Естественный отбор. 4

1. Естественный отбор – направляющий фактор эволюции  

Естественный отбор – это дифференциальное выживание и размножение особей, которые отличаются друг от друга генетически детерминированными признаками. Более приспособленные к данным условиям среды особи оставляют больше потомков, чем менее приспособленные. Мы можем измерить относительную приспособленность особи долей её потомков среди особей следующего поколения и, следовательно, частотой ее аллелей, которые вошли в генофонд следующего поколения Частота аллелей, которые определяют более высокую приспособленность их носителей, увеличивается в генофонде популяции. Генетический состав популяции меняется. Поскольку мы определили эволюцию, как изменение генетического состава популяции, то мы можем рассматривать естественный отбор как фактор эволюции

Естественный отбор определяет жесткую связь между приспособительной ценностью аллелей и их частотой в популяциях. Это единственный фактор, который обеспечивает приспособление всех живых организмов к постоянно меняющимся условиям внешней среды и регулирует гармоничные взаимодействия между генами внутри каждого организма.  

Естественный отбор происходит автоматически. Все живые организмы из поколения в поколение проходят суровую проверку по всем мельчайшим деталям их строения, функционирования всех их систем в разнообразных условиях. Только те, кто выдержал эту проверку, оказываются отобранными и дают начало следующему поколению. Эффективность естественного отбора зависит от его интенсивности и запаса наследственной изменчивости, накопленного в популяции. Интенсивность отбора определяется тем, какая доля особей доживает до половой зрелости и участвует в размножении. Чем меньше эта доля, тем больше интенсивность отбора.

Интенсивность отбора варьирует в широких пределах в зависимости от вида и экологической ситуации. Однако она никогда не бывает нулевой. Даже в человеческих популяциях его интенсивность весьма значительна. В природных популяциях микроорганизмов, растений и животных интенсивность естественного отбора гораздо выше.

Однако даже самый интенсивный отбор будет неэффективен, если изменчивость особей в популяции незначительна или она носит ненаследственный характер. Если все особи в популяции совершенно одинаковы, то даже в условиях жесткой борьбы за существование все они имеют равные шансы уцелеть или погибнуть. Жизнь и размножение каждой такой особи зависит от случая. Из поколения в поколение генетический состав этой популяции будет оставаться неизменным.

Изменения не будут накапливаться и в том случае, если изменчивость особей в популяции родителей обусловлена не генетической изменчивостью, а разнообразием средовых условий (чистые линии (гомозиготные по всем генам), растения и животные и в клонах бесполых организмов).

Важнейшим свойством естественного отбора является его способность накапливать и совмещать полезные аллели. Отбор действует в каждом поколении, и в каждом поколении он начинается с того состояния популяции, в которое она была приведена в результате предыдущего цикла отбора. Результаты действия естественного отбора аккумулируются, накапливаются из поколения в поколение. Все новые и новые аллели возникают в популяции за счет мутационного процесса.

Способностью отбора накапливать и совмещать полезные аллели, и удалять вредные, обусловлена и постепенность эволюции, и возникновение изумительно сложных органов, форм и функций. Самые сложные приспособления в строении, функциях и поведении живых организмов сформировались постепенно путем систематического отбора случайно возникающих мутаций.

Объектами отбора всегда являются отдельные особи, а не популяции и не виды. Ни одно приспособление, сколь угодно полезное для вида, не сможет быть подхвачено естественным отбором и распространиться в популяции, если оно вредно для конкретных особей.

Расширение понятия приспособленности. В современной эволюционной биологии выделяется два компонента приспособленности: непосредственная приспособленность и расширенная. Под прямой приспособленностью особи понимается вклад ее собственных аллелей в генофонд популяции. Чем выше жизнеспособность и плодовитость особи, чем лучше она обеспечивает выживание своих потомков, тем выше ее непосредственная приспособленность. Расширенная приспособленность особи тем выше, чем больше аллелей, идентичных ее аллелям, передается следующему поколению. Особь может повысить свою совокупную приспособленность, повышая своими действиями непосредственную приспособленность своих родственников, которые содержат в своих генотипах те же аллели, что и она.

Такое понимание приспособленности объясняет возникновение и распространение альтруизма и взаимопомощи в популяциях животных. Помогая родственникам, животные способствуют распространению своих генов, в том числе и генов, ответственных за формирование альтруистического поведения. Возникновение и распространение взаимопомощи между родственниками является, таким образом, автоматическим следствием естественного отбора.

2. Наследственность и изменчивость

Дарвинизм — это материалистическая теория эволюции органического мира Земли, основанная на воззрениях Ч. Дарвина. Фундаментом для создания теории эволюции Ч. Дарвину послужили наблюдения во время кругосветного путешествия на корабле «Бигл»,исследования и обобщение достижений современной ему биологии и селекционной практики.

В 1859г. была напечатана книга Ч. Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». В этой книге Ч. Дарвин показал, что преобразование пород домашних животных и культурных растений происходит на основе незначительных изменений в признаках отдельных организмов. Возникающие у животных и растений наследственные изменения попадают под действие естественного отбора, так что в борьбе за существование выживают формы, наиболее приспособленные к данным условиям среды. Тем самым Дарвин материалистически объяснил целесообразность организации живых существ. Таким образом, он впервые в истории биологии построил теорию эволюции, руководствуясь, в частности, данными, полученными хозяйственной практикой.

Дарвин исходил из существования двух основных типов изменчивости: определённой (представляющей собой приспособительные реакции организмов на воздействие факторов внешней среды)и неопределённой (также возникающей под влиянием внешних факторов, но не имеющей приспособительного характера). Материалом эволюции может служить только неопределённая (наследственная) изменчивость, основанная, на мутациях и их комбинациях, возникающих в результате скрещивания. Главным движущим фактором эволюции служит естественный отбор.

Заслуга Дарвина в том, что он вскрыл движущие силы органической эволюции. Дальнейшее развитие биологии углубило и дополнило его представления, послужившие основой современного дарвинизма. Развитие дарвинизма стимулировало прогресс многих областей биологии. Во всех биологических дисциплинах ведущее место занимает теперь исторический метод исследования. В результате эволюционной трактовки факты, добытые наукой, в свою очередь, способствовали дальнейшей разработке проблем дарвинизма.

Современный дарвинизм служит важнейшей теоретической основой биологии, сельскохозяйственной и медицинской практики: только дарвинистический подход даёт возможность эффективного преобразования пород домашних животных и сортов культурных растений, выведения новых, более продуктивных штаммов микроорганизмов; дарвинизм создаёт основу для представления о биосфере как о сложнейшей развивающейся системе и в перспективе даёт возможность управления эволюционным процессом.

Изменчивость и наследственность как свойство живого представляют собой предпосылки эволюции жизни. Главной целью их познания должно быть: 1) выяснение роли этих явлений в органической эволюции и 2) доказательство невозможности сведения эволюции к этим предпосылкам. Решение упомянутых задач возможно только при более близком знакомстве с изменчивостью и наследственностью.

Формы изменчивости, основные понятия и термины

Из матричного принципа строения и работы генетического кода с неизбежностью следуют фундаментальные явления живой природы — наследственность (передача основных генетических структур от поколения к поколению) и изменчивость (разнородность, разно качественность, наличие различий между особями). Наследственность определяется самим принципом передачи наследственного кода посредством процесса, сходного с получением оттисков, копий с одной и той же печати(матрицы). Изменчивость определяется, во-первых, не абсолютной стабильностью молекул, образующих цепочку генов (в результате разного рода причин в этих молекулах время от времени происходят изменения — мутации, ведущие к изменению кода наследственности), и, во-вторых, влиянием внешних условий, определяющих конкретное проявление того или иного генетического зачатка в данных конкретных условиях. Можно сказать поэтому, что природа наблюдаемой изменчивости всегда двойственна, противоречива. Эта двойственность долгое время ставила исследователей в тупик, была причиной многих дискуссий в биологии и теории эволюции, начиная с работ Ж. Ламарка и Ч. Дарвина. Ч. Дарвин различал несколько форм изменчивости. В процессе дальнейших исследований, подтвердивших дарвиновские представления, была выработана новая терминология, которая должна быть, сопоставлена с дарвиновской

Вся наблюдаемая изменчивость:

1.  Наследственная, неопределенная, индивидуальная изменчивость

2.  Ненаследственная, определенная, массовая изменчивость

3.  Соотносительная (коррелятивная) изменчивость

4.  Изменчивость, возникающая вследствие скрещивания

Фенотипическая изменчивость:

1.Изменчивость генотипическая (мутации)

2.Изменчивость паратипическая (модификации)

3.Коррелятивные изменения

4.Комбинативная изменчивость

С новой терминологией тесно   связаны    некоторые понятия, которые значительно облегчают понимание процессов изменчивости и наследственности:

1) Генотип и фенотип. Термины эти были предложены Иоганнсеном (1903). Фенотип — это вся совокупность признаков и свойств любого индивидуума — является результатом взаимодействия между генотипом и средой. Под генотипом понимают взаимно связанную систему единиц наследственности (генов), наследственную программу развития.

Как правило, различные генотипы обусловливают развитие различных фенотипов. Изменение генотипа влечет за собой и изменение фенотипа.

2) Фенотипическая изменчивость. В результате   простых   наблюдений не всегда можно сказать, какой характер изменчивость носит, т.е.определяется ли она изменениями генотипа (наследственно обусловленная изменчивость, или мутация) или она не наследственна (модификация). Изменения проявляются в конкретных морфофизиологических, видимых или фенотипических изменениях: цвета, запаха, вкуса, формы, пропорций, размера, числа частей и т.д. Следовательно, в условиях простого наблюдения можно говорить лишь в самой общей форме о фенотипической изменчивости. И только эксперимент (в частности, скрещивание) может показать, какова доля наследственной (генотипической) и ненаследственной, определяемой влиянием конкретных факторов в развитии данной особи (паратипической) изменчивости в общей фенотипической изменчивости.

Любой наблюдаемый признак есть видимый результат реализации наследственной программы развития в данных условиях. Поэтому признаки сами по себе, строго говоря, не наследственны. Признаки зависимы, с одной стороны, от генетических особенностей организма, ас другой — от условий жизни. Это доказано совершенно твердо на огромном количестве фактов.

Ненаследственные (паратипические модификационные) фенотипические изменения есть реакция конкретного генотипа на разные условия среды. В разных условиях среды один и тот же генотип будет выражен различными фенотипами.

Наследственные изменения – мутации

Мутации — это наследственные изменения генотипа. Это изменение нормы реагирования выражается обычно в появлении новых признаков и свойств в изменении нормы реагирования на условия среды. По своей природе мутации могут быть весьма различны, хотя во всех случаях являются дискретными изменениями общего кода наследственной информации. Различают:

1) генные мутации — единицами изменения являются гены или локусы в хромосомах;

2) хромосомные мутации — единицами изменения являются структурные перестройки отдельных хромосом (инверсии, дупликации, делеции, транслокации);

3) геномные мутации — единицами изменения является число хромосом;

4) внеядерные мутации — касаются изменения некоторых константных и более или менее автономных внеядерных структур клетки (митохондрий, пластид и т. п.).

Эволюционная характеристика мутаций

Важнейшими с эволюционной точки зрения характеристиками мутаций являются частота возникновения и встречаемость их в природных популяциях, а также влияние мутаций на те или иные признаки организма.

Частота возникновения отдельных спонтанных мутаций выражается в числе гамет одного поколения, содержащих определенную мутацию по отношению к общему числу гамет. Эти частоты, точно определенные для довольно значительного числа растений, животных и микроорганизмов, оказываются весьма близкими по величине и составляют  10-5-10-7(т. е. 1 из 100000-10000000 несет вновь возникшую мутацию в определенном локусе). Частота мутаций неодинакова для разных генов, у отдельных лабильных генов растений она достигает 10-2. Общая частота мутаций, которая складывается из частот мутаций отдельных генов, также оказывается близкой у разных организмов: от нескольких процентов (одноклеточные водоросли, низшие грибы, бактерии) до 25% (дрозофила) всех гамет одного поколения несут ту и лииную мутацию.

При воздействии облучением, определенными химическими веществами, температурой частота мутаций резко повышается и может достигать очень значительных величин. На частоту возникновения мутаций оказывает влияние физиологическое состояние организма.

Спектр мутантных признаков, или признаков, затрагиваемых мутациями, оказывается очень широким. Нет признаков и свойств, которые в той или иной степени не затрагивались бы мутациями. Наследственной изменчивости подвержены все морфологические, физиологические, биохимические, этологические признаки и свойства. Эти вариации выражаются как в качественных различиях, так и количественно, т.е. по средним значениям варьирующих признаков. Мутации могут происходить как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения выраженности определенного признака или свойства. Мутации бывают или очень резко выражены (вплоть до летальности), или представлены в виде незначительных отклонений от исходной формы (так называемые «малые» мутации). В качестве примера «большой» мутации нарис.2 изображена дрозофила с мутацией tetraptera; эта мутация привела к возникновению признака, характерного для другого отряда (четыре крыла вместо обычных для мух двух крыльцев). Во многих работах показано, что мутации затрагивают такие существенные биологические признаки, как общая жизнеспособность, способность к скрещиванию, плодовитость и скорость роста и т.п. То обстоятельство, что мутации могут затрагивать все без исключения признаки и свойства организмов, является их важнейшим эволюционным свойством: эти наследственные   изменения   и   являются   материалом   для   эволюции.

Другим важнейшим эволюционным свойством мутаций является их встречаемость в природных популяциях. Изучение большого числа природных популяций разных видов, особенно активно развернувшееся в 30—40-е годы нашего столетия, подтвердило вывод С. С.Четверикова о насыщенности всех популяций разнообразными мутациями. В разных популяциях частоты разных мутантных генов оказывались весьма различными. Практически нет двух популяций, которые имели бы совершенно одинаковые частоты встречаемости и спектры мутантных признаков. При этом близко расположенные, соседние популяции могли отличаться друг от друга столь же значительно, как и далеко расположенные популяции.

Характерные особенности мутаций, высокая и постоянная частота возникновения, затрагивание мутациями любых, в том числе и биологически важных, признаков, насыщенность природных популяций мутациями свидетельствуют о том, что мутации как элементарные единицы наследственной различия между изменчивости могут рассматриваться в качестве элементарного эволюционного материала. Лучшим доказательством этого вывода служит обнаружение в природе генетических различий по отдельным мутациям между расами, подвидами и близкими видами.

Генетические близкие группы

Существование генетических (основанных на немногих мутациях) различий по отдельным признакам между близкими популяциями в природе является убедительным доказательством того, что именно мутации являются элементарным материалом.

По изучению генетического состава природных популяций проведено довольно много работ на разных группах растений (львиный зев, фиалки, пикульник и др.), беспозвоночных (дрозофилы, непарный шелкопряд, божьи коровки и др.) и позвоночных (мышевидных хомячков, домовых мышей, крыс, полевок и др.). Во всех без исключения случаях, когда удавалось провести достаточно точный генетический анализ признаков, по которым различаются сравниваемые популяции, подвиды или близкие виды, было найдено расщепление изученных наследственных признаков.

Во всех случаях таксоны отличались друг от друга лишь комбинациями генных, хромосомных или геномных мутаций. Это дает основание полагать, что именно мутации как элементарные наследственные изменения действительно являются элементарным эволюционным материалом.

Ненаследственные изменения – модификации

Термин модификация был предложен датским генетиком В. Иоганнсеном. В широком смысле слова под модификациями следует понимать ненаследственные изменения, возникшие под влиянием факторов абиотической и биотической среды в пределах реализации одной нормы реакции. К первым принадлежат температура, влажность, свет, химические свойства воды и почвы, механически действующие факторы (давление, ветер и т.д.); ко вторым — пища, а также прямое и косвенное воздействие других организмов. Все эти факторы вызывают ненаследственные фенотипические изменения более или менее глубокого характера

В естественной обстановке на организм влияют, разумеется, не отдельные факторы, а их совокупность. Однако некоторые факторы среды имеют ведущее значение. Так, можно утверждать, что главнейшее модифицирующее значение имеют температура, влажность и свет, а для водных организмов — солевой состав воды. Конечно, не надо забывать, что соответственное значение факторов среды определяется генотипическими свойствами конкретного организма, его нормой реакций.

Температура определяет очень многообразные изменения. Так, под влиянием различной температуры цветки китайской примулы приобретают различную окраску. При 30-35°С развиваются белые цветки, а при  15-20°С — красные цветки.

Подобные явления наблюдаются и у животных. Так, у бабочек-крапивниц повышение температуры вызывает в окраске крыльев усиление красных и желтых тонов.   Окраска кожи млекопитающих и их волосяного покрова также в ряде случаев связана с температурным воздействием. Так, удаление   шерсти на отдельных участках кожи у кроликов водной из наследственных групп (линий) при содержании этих животных на холоде вызывало развитие (на выбритых местах кожи) черного пигмента с последующим ростом черных волос.   Известно,   что   волосяной   покров млекопитающих под влиянием пониженной температуры достигает более пышного развития. Температура влияет также на развитие форм тела животных. Так, воспитание   новорожденных мышей в тепле приводит к более слабому развитию шерсти, к удлинению ушей и хвоста.

Под влиянием фактора влажности удивительные превращения наблюдаются у растений. Подводные листья стрелолиста имеют вытянуто-лентовидную форму, надводные на том же экземпляре — типичную стреловидную. У животных фактор влажности   также вызывает явственные изменения. Прежде всего влажность влияет на окраску. Сухость вызывает у лягушек посветление, повышение влажности стимулирует потемнение кожных покровов. Под влиянием влажности после каждой линьки у многих птиц наблюдается потемнение рисунка пера.

Свет также вызывает глубокие изменения, в особенности у растений, изменяя форму и размеры стебля и листьев, а также обусловливая анатомические изменения органов. При недостаточном освещении у дикого латука изменяется форма стебля, диаметр которого становится меньше; появляется полегаемость; листьев мало, они свисают, форма их изменена; листовые пластинки тонкие, у них редуцированы и изменены некоторые ткани и т. д.

Влияние химизма среды также имеет модифицирующее значение. Для растений основное значение имеет минеральное питание, изменение состава которого вызывает у них преобразование формы. Для развития, например, высших растений необходимо присутствие следующих зольных элементов: К, Са, Mg, S, Р и Fe. Отсутствие одного из перечисленных элементов изменяет форму развития.

Формообразующее воздействие химизма питания на животный организм также велико. При неправильном кормлении животные не достигают полного развития, а поэтому типичные признаки вида или породы остаются невыраженными.

Организмы изменяются также под косвенным и прямым воздействием других организмов. Сосна, выросшая на свободе приобретает широкую крону, напоминающую крону дуба тогда как дуб, выросший в густом лесу, приобретает мачтовый ствол.

При изучении модификаций уже Ч. Дарвином была вскрыта весьма характерная черта. Модификации всегда строго закономерны и специфичны. Один и тот же фактор вызывает у разных организмов различные модификаций в соответствии с различиями их генотипов (их норм реакции).

Так, повышение температуры вызывает у прыткой ящерицы (Lacerta agilis) посветление кожных покровов, у стенной ящерицы (Lacerta muralis) — потемнение. У антилопы-гну(Африка) в условиях украинской зимы развивается зимний волосяной покров; у оленебыка (Африка) в тех же условиях сохраняется летний наряд. Реакция на один и тот же фактор оказывается различной в зависимости от различия генотипических особенностей данных форм. При этом в условиях,    нормальных для данного вида, все эти модификации оказываются явно приспособительными (адаптивными).

Другой особенностью модификационной изменчивости является тот факт, что модификационные изменения одного и того же организма оказываются различными на разных стадиях развития и при разных физиологических состояниях.

Третья особенность модификаций— их не наследственность. Поколение одной и той же формы в разных условиях дает разные модификации.

Ч. Дарвин указывал, что в разных точках семенной коробочки условия различны и что каждое отдельное семя развивается в индивидуальных условиях. В каждом семени проявятся индивидуальные модификации.

Не наследственность индивидуальных модификаций доказал В. Иоганнсен в своих наблюдениях над чистыми линиями фасоли. Чистой линией называют серию поколений, полученных от одного конкретного самоопыляющегося растения. Такая чистая линия некоторое время остается генотипически относительно однородной.

В. Иоганнсен показал, что, несмотря на наследственную однородность материала одной чистой линии, семена потомства ее различны по величине, массе и другим признакам и что эти различия являются последствием индивидуальной дифференцировки в несколько иных условиях развития каждого семени.

Ненаследственную изменчивость нельзя сводить только к индивидуальным модификациям. Особи любого вида связаны видовой общностью. Поэтому каждая особь, каждый отдельный генотип, каждая норма реакции должна быть единством отдельного и общего.

Например, кожа травяной лягушки под влиянием пониженной температуры темнеет. Мех лисицы после прохладного лета зимой становится более пушистым и полно волосым и т.д. Во всех этих случаях налицо модификационные изменения, носящие однотипно-общий, групповой характер. На фоне этой общей модификации разыгрывается процесс модификационной индивидуализации, которая имеет то же направление; например, при низкой температуре все травяные лягушки темнеют, но каждая — в различной степени.

Таким образом, следует различать индивидуальные модификации, массовые, или групповые, модификации. Наличие их показывает, что определенная форма модификационной изменчивости исторически обусловлена и является конкретным видовым свойством.  

Корреляции

Корреляции — вторичные изменения, возникающие в ходе онтогенетического развития под влиянием какого-либо первичного изменения. Фенотипически корреляции выражаются в соотносительном изменении функций и структуры органа или его части, в зависимости от изменений в функции и структуре другого органа или его части. Корреляции являются, следовательно, соотносительными функциональными изменениями органов или их частей.

Учение о корреляциях было введено Ч. Дарвином. Эволюция видов идет через процесс их приспособления к меняющимся условиям среды и что расхождение (дивергенция) видов идет по руслу их приспособительной дифференцировки.

Казалось бы, в практике исследования виды должны четко различаться по приспособительным признакам. Однако в действительности этого сплошь и рядом нет. Напротив, в очень 6oльшомчисле случаев виды значительно явственнее различаются признакам, приспособительное значение которых не ясно. В таком случае становится непонятным, каким образом возникают эти не явно приспособительные признаки различий между видами. Ведь они, казалось бы, не могли быть накоплены отбором, как отбор накапливает полезные, приспособительные признаки.

Ч. Дарвин для объяснения этого кажущегося противоречия привлек понятие о корреляциях. Он указал, что для систематики ценность признаков, не существенных в смысле их приспособительного значения, зависит преимущественно от их корреляций с другими, малозаметными,  практически    недостаточными   для определения, но приспособительными признаками. Несущественные в адаптивном отношении признаки возникают, следовательно, не под прямым влиянием отбора, а косвенно, т. е. в силу коррелятивной зависимости от других фенотипически нечетких, но приспособительных признаков. Отсюда следует, что нужно различать ведущие приспособительные изменения и изменения коррелятивные, зависимые. Если возникло приспособительное изменение, то оно влечет за собой возникновение ряда зависимых коррелятивных признаков.

Вопрос о коррелятивной изменчивости важен, т.к. если какие-либо органы изменяются в приспособительном направлении, то вместе с ними изменяются и другие, «без всякой видимой пользы от изменения».

Следовательно, явления корреляции объясняют возникновение и сохранение неявно адаптивных особенностей в потомстве. Другой важной стороной для Ч. Дарвина была проблема целостности организма. Изменение в одной части связано с изменениями во всех или многих других частях организма.

Мутации как элементарный материал эволюции

Мутации определяют характер модификаций. Если произошла мутация, то изменяется норма реакции, а стало быть, и модификации. Мутации могут влиять и на корреляции. Если возник резкий мутационный сдвиг, который существенно изменил норму реакции клеток, то это может повести и к изменениям в коррелятивных зависимостях. Мутации отзовутся и на комбинативной изменчивости.

Каково же эволюционное значение мутаций? Ответ на этот вопрос определяется следующими данными. Если возникла какая-либо мутация, которая значительно изменила норму реакции, то такая мутация может нарушить или даже разрушить установившиеся коррелятивные связи, а вместе с ними и приспособленную организацию развивающегося животного или растения. Тогда, естественно, снизится жизнеспособность или даже она будет вообще утрачена на том или ином этапе индивидуального развития организма. Именно поэтому мутации очень часто имеют смертельное (летальное) значение, как это, например, известно и отношении многих мутаций у дрозофил. Таким образом, мутации относительно вредны в каждый данный момент эволюции. Они нарушают установившийся ход онтогенеза, разрушают целостность организма, т.е. тесную взаимозависимость и взаимообусловленность, с коррелированность частей.

Особенно вредны крупные мутации, которые вызывают значительные изменения в норме реагирования, а вследствие этого и в онтогенезе организмов. Однако крупные мутации не так часты. Наиболее обычны мелкие мутации, которые лишь незначительно изменяют норму реакции, а потому и не влияют отрицательно на онтогенез. Именно поэтому мелкие мутации могут свободно накапливаться в популяции вида. Особенно это относится к таким мутациям, которые совершенно не изменяют нормы реагирования и потому фенотипически трудно или совсем не регистрируются. Подобные мутации, накапливаясь с значительной быстротой, могут дать такой же конечный эффект, как и эффект крупных мутаций; через суммирование они могут привести к нарушениям в онтогенезе, т. е. приобрести   относительно вредное значение.