Экосистемы. 2

Понятие экосистемы.

Сообщество живых организмов вместе с неживой частью среды, в которой оно находится, и всеми разнообразными взаимодействиями называют экосистемой, термин сам себя поясняющий. Самым важным признаком экосистемы является ее независимость от внешних источников вещества и энергии, но не от солнечного света. Другим важным признаком считается ее способность обеспечивать круговорот веществ, включая воду и другие неорганические соединения и элементы, необходимые для сохранения жизни. Экосистему можно рассматривать на нескольких уровнях: оправдан взгляд на весь живой мир как на одну огромную экосистему, однако чаще и конструктивнее мы говорим об экосистеме дождевого леса, экосистеме дубравы; но можно не ограничивать размер и полноту сообществ, поэтому вполне уместно утверждение о существовании экосистемы, сконцентрированной вокруг отдельного растения. Обязательное обстоятельство, которое следует учитывать при введении этого понятия, заключается в том, что оно включает все, что способствует поддержанию жизни в пределах определенного пространства и времени. Любую совокупность организмов и неорганических компонентов окружающей их среды, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экологической системой или экосистемой.

Природные экосистемы могут быть самого различного объема и протяжения. Это и капля воды с ее обитателями, и лужа, пруд, луг, тайга, степь. Но любая экосистема, большая она или маленькая, включает в себя живую часть (биоценоз) и ее физическое, то есть неживое, окружение. При этом малые экосистемы входят в состав все более крупных, вплоть до глобальной экосистемы Земля, а общий биологический круговорот вещества на планете также складывается из взаимодействия множества более мелких, частных круговоротов. Сразу отметим, что понятия ,,экосистем'' и ,,биогеоценоз'' близки по сути. Но если первое из них приложимо для обозначения систем, обеспечивающих круговорот любого ранга, то ,,биогеоценоз'' - понятие территориальное, относящееся к таким участкам суши, которые заняты фитоценозами. Концепции экосистем и биогеоценозов, дополняя и обогащая друг друга, позволяют рассматривать функциональные связи сообществ и окружающей их неорганической среды в разных аспектах и с разных точек зрения.

Живые организмы и их неживое (абиотичечкое) окружение неразделимо связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии. Любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создаёт чётко определённые биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляют собой экологическую систему или экосистему.

Экосистема - основная функционирующая единица в экологии, поскольку в неё входят и живые организмы, и неживая среда - компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые для поддержания жизни в той её форме, которая существует на Земле.

Все выше написанные определения сформулированы по-разному, но многое у них всё же похоже: экосистема - совокупность живой и неживой частей природы, которые взаимодействуют друг с другом.

2. Структура экосистемы

Сообщества организмов связаны с неорганической средой теснейшими материальио-энергетическим связями. Растения могут существовать только за счёт постоянного поступления в них углекислого газа, воды, кислорода, минеральных солей, Гетеротрофы живут за счёт автотрофов, но нуждаются в поступлении таких неорганических соединений, как кислород и вода. В любом конкретном местообитании запасов неорганических соединений, необходимых для поддержания жизнедеятельности населяющих его организмов, хватило бы ненадолго, если бы эти запасы не возобновлялись. Возврат биогенных элементов в среду происходит как в течение жизни организмов, так и после их смерти, в результате разложения трупов и растительных остатков.

Для поддержания круговорота веществ в системе необходимо наличие запаса неорганических молекул в усвояемой форме и трех функционально различных экологических групп организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.

Продуцентами выступают автотрофные организмы, способные строить свои тела за счёт неорганических соединений.

Консументы - это гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов н, трансформирующие его в новые формы.

Редуценты живут за счет мертвого органического вещества, переводя его вновь в неорганические соединения. Классификация эта относительна, так как и консументы, и сами продуценты выступают частично в роли редуцентов, в течение жизни выделяя в окружающую среду минеральные продукты обмена веществ.

В принципе круговорот атомов может поддерживаться в системе и без промежуточного звена - консументов, за счет деятельности двух других групп. Однако такие экосистемы встречаются скорее как исключения, например в тех участках, где функционируют сообщества, сформированные только из микроорганизмов. Роль консументов выполняют в природе в основном животные, и их деятельность по поддержанию и ускорению циклической миграции атомов в экосистемах сложна и многообразна. Масштабы экосистем в природе чрезвычайно различны. Неодинакова также степень замкнутости поддерживаемых в них круговоротов вещества, т. е. многократность вовлечения одних и тех же атомов в циклы. В качестве отдельных экосистем можно рассматривать, например, и подушку лишайников на стволе дерева, и разрушающийся пень с его населением, и небольшой временный водоем, луг, лес, степь, пустыню, весь океан и, наконец, всю поверхность Земли, занятую жизнью.

В подушке лишайников мы найдем все необходимые компоненты экосистемы. Продуценты - симбиотические водоросли, осуществляющие фотосинтез. В качество консументов выступают некоторые мелкие членистоногие, питающиеся живыми тканями лишайника, а также грибные гифы, по существу паразитирующие на клетках водорослей. И гифы грибов, и большинство микроскопических животных, обитающих в лишайниковых подушках (клещи, коллемболы, нематоды, коловратки, простейшие), выступают и в роли продуцентов. Грибные гифы живут не только за счет живых, но и за счет погибших клеток водорослей, а мелкие животные-сапрофаги перерабатывают отмершие слоевища, в разрушении которых им помогают многочисленные микроорганизмы. Степень замкнутости круговорота в такой системе очень невелика: значительная часть продуктов распада выносится за пределы лишайника: вымывается дождевыми водами, осыпается вниз со ствола. Кроме того, часть животных мигрирует в другие местообитания. Тем не менее, часть атомов успевает пройти несколько циклов, включаясь в тела живых организмов и освобождаясь из них, прежде чем покинут данную экосистему,

В некоторых типах экосистем вынос вещества за их пределы настолько велик, что их стабильность поддерживается в основном за счет притока такого же количества вещества извне, тогда как внутренний круговорот малоэффективен. Таковы проточные водоемы, реки, ручьи, участки на крутых склонах гор. Другие экосистемы имеют значительно более полный круговорот веществ и относительно автономны (леса, луга, озера и т. п.). Однако ни одна, даже самая крупная, экосистема Земли не имеет полностью замкнутого круговорота. Материки интенсивно обмениваются веществом с океанами, причем большую роль в этих процессах играет атмосфера, и вся наша планета часть материи получает из космического пространства, а часть отдаст в космос.

В соответствии с иерархией сообществ жизнь на Земле проявляется и в иерархичности соответствующих экосистем. Экосистемная организация жизни является одним из необходимых условий ее существования. Запасы биогенных элементов, из которых строят тела живые организмы, на Земле в целом и в каждом конкретном участке на ее поверхности небезграничны, Лишь система круговоротов могла придать этим запасам свойство бесконечности, необходимого для продолжения жизни. Поддержать и осуществлять круговорот могут только функционально различные группы организмов. Таким образом, функционально-экологическое разнообразие живых существ и организация потока извлекаемых из окружающей среды веществ в циклы - древнейшее свойство жизни.

3. Динамика экосистем.

Все биоценозы, независимо от их сложности, динамичны, в них постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности его членов и соотношении популяций. Эти изменения можно свести к двум основным типам: циклическим и поступательным.

Циклический тип изменения сообществ отражает суточную. Сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных (внутренних) ритмов организмов.

В любом естественном биоценозе имеются группы организмов. Активность жизни, которых приходится на разное время суток. Поэтому в составе и соотношении отдельных видов биоценоза происходят периодические изменения, так как ряд организмов на определённое время выключаются из него, При этом суточную динамику биоценоза обеспечивает не только животное, но и растительное население.

Суточная динамика биоценозов преимущественно связана с ритмами природных явлений и характеризуется строгой периодичностью. При сезонной динамике наблюдаются более существенные отклонения в биоценозах. Они определяются биологическими циклами организмов, которые зависят от сезонной цикличности природных явлений. Смена времен года в значительной степени влияет на жизнедеятельность растений и животных (периоды цветения, плодоношения, активного роста, осеннего листопада и зимнего покоя у растений; спячка, зимний сон, диапауза и миграции у животных).

Нормальным явлением в жизни любого биоценоза служит и многолетняя изменчивость. Последняя обусловлена изменением по годам метеорологических условий (климатических флюктуаций) или других

внешних факторов, которые влияют на сообщество (например, разливы рек). Помимо этого, многолетняя периодичность часто бывает связана с особенностями жизненного цикла растений-эдификаторов, с повторением массовых размножений животных, насекомых или патогенных для растений микроорганизмов.

В связи с тем, что характер суточных и сезонных изменений более или менее постоянен в течение длительного периода времени (столетий и даже тысячелетий), исторически сформировались механизмы, которые приводят сообщество в целом в соответствие с периодикой изменения условий обитания.

Поступательные изменения в сообществе приводят в конечном итоге к смене этого сообщества другим, с иным набором господствующих видов, Причиной подобных смен могут быть внешние по отношению к биоценозу факторы, длительное время воздействующие в одном направлении, например, иссушение болотных почв.

Изменение внешних условий среды воздействует на некоторые виды неблагоприятно, другие же виды могут от этого, наоборот, выиграть. Бывает и так, что изменившиеся условия позволяют включиться в экосистему новым видам. В целом происходит так называемая сукцессия (от лат - преемственность):

Сукцессия - последовательная необратимая смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов или воздействия человека.

Различают первичные и вторичные сукцессии. Первичной сукцессией называется процесс развития и смены биоценозов на незаселенных ранее участках, начинающийся с их колонизации. Классический пример - постепенное обрастание голой скалы с развитием в конечном итоге на ней леса.

Вторичная сукцессия происходит на месте сформировавшегося ранее биоценоза после его нарушения по какой-либо причине (пожар, выру6ка леса, засуха и т.п.). В современных условиях вторичные изменения наблюдаются повсеместно. Так, в Беларуси уничтожение части лесов в годы ВОВ и последующие выру6ки привели к замене коренных лесов (сосновых, ду6овых, еловых) менее ценными (березовыми, осиновыми, серо-ольховыми).

Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют, однако, относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесное состояние называют климаксом, а экосистему - климаксовой. В такой экосистеме существует равновесие между связанной ею энергией и энергией, затрачиваемой на поддержание жизнедеятельности своих компонентов. Таким о6разом, климаксовый биоценоз находится в состоянии гомеостаза. В разных а6иотичсских условиях формируются различные климаксовые экосистемы. В сухом и жарком климате это будет пустыня; в жарком, но влажном - тропические леса.

Следует указать, что-то, насколько быстро меняются экосистемы (за считанные годы, за столетия и даже тысячелетия), зависит от степени сдвига их равновесия. При сукцессиях изменения происходят постепенно: это более или менее упорядоченный процесс замещения одних видов другими, на всех стадиях которого экосистема достаточно сбалансирована и разнообразна.

Тем не менее, возможны и внезапные изменения, которые вызывают популяционный взрыв некоторых видов за счет гибели многих других. В таких случаях приходится говорить уже не о сукцессии, а об экологическом нарушении. Последнее возникает, например, в результате сброса богатых биогенами сточных вод в естественные водоемы, вызывающего бурный рост некоторых водорослей.

Наконец, изменения могут быть столь резкими, что практически ни один исходный компонент экосистемы не сохраняется, и тогда наступает ее гибель. Впоследствии на осво6одившемся месте могут поселиться другие виды, которые способны выдержать новые условия, то есть фактически начинается новая сукцессия. При этом важно подчеркнуть, что, если не считать землетрясений, извержений вулканов и других катастроф, естественные изменения экосистем обычно протекают медленно, по типу сукцессий. В то же время, вмешательство человека, в частности, военные действия, бывает подчас настолько внезапным и глубоким, что может привести к гибели экосистем.

В процессе естественного отбора различные виды организмов все более приспосабливаются к сосуществованию с хищниками и паразитами, к климатическим условиям и другим биотическим и абиотическим факторам. Тем не менее, ни один вид, за исключением человека, не способен предвидеть будущие изменения среды, а тем более подготовиться к ним, Вследствие этого, при изменении любого абиотического или биотического фактора (например, при похолодании или интродукции нового вида) вид, плохо приспособленный к новым условиям, ожидает один из трех вариантов: миграция, адаптация или вымирание. В том случае, когда одни виды вымирают, а выжившие особи других размножаются, адаптируются и изменяются под действием естественного от6ора, можно говорить об эволюционной сукцессии. Это означает, что в разные периоды своей истории Земля была населена разными существами, что доказывается обнаруженными ископаемыми остатками растений и животных. Известно, что первое условие адаптации - выживание и размножение хотя 6ы нескольких особей в новых условиях. Это обусловлено двумя факторами: разнообразием генофонда вида и степенью изменения среды. При этом очевидно, что, если генофонд весьма разнообразен, т.е. включает много аллелей, то даже при сильных изменениях среды некоторые особи сумеют выжить. Напротив, при низком разнообразии генофонда, малейшие коле6ания внешних условий могут вызвать вымирание вида, т.к. аллелей, позволяющих особям противостоять неблагоприятным условиям среды, может и не найтись. С другой стороны, степень изменения окружающей среды важна ничуть не меньше. В случае ее малозаметности 6ольшинство видов сумеет приспособиться и выжить. При этом чем резче изменения, тем большее разноо6разие генофонда потребуется для выживания. Можно представить себе даже такие катастрофические изменения (например, в случае ядерной войны), что не выживет ни один вид. Отсюда следует весьма важный принцип: выживание вида обеспечивается его генетическим разнообразием и слабым воздействием внешних условий.

К генетическому разнообразию и изменению среды можно добавить еще один фактор - географическое распространение. При этом, чем шире распространен вид, тем, как правило, выше его генетическое разноо6разие, и наоборот. Помимо этого, при достаточно обширном ареале некоторые его участки могут оказаться удаленными или изолированными от районов, где нарушались в худшую сторону условия существования. Тогда на этих участках вид сохранится, даже если исчезнет из других мест. Если в новых условиях часть особей выжила, восстановление популяции и ее дальнейшая адаптация будут определяться прежде всего скоростью воспроизведения, так как изменение признаков происходит только путем от6ора в каждом поколении. Так, пара насекомых о6ыч-но даст несколько сотен потомков, которые проходят весь жизненный цикл за несколько недель. Отсюда следует, что скорость воспроизведения здесь в тысячи раз выше, чем у птиц, которые способны выкормить 2-6 птенцов в год, и одинаковый уровень приспособленности к новым условиям разовьется во столько же раз быстрее. Именно поэтому насекомые быстро адаптируются и приобретают устойчивость к применяемым против них пестицидам, тогда как другие виды от этих о6ра6оток погибают. То же самое можно сказать и о радиации.