных этапах осуществляется низшими грибами, затем их сменяют макромицеты из родов Coprinus, Panaeolus, Stropharia, Conocybe. В связи со спецификой своего субстрата копротрофные макромицеты обладают хрупкими плодовыми телами и коротким сроком жизни (несколько дней).
Бриотрофы
Эти грибы разлагают отмершие части мхов. Большим видовым разнообразием отличаются группировки бриотрофов, обитающие на сфагновых болотах. Это виды родов Pholiota, Galerina, Collybia, Mycena.
Карботрофы,
копротрофы, микотрофы и бриотрофы
– очень специализированные экологические
группы, отличающиеся бедным видовым
составом и небольшой численностью
плодовых тел. Обычно на их долю приходится
всего 5–10% видов макромицетов, обитающих
в том или ином регионе. Остальные
90–95% представлены уже названными симбиотрофами-
Микотрофы
Сапротрофные грибы этой группы развиваются на мумифицированных плодовых телах шляпочных грибов – обычно родов «грузди» и «сыроежки», – завершая процесс их разложения. В лесу довольно часто можно видеть группы маленьких белых грибочков, расположившихся на высыхающих прошлогодних шляпках черного груздя или свинушки. На сыроежках и млечниках паразитируют грибы рода Asterophota(в европейской части россии встречается вид A.parasitica).
Грибы-Паразиты.
Много
полезных грибов, но немало среди них
опасных. Они являются причиной многочисленных
заболеваний человека и животных,
поражая кожные и волосяные покровы,
дыхательные пути и глаза. Среди
болезнетворных грибов выделяются возбудители
гайморита и стригущего лишая, дерматитов
и пищевых отравлений. Гриб фузариум
вызывает септическую ангину и нарушения
нервной деятельности. Большую опасность
для здоровья человека представляет
спорынья. Поражая злаки, этот гриб
выделяет эрготин, эрготоксин и другие
яды, которые, попадая в организм,
вызывают серьезные заболевания. В
1922 г. во Франции и Испании от эрготизма
погибло около 40 тыс. людей. Около 200
видов грибов портят книги, и нередко
эти "любители" клея, ниток и
красок уничтожают бесценные произведения
искусства; повреждают деревянные строения
и шпалы на железных дорогах, оптические
изделия и даже вызывают коррозию
металлов.
Особое место занимают грибы-фитопатогены.
Поражая низшие и высшие растения, они
приносят немало бед земледельцу. Около
80% болезней у зеленых кормильцев вызывают
эти патогенные микроорганизмы. Чтобы
ясно представить себе многообразие этих
патогенов, обратимся к их систематике.
Объединяются грибы в тот или иной класс,
семейство или род, по внешнему сходству
или отличию биологии вида и особенности
клеточного строения, физиологическим
и биологическим свойствам. Немаловажную
роль в классификации играет тип полового
спороношения.
Низшие грибы, вегетативное тело которых
образовано мицелием клеточного строения,
объединены в три класса:хитридиомицеты, оомицеты
и зигомицеты. Среди каждого из этих
классов встречаются опасные возбудители
болезней растений.
К хитридиомицетам (от греч. chytridion - капелька) относятся
наиболее простые по строению микроорганизмы,
развитие которых обязательно связано
с водой. У некоторых грибов вегетативное
тело представляет собой цитоплазматическую
массу (амебоид), у других мицелий, состоящий
из тонких гиф. Цитоплазматическая масса
образует зооспорангий с зооспорами. Зооспора
при помощи жгутика передвигается и поражает
растение. Это бесполое размножение.
При половом размножении в результате
слияния ядер клеток образуются покоящиеся
мелкие споры (цисты). После периода покоя
споры делятся и из проросшей зиготы образуются
зооспоры. Таким образом бесполое размножение
сменяется половым. Хитридиомицеты поражают
молодые ткани и органы, вызывая разрастание
(гипертрофию) и образование наростов
на клубнях и корнях зеленых кормильцев.
Наиболее опасны среди них синхитриум
эндобиотикум - возбудитель рака картофеля и плазмодиофора брассика - возбудитель
килы капусты.
Оомицеты, в отличие от
хитридиомицетов, имеют хорошо развитый
мицелий и половой процесс оогамный. На
мицелии образуются женские половые клетки
- оогонии и мужские - антеридии. При оплодотворении
цитоплазма антеридия сливается с плазмой
оогония и происходит слияние ядер. Образовавшаяся
ооспора сохраняется в растительных тканях
до наступления весны, а затем прорастает
в мицелий. У некоторых видов ооспора образуется
без оплодотворения. К оомицетам относятся
сапролегниевые и пероноспоровые грибы.
Много опасных недугов вызывают представители
этого класса. Среди них - корнеед сахарной
свеклы и фитофтороз картофеля, склероспороз
многих злаков, например кукурузы, риса
и проса. Одним из опаснейших врагов винограда является завезенный из Америки в Европу
гриб-патоген плазмопара витикола. Вызывая мильдью винограда,
этот паразит наносит огромный вред виноградарству.
К оомицетам относятся также возбудители
ложной мучнистой росы огурцов и салата,
пероноспороза сахарной и столовой свеклы,
махорки и табака и белой ржавчины крестоцветных.
Около 400 видов включает третий класс низших
грибов - зигомицетов. Как правило, это обитатели суши и лишь
некоторые из них встречаются в воде. Этот
класс грибов-сапрофитов (рис.1) отличается
от оомицетов отсутствием зооспор, наличием
развитого многоядерного мицелия и характерного
полового размножения, при котором две
гаметы ("+" и "-") сливаются на
концах гиф - зигогамия. При этом могут
соединиться половые клетки одного или
двух различных мицелиев. При слиянии
мужских и женских клеток важную роль
играют специальные химические вещества,
например сложный эфир бензойной кислоты
C20H25O5. Эти "молекулы
любви" притягивают разнополые органы
друг к другу и способствуют образованию
зиготы. Среди зигомицетов встречаются
энтомофторовые грибы - паразиты насекомых,
например, кузнечиков и саранчи, а также
враги растений. Некоторые виды паразитируют
на высших грибах, низших беспозвоночных
животных или повреждают хранящиеся фрукты
и овощи. Мягкая гниль картофеля и хорошо
известная хлебная плесень - лишь некоторые
из инфекционных болезней, вызываемых
этими фитопатогенами. Грибы этого класса
паразитируют на клубнике и землянике,
а также поражают корнеплоды свеклы, корзинки подсолнечника,
и нередко их можно обнаружить на виноградниках
и инжире.
Микотрофы (сапротрофные микофилы) — грибы, развивающиеся на мумифицированных (мертвых) плодовых телах шляпочных грибов (в основном,груздях и сыроежках).
Микотрофы относятся к сапротрофам. Термин микотрофы происходит от греческих слов μύκης — «гриб» и τροφή — «пища».
Микопаразиты используют как субстрат живые ткани грибов и относятся к грибам-паразитам. Подразделяются на биотрофы и некротрофы. Микофилы-биотрофы питаются содержимым живых клеток. Некротрофы сначала убивают клетки хозяина, образуя антибиотики или ферменты, а потом питаются содержимым отмерших клеток. Некоторые виды микопаразитов существуют вначале как биотрофы, а затем, убив клетки растения-хозяина, живут как некротрофы.
Биотрофные микофилы не внедряются в клетки хозяина, а взаимодействуют с гифами гриба-хозяина внеклеточно, иногда образуя специальные контактные клетки. Некротрофы и микопаразиты смешанного типа вызывают быстрое разрушение клеток хозяина.
Система «микопаразит — хозяин» представляет собой явление паразитизма у грибов. Образуя антибиотики и ферменты (хетиназа, глюконазы), микопаразиты подавляют развитие фитопатогенных грибов, разрушая их клеточные стенки.
Микотрофы завершают процесс разложения такого специфического субстрата, каковым являются мумифицированные шляпки грибов.
Ферментативный аппарат
Видовой потенциал микотрофов в книге Буровой «Загадочный мир грибов» охарактеризован как однообразный и приуроченный к определенным местообитаниям.
В жизни некротрофов большое
значение имеют образуемые ими антибиотики.
Трихотециум розовый, Глиоклядиум
розовый, Триходерма зеленая, Пенициллы,
Аспергиллы, вызывают быструю гибель
пораженных структур гриба-хозяина, замедляя
или полностью останавливая его
развитие. Поскольку они поселяются
на спорообразующих структурах грибов,
это ограничивает спороношение гриба-хозяина,
снижается его жизнеспособность
или происходит гибель спор. На основе
этих свойств некротрофов
Грибы – хищники.
Отличительной чертой этой своеобразной
группы является особый способ питания
- хищнический. Грибы ловят и умерщвляют
микроскопических животных с помощью
специальных ловчих аппаратов. Хищные
грибы широко распространены на земном
шаре. Большинство представителей этой
группы - несовершенные грибы (гифомицеты),
но сюда же относятся зигомицеты и
некоторые хитридиомицеты. Среда
их обитания - почва и гниющие
растительные остатки. Длительное время
многие хищные грибы считали обычными
сапротрофами. Хищничество у грибов
появилось, вероятно, в глубокой древности,
особенно у представителей несовершенных
грибов - они имеют самые сложные
ловчие приспособления. Свидетельство
тому также и широкое распространение
их во всех климатических зонах. Хищные
грибы встречаются на мхах и в водоемах,
а также в ризосфере и на корнях растений.
Вегетативный мицелий хищных грибов состоит
из ветвящихся гиф (5-8 мкм); хламидоспоры
и конидии находятся на вертикально стоящих
конидиепосцах различного строения. К
хищным грибам относятся несовершенные
грибы родов артроботрис, дактилярия,
монакропориум, тридентария, трипоспормна.
Пищей хищных грибов являются нематоды
- простейшие беспозвоночные и их личинки,
реже грибы ловят амеб или других мелких
беспозвоночных.
Дактилярия под микроскопом
Ловушки у хищных грибов отличаются большим разнообразием. Наиболее распространены ловушки, представляющие собой выросты гиф, покрытые клейким веществом. Второй тип ловушек - овальные или шаровидные клейкие головки, сидящие на веточках мицелия. Чаще всего встречается третий тип ловушек - клейкие сети, состоящие из большого числа колец. Этот тип ловушки образуется в результате обильного ветвления гиф. Сети у этих грибов улавливают очень большое количество нематод. Нематоды прилипают к клейкой поверхности колец и, пытаясь освободиться, еще больше прилипают. Гифы гриба растворяют кутикулу обездвиженной нематоды, проникают в ее тело. Процесс поглощения нематоды длится около суток. Иногда крупная нематода обрывает сети и уносит прилипшие обрывки гиф на теле. Такая нематода обречена: гифы гриба, проникая в тело беспозвоночного, умерщвляют его.
Ловушки в виде шаровидных клейких головок
Хищные грибы имеют и
Грибы, развивающиеся на насекомых, на паукообразных это очень тесно специализированная группа есть те которые развиваются на муравьях, те которые только на клопах.
Итак,
на расселение грибов на земном шаре могут
оказывать влияние
Литература:
- http://ru.wikipedia.org/wiki/
- http://bio.1september.ru/2000/
29/1.htm - http://biofile.ru/bio/1048.
html - http://cyclowiki.org/wiki/
- http://www.valleyflora.ru

- Экологические группы растений
- Экологические движения
- Экологические движения и организации
- Экологические движения России
- Экологические деревни
- Экологические загрязнения:отходы
- Экологические законы и правила
- Экологические бедствия
- Экологические бедствия в России
- Экологические болезни человека
- Экологические болезни человека
- Экологические возможности энергосбережения
- Экологические возможности энергосбережения. Россия и Киотский протокол
- Экологические войны