Физико-химические свойства цитоплазмы. Гетерогенность цитоплазмы

Су31. Физико-химические свойства цитоплазмы. Гетерогенность цитоплазмы

Кинетика  химических реакций в цитоплазме обусловливается сложным сочетанием факторов, среди которых структурные  особенности протоплазмы имеют  большое значение. Белки протоплазмы  отличаются большими химическими возможностями  вследствие отличия их строения, химической природы, гетерополярности и поэтому могут вступать в безграничное количество реакций с различными веществами, которые содержатся в протоплазме или поступают извне. В результате этих реакций может измениться форма макромолекулы, что приведет к изменению ее химической активности. Таким образом, изменчивость свойств белков -- важная особенность живого вещества.

Цитоплазма  построена по коацерватному типу и представляет сложную коллоидную систему из белковых, углеводных и липидных соединений. В разработанной известным советским ученым А. И.Опариным теории о происхождении жизни на Земле большое значение придается выделению органических веществ, белоксодержащих комплексов в форме коацерватных капель из первичных водных растворов.

Белки относятся к гидрофильным коллоидам. Такими же свойствами обладают и другие соединения, входящие в состав протоплазмы. Коллоидная природа протоплазмы  имеет существенное биологическое  значение. Благодаря наличию большого количества мельчайших частиц в коллоидных системах развиваются огромные суммарные  поверхности, которые играют чрезвычайно  большую роль. На них может происходить  связывание, адсорбция разнообразнейших активных веществ и прежде всего  тех, которые снижают поверхностное  натяжение. На мицеллах происходит связывание ферментов и других соединений, адсорбируются  различные питательные вещества. Все это создает условия для  различных химических реакций.

Кроме рассмотренных свойств белков, наблюдается  еще явление денатурации. При  этом гидрофильные коллоиды -- белки -- становятся гидрофобными, теряют стойкость и вследствие этого легко коагулируют. Такая типичная денатурация происходит при нагревании белков. Денатурированные белки, т. е. белки, которые утратили свои естественные свойства (выпали в осадок), имеют способность адсорбировать красители. Внешне белки могут казаться неизменными, но поглощению красителя можно определить начало явления денатурации.

Белковые  вещества, как амфотерные соединения, вследствие реакций с электролитами  изменяют свой заряд, что отражается на состоянии коллоидной системы, а  также на ее растворимости. С электролитами  связаны величина и знак заряда биоколлоидов протоплазмы, соотношение между процессами гидратации и дегидратации, коацервации и т. д.

Важную  роль во всех этих процессах играет поверхность протоплазмы; она является ареной для осуществления процессов  адсорбции и десорбции, что влияет на движение частиц, которое может  иметь большую скорость, проходить  одновременно в противоположных  направлениях и влиять также на свойства самой протоплазмы -- вязкость, эластичность, проницаемость и др.

Особенности протоплазмы не дают возможность  рассматривать ее как истинно  золеобразную жидкость, поскольку она по упругости приближается к гелю. Явление взаимного превращения золя в гель наблюдается на протяжении всей жизнедеятельности клетки. На состояние протоплазмы влияют концентрация водородных ионов, а также соотношение между содержанием одно- и двухвалентных катионов. В присутствии кальция коагуляция белков в протоплазме происходит при более низкой температуре. Свойства протоплазмы обусловливаются сложностью многофазной, полидисперсной, коллоидной системы. Цитоплазма имеет три слоя: внешний -- плазмалемма, внутренний -- тонопласт и лежащий между ними -- мезоплазма. Пограничные слои плазмалеммы и тонопласт вязкие и эластичные, а мезоплазма более текучая и менее эластичная.

Межмицеллярные пространства в протоплазме, кроме воды, содержат еще и липоиды, которые находятся в непрочной связи с некоторыми боковыми цепочками белковых веществ. Эти боковые цепочки заканчиваются одной или двумя гидрофобными группами СН3, обладающими способностью присоединять к себе жиры. Кроме того, молекулы липоидных веществ имеют гидрофильные группы СООН, СОН, NH2, которые определяют способность липоидов взаимодействовать с водой. Следовательно, гидрофобные группы молекул будут ориентированы к плазмалемме, а гидрофильные -- к мезоплазме. Липиды способны снижать поверхностное натяжение жидкостей; согласно законам физической химии, они концентрируются главным образом на поверхности.

Во  взрослых клетках, которые имеют  вакуоли, на внутренней поверхности  протоплазмы, граничащей с клеточным  соком, также образуется обогащенный  липидами внешний слой, аналогичный  плазмалемме; одновременно происходит скопление содержащихся в клеточном  соке липидов возле поверхности  вакуоли, которая граничит с протоплазмой. Поэтому тонопласт богаче липидами, чем мезоплазма. Структура протоплазмы чрезвычайно подвижна, и имеющиеся в протоплазме вещества непрерывно вступают во взаимодействие как друг с другом, так и с органическими веществами или минеральными солями, которые поступают в клетку или вырабатываются протоплазмой.

Так, под влиянием сахара структура протоплазмы  может измениться (из золя перейти  в гель).

Таким образом, протоплазма является сложной  гетерогенной коллоидной структурой, которая включает большое количество различных компонентов. Дисперсной средой является комплексный гидрозоль  с высоким содержанием белковых и других макромолекул, Сахаров, неорганических солей, например фосфатов. Важную роль играет вода, которая насыщает всю  систему коллоидов протоплазмы, образуя непрерывную фазу.

В живой протоплазме постоянно  происходят процессы новообразования  и распада различных веществ, коагуляция коллоидов и их обратное превращение в золи, образование  коацерватов, гелей и т. д. Происходящие в протоплазме процессы непосредственно  зависят от состояния и свойств структур, из которых она состоит. Изменения протоплазменных структур под воздействием внешних условий имеют приспособительный характер. 20 вопрос Биосинтез белка, локализация этого процесса. Связь синтеза белка с дыханием

Белки характеризуют любую живую систему. Проблема белка является одной из центральных проблем современности. Она имеет большое значение для  теоретического понимания жизни, практического  вмешательства в жизнедеятельные  процессы организмов.

Протеины  в растительном организме являются запасными белками а сложные белки -- протеиды -- основными компонентами цитоплазмы и играют важную роль в организации клеточных структур. Из протеидов в жизнедеятельности организмов первостепенное значение имеют нуклеопротеиды. Семена растений содержат как протеины, и протеиды. В прорастающих семенах белковые вещества подвергается гидролитическому распаду, который катализируется специальный ферментами пептидгидролазами, действующими на пептидные связи и ферментами, которые влияют на С--N-связи, отличающиеся от пептидных связей. Примером действия пептидгидролазы (пепсин, папаин) может быть гидролитическое расщепление полипептидов на отдельные аминокислоты:

Другая  группа ферментов -- амидазы - катализирует гидролиз амидов, например карбамидгидролаза (уреаза) расщепляет мочевину на аммиак и углекислый газ (H2N--CO--NH2+H2O>CO2 + 2NH3). Ферменты аспарагиназа и глютаминаза катализируют превращения амидовдикарбоновых кислот (аспарагина, глютамина):

Аспарагнновая кислота

Свободные аминокислоты подвергаются дезаминированию. Существует три вида дезаминирования -- окислительное, восстановительное и гидролитическое. Во всех случаях образуются органические кислоты и аммиак. У высших растений основным является окислительное дезаминирование, протекающее в две стадии через иминокислоту с образованием в конечном итоге соответствующей кетокислоты и аммиака:

Окислительное дезаминирование проходит при участии оксидаз аминокислот, имеющих в качестве кофермента флавинадениндинуклеотид.

Таким образом, под влиянием пептидгидролаз и амидаз белки распадаются до аминокислот и аммиака. По данным А. Н. Баха и А. И. Опарина, активность пептидгидролазы на третий день прорастания семян была в 6 раз больше, чем у непроросших семян, на шестой день -- в 30, на восьмой день -- в 45 раз.

Физиологическое значение расщепления белков при  прорастании семени заключается  в том, что они должны перейти  в легкоподвижную форму и переместиться  из эндосперма или семядоли к растущим частям зародыша. Запасные белки мало растворимы или совсем нерастворимы в воде; даже в растворенном виде благодаря малой дисперсности они не способны пройти через клеточные оболочки. Таким образом, белки при гидролизе расщепляются до аминокислот и становятся более подвижными.

Не  менее важным результатом распада  белковых веществ до аминокислот  является их обезличение. Каждый белок  характеризуется специфической  для него комбинацией аминокислот, поэтому один белок невозможно непосредственно  превратить в другой. Для такого превращения необходимо сначала  разложить его на простейшие составные  части (аминокислоты) и потом снова  скомбинировать их в новую молекулу. Это достигается глубоким распадом белковой молекулы до конечных продуктов  гидролиза. При построении новых  белковых молекул из продуктов расщепления  запасных белков часть аминокислот, образовавшихся при этом, не находит  себе непосредственного применения вследствие указанного различия в составе  белков. Эти лишние аминокислоты при  участии ферментов амидам расщепляются далее на аммиак и безазотистые соединения. Основным путем дезаминирования аминокислот (у высших растений) является окислительное дезаминирование, при котором аминокислота образует соответствующую кетокислоту и аммиак.

Однако  аммиак в растении никогда не накапливается  значительном количестве, поскольку  вслед за распадом начинаются синтетические  процессы.

В прорастающем семени, особенно у богатых  запасными белками бобовых растении, накапливается большое количество аспарагина (неполный амидаспарагинвой или аминоянтарной кислоты) -- CO(NH2)CH2CH(NH2)COOH, который и связывает аммиак. В результате распада белка содержание аспарагина накапливающегося в проростках, может составлять 50--60% всего количества, белков, имевшихся в семени до прорастания, тогда как наибольшее количество аспарагиновой кислоты в них не превышает 20--25%. Не все семена одинаково легко осуществляют этот синтез. Он легко проходит в семени, богатом безазотистыми веществами, углеводами или жирами, например в семенах злаков или тыквенных. Семена бобовых растений, в которых много запасных белков, а запас углеводов относительно невелик, могут строить аспарагин за счет аммиачных солей в присутствии углекислого кальция, связывающего свободную щавелевую кислоту.

 

При созревании семян биохимические  превращения направлены в противоположную  сторону, в направлении синтеза  высокомолекулярных соединений. Этот синтез осуществляется за счет простых  мономерных соединений. При синтезе белковых веществ аммиак, поглощенный растениями в виде аммонийных солей или образовавшийся в них в результате восстановления нитратов, вступает в реакцию с кетокислотами и образует аминокислоты. В биосинтезе белков большую роль играют нуклеиновые кислоты, входят фосфорная кислота, пентозы и азотистые органические основания (пуриновые или пиримидиновые).

 

Нуклеиновые кислоты делятся на два типа: рибонуклеиновую  кислоту (РНК), которая содержит сахар  рибозу, аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц), урацил (У) и фосфорную кислоту, и дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК), состоящую из дезоксирибозы, аденина (А), гуанина (Г), цитозина (Ц), тимина (Т) и фосфорной кислоты.

 

Молекулярная  масса РНК достигает 1--2 млн., а  ДНК -- 4--8 млн., а так называемые транспортные (растворимые) РНК имеют молекулярную массу 25 000--30000. Рибонуклеиновая и  дезоксирибонуклеиновая кислоты есть во всех клетках живого организма. Синтез ДНК и РНК катализируют ферменты ДНК-полимераза и РНК-полимер аза. Фермент рибонукдеаза, являющийся фосфодиэстеразой, гидролизует все известные РНК. Растительные рибонуклеазы относятся к неспецифическим рибонуклеазам. Под влиянием фермента расщепление межнуклеотидных связей РНК происходит в два этапа: внутримолекулярное перефосфорилирование и последующий гидролиз.

 

Установлено, что РНК является основным веществу в белковом синтезе в клетке. Установлено  также что ДНК сосредоточено в ядре, а митохондрии и хлоропласта имеют собственный генетический материал; процессы биосинтеза белка локализованы в мельчайших структурных элементах цитоплазмы -- рибосомах или микросомах -- субмикроскопических образованиях размером 20--30 мкм. Рибосомы построены из белка и нуклеиновых кислот с молекулярной массой от 0,5 до 1,4 млн. Белок и нуклеиновые кислоты в рибосомах содержатся в равных количествах.

 

Синтез  белков из отдельных аминокислот  является процессом эндэргоническим, т. е. нуждается в поступлении энергии извне. Для образования белковых пептидных связей ...HN--СО... необходимо активирование аминокислот. В организме этот процесс осуществляется с помощью аденозинтрифосфориой кислоты (АТФ) и фермента аминоацил-тРНК-синтетазы, образуя соединение аминоациладенилат, содержащий аденозинмонофосфорный остаток ~Р--А.

 

Советским ученым А.С. Спириным с сотрудниками в 1964 г. в цитоплазме зародышей рыб, в растительных клетках, клетках насекомых и млекопитающих были обнаружены частицы информосомы, состоящие из высокомолекулярной (нерибосомной) нуклеиновой кислоты (РНК) и особого белка.

 

Информосомы в цитоплазме представлены смесью частиц разных размеров и молекулярной массой 500 тыс.-- 50 млн. и больше. Отношение  РНК к массе белка в информосомах постоянно (1 : 4) и одинаково у всех частиц независимо от их размера.

 

В информосомах содержится, по-видимому, информационная РНК. Белок служит, вероятно, для переноса иРНК из ядра в цитоплазму, а также для защиты иРНК от разрушения и регуляции скорости белкового синтеза. Роль иРНК сравнивают с ролью матрицы в печатном деле; Именно на этой РНК в рибосоме и происходит образование полипептидной цепочки ---синтез белка каждая отдельная транспортная РНК, несущая аминокислоту, может связываться лишь с определенным участком матрицы. Когда все соответствующие участки оказываются занятыми, фермент РНК -- полимераза связывает аминокислоты друг с другом и снимает их с матрицы в виде полипептидной цепи (белка) соответствующего строения. Включение каждой аминокислоты обусловливается (кодируется) определенными группами из трех нуклеотидных остатков (триплетов).

 

Таким образом, РНК, состоящая из большого количества разнообразно соединенных  четырех нуклеотидов, выполняет  роль кода, т. е. определяет первичную  структуру (аминокислотный состав и  последовательность), а следовательно, вторичную и третичную структуры синтезируемого белка. Ниже приведено соединение нуклеотидов, отвечающих определенным аминокислотам (нуклеотидно-аминокислотный код).

 

Первичным фактором, определяющим строение белков, являемся ДНК, находящаяся в хромосомах ядра клетки, где синтезируется иРНК. Таким образом, в зависимости от того, из каких нуклеотидов состоит молекула иРНК, поступающая в рибосому, и, будут синтезироваться соответствующие полипептидная цепочка, белок или фермент. 37. Поступление воды в растение. Верхние и нижние «двигатели» водного потока

теневыносливый растение орошение микрофлора

Основным  источником влаги является вода, находящаяся  в почве, и основным органом поглощения воды в растение-- корневая система. Роль этого органа, прежде всего, заключается в том, что благодаря огромной поверхности обеспечивается поступление воды в растение из большего объема почвы.

Сформировавшаяся  корневая система представляет собой  сложный орган с хорошо дифференцированной внешней и внутренней структурой.

Корневая  система имеет поглощающую или  всасывающую зону - это зона корневых волосков. Поступив в клетку корневого  волоска, вода становится частью живой  системы - клетки растения - и подчиняется  закономерностям, действующим в  живой клетке.

Передвижение  по растению определяется двумя основными  двигателями водного потока в  растении: нижним двигателем водного  потока или корневым давлением, верхним  двигателем водного потока или присасывающим  действием атмосферы.

Основной  силой, вызывающей поступление и  передвижение воды в растении, является процесс транспирации, в результате которого возникает градиент водного  потенциала. Градиент водного потенциала между клеткой и окружающим пространством  создает движущую силу потока воды через мембрану. Если окружающая клетку среда представляет собой гипертонические, более концентрированные, чем клеточный  сок, растворы, то вода станет выходить из клетки наружу. Это приведет к  потере тургора клеткой, отделению  плазмалеммы от клеточной стенки и обособлению протопласта - явлению  плазмолиза.

Механизм, обеспечивающий поднятие воды по растению за счет корневого давления, - носит  название нижнего концевого двигателя  водного тока.

Корневое  давление создается при переходе воды из коры корня в сосудистую систему корня при прохождении воды через пропускные клетки перицикла, из которых вода под давлением как бы впрыскивается в сосуды ксилемы. Доказательством этого служат явления гуттации и «плача растений».

Гуттация - это выделение капельно-жидкой влаги листьями через гидатоды в условиях затрудненного испарения. Плач растения - это вытекание пасоки (воды с растворенными в ней минеральными веществами, находящейся в ксилеме) из стеблей растений со срезанными побегами. Гуттация обычно имеет место в условиях высокой влажности воздуха, когда «выключен» верхний концевой двигатель водного токатранспирация- физиологический процесс испарения воды надземными органами растений. Он осуществляется в основном из листьев через устьица и кутикулу. 56 вопросПИГМЕНТЫ ЛИСТА

Для того чтобы свет мог оказывать  влияние на растительный орга-

низм и, в частности, быть использованным в процессе фотосинтеза,

необходимо  его поглощение фоторецепторами-пигментами.

Пигменты  — вещества, имеющие окраску. Видимая  часть спект-

ра представлена длинами волн от 400 до 800 нм. Органические ве-

щества, поглощающие свет с длиной волны менее 400 им, кажутся

бесцветными.

1. ХЛОРОФИЛЛЫ 

Важнейшую роль в процессе фотосинтеза играет зеленый пиг-

мент  — хлорофилл. Французские ученые Пелетье и Кавенту (1818)

выделили  из листьев зеленое вещество и  назвали его хлорофиллом 

(от  греч. «хлорос» — зеленый и «филлон» -—лист). В настоящее вре-

мя известно около 10 хлорофиллов. Они отличаются по химическому

строению, окраске, распространению среди  живых организмов. У sctex

высших  зеленых растений содержатся хлорофиллы а и Ъ. Хлорофилл с

содержится  в диатомовых водорослях, хлорофилл d — ъ красных 

водорослях. Кроме того, известны четыре бактериохлорофилла (а, I

с и d), содержащиеся в клетках фотосинтезирующих бактерш

В клетках зеленых бактерий содержатся бактериохлорофиллы с и и

В клетках пурпурных бактерий —  бактериохлорофиллы а и Ъ. Основ-

ными пигментами, без которых фотосинтез не идет, являются хлоро-

филл а для зеленых растений и бактериохлорофилл для бактерий.

Впервые точное представление о пигментах  зеленого листа было

получено  благодаря работам крупнейшего  русского ботаника

М. С. Цвета. Он выделил пигменты листа  в чистом виде и разработал

новый хроматографический метод разделения веществ. Метод этот

в дальнейшем получил широкое .применение как в биохимии, так и

в чисто химических исследованиях. ,

Хроматографический метод разделения веществ основан на их

различной способности к адсорбции. М. С. Цвет пропускал вытяжку 

из  листа через Стеклянную трубку, заполненную  порошком —- мелом

или сахарозой (хроматографическую колонку). Отдельные компонен-

 

ты  смеси пигментов различались  по степени адсорбируемости и пере-

двигались с разной скоростью, в результате чего они концентрирова-

лись в разных зонах колонки. Разделяя колонку на отдельные части

(зоны), используя соответствующую систему  растворителей, можно 

было  выделить каждый пигмент.

Хлорофиллы  а и Ъ различаются по цвету. Хлорофилл а имеет

сине-зеленый  оттенок, а хлорофилл Ъ — желто-зеленый. Содержание

хлорофилла а в листе примерно в три раза больше по сравнению с

хлорофиллом Ь.

Химические  свойства хлорофилла

По  химическому строению хлорофилл  — это сложный эфир дикар-

боновой органической кислоты — хлорофиллина и двух остатков

спиртов — фитола и метилового. Хлорофиллин представляет собой

азотсодержащее  металлоргаиическое соединение, относящееся к маг-

ний-пор фиринам . Эмпирическая формула хлорофиллина следующая:

.COOH

MgN4OH30C32/ .В хлорофилле водород карбоксильных  групп 

4COOH .

замещен остатками двух спиртов —- метилового СНзОН и фитола

С20Н39ОН. На рисунке 32, А дана структурная  формула хлорофил-

ла  а. Хлорофилл Ъ (рис. 32, Б) отличается тем, что содержит иа два

атома водорода меньше и на один атом кислорода  больше (вместо

лО

группы  СНз группа ). В связи с этим молекулярная масса хло-

рофилла а —• 893 и хлорофилла Ъ — 907-

В центре молекулы хлорофилла расположен атом магния, кото-

рый соединен с четырьмя азотами пиррольных группировок. В пир-

рольных группировках хлорофилла имеется система чередующихся

двойных и простых связей. Это и есть хромофорная группа хлоро-

филла, обусловливающая его окраску.

Расстояние  между атомами азота пиррольных группировок в ядре

хлорофилла  составляет 0,25 нм. Интересно, что диаметр атома маг-

ния равен 0,24 нм. Таким образом, магний почти полностью заполня-

ет пространство между атомами азота пиррольных группировок. Это

придает ядру молекулы хлорофилла дополнительную прочность. Еще 

К. А. Тимирязев обратил внимание на близость химического строения

двух  важнейших пигментов: зеленого —- хлорофилла листьев и крас-

ного — гемина крови. Действительно, если хлорофилл относится к

магний-порфиринам, то гемии — к железопорфиринам. Сходство

это не случайно и служит еще одним  доказательством единства всего 

органического мира.

Одной из специфических черт строения хлорофилла является на-

личие в его молекуле, помимо четырех гетероциклов, еще одной ци-

клической группировки из пяти углеродных атомов — циклопеита-

нона. В циклопентанонном кольце содержится кетогруппа, обладаю-

щая большой реакционной способностью. Есть данные, что в резуль-

 

H3O

 

 

C2H5

-N N=

HC \LG /CH

V //

 

С2Н5

НоС-Ч IV

 

 

H2C

Н2с^сн2

н2с<5.

 

69 вопрос Значения работ К.А  Тимирязева по фотосинтезу

 

К.А. Тимирязев известен как пламенный  борец за торжество материалистического  мировоззрения, как блестящий экспериментатор  и смелый ученый-демократ.

 

Климент Аркадьевич Тимирязев родился 22 мая 1843 г. в Петербурге в дворянской, но демократически настроенной семье. В 1860 г. Тимирязев поступил на естественное отделение физико-математического  факультета Петербургского университета.

 

Много времени и труда посвятил Тимирязев  разработке важнейшего вопроса биологии: какова роль солнечного луча в создании зеленым растением органического вещества. В результате длительного изучения спектра поглощения у зеленого пигмента хлорофилла ученый установил, что наиболее интенсивно поглощаются красные и несколько слабее сине-фиолетовые лучи. Кроме того, он выяснил, что хлорофилл не только поглощает свет, но и химически участвует в самом процессе фотосинтеза. Современная наука окончательно подтвердила эти выводы ученого.

 

Однако  главная научная заслуга Тимирязева заключается в доказательстве того, что величайший закон природы - закон  сохранения энергии - распространяется и на процесс фотосинтеза, а следовательно, и на живую природу. Большинство исследователей тех лет, в особенности немецкие ботаники Ю. Сакс и В. Пфеффер, отрицали эту связь. К.А. Тимирязев показал, что его противники допустили ряд экспериментальных ошибок. Разработав методику необычайно точного исследования, Тимирязев установил, что только поглощаемые растением лучи производят работу, т.е. осуществляют фотосинтез. Зеленые лучи, например, не поглощаются хлорофиллом, и в этой части спектра фотосинтез не происходит. Кроме того, он отметил, что существует прямая пропорциональность между количеством поглощенных световых лучей и произведенной работой. Иными словами, чем больше световой энергии поглощено хлорофиллом, тем интенсивнее идет фотосинтез. Хлорофилл больше всего поглощает красные лучи, поэтому в красных лучах фотосинтез идет интенсивнее, чем в синих или фиолетовых, которые поглощаются слабее. Наконец, Тимирязев доказал, что на фотосинтез затрачивается не вся поглощенная энергия, а лишь некоторый ее процент (1-3%). Только после классических опытов К.А. Тимирязева наши знания о фотосинтезе получили прочный фундамент.

 

Также огромное влияние на развитие русской  агрономической науки оказала доступно и интересно написанная Тимирязевым  книга "Земледелие и физиология растений". Этот научный труд не утерял значения и в наше время.

 

Фотосинтез - процесс образования органического  вещества из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических  пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция - совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.

 

Интенсивность, или скорость процесса фотосинтеза  в растении зависит от ряда внутренних и внешних факторов. Из внутренних факторов наиболее важное значение имеют структура листа и содержание в нем хлорофилла, скорость накопления продуктов фотосинтеза в хлоропластах, влияние ферментов, а также наличие малых концентраций необходимых неорганических веществ. Внешние параметры - это количество и качество света, попадающего на листья, температура окружающей среды, концентрация углекислоты и кислорода в атмосфере вблизи растения.

 

Скорость  фотосинтеза возрастает линейно, или  прямо пропорционально увеличению интенсивности света. По мере дальнейшего  увеличения интенсивности света  нарастание фотосинтеза становится все менее и менее выраженным, и, наконец, прекращается, когда освещенность достигает определенного уровня 10000 люкс. Дальнейшее увеличение интенсивности  света уже не влияет на скорость фотосинтеза. Область стабильной скорости фотосинтеза называется областью светонасыщения. Если нужно увеличить скорость фотосинтеза в этой области, следует изменять не интенсивность света, а какие-либо другие факторы. Интенсивность солнечного света, попадающего в ясный летний день на поверхность земли, во многих местах нашей планеты составляет примерно 100000 люкс. Следовательно, растениям, за исключением тех, которые растут в густых лесах и в тени, падающего солнечного света бывает достаточно для насыщения их фотосинтетической активности (энергия квантов, соответствующих крайним участкам видимого диапазона - фиолетового и красного, различается всего лишь в два раза, и все фотоны этого диапазона в принципе способны осуществить запуск фотосинтеза).

 

В случае низких интенсивностей света  скорость фотосинтеза при 15 и 25°С одинакова. Реакции, протекающие при таких интенсивностях света, которые соответствуют области лимитирования света, подобно истинным фотохимическим реакциям, не чувствительны к температурам. Однако при более высоких интенсивностях скорость фотосинтеза при 25°С гораздо выше, чем при 15°С. Следовательно, в области светового насыщения уровень фотосинтеза зависит не только от поглощения фотонов, но и от других факторов. Большинство растений в умеренном климате хорошо функционируют в интервале температур от 10 до 35°С, наиболее благоприятные условия - это температура около 25°С.

 

В области лимитирования светом скорость фотосинтеза не изменяется при уменьшении концентрации СО2. Отсюда можно сделать вывод, что С02 участвует непосредственно в фотохимической реакции. В то же время при более высоких интенсивностях освещения, лежащих за пределами области лимитирования, фотосинтез существенно возрастает при увеличении концентрации СО2. У некоторых зерновых культур фотосинтез линейно возрастал при увеличении концентрации СО2 до 0,5%. (эти измерения проводили в кратковременных опытах, поскольку длительное воздействие высоких концентраций СО2 повреждает листы). Высоких значений скорость фотосинтеза достигает при содержании С02 около 0,1%. Средняя концентрация углекислоты в атмосфере составляет от 0,03%. Поэтому в обычных условиях растениям не хватает СО2 для того, чтобы с максимальной эффективностью использовать попадающий на них солнечный свет. Если помещенное в замкнутый объем растение освещать светом насыщающей интенсивности, то концентрация СО2 в объеме воздуха будет постепенно уменьшаться и достигнет постоянного уровня, известного под названием "С02 компенсационного пункта". В этой точке появление СО2 при фотосинтезе уравновешивается выделением О2 в результате дыхания (темнового и светового). У растений разных видов положения компенсационных пунктов различны. 78Суточные и возрастные изменения фотосинтеза