Генетика поведения. Предмет науки

Содержание

Введение………………………………………………………………………..3

Генетика поведения. Предмет науки………………………………….5
Задачи генетики поведения……………………………………………9

Список используемой литературы……………………………………….12

Введение

Изучение поведения животных неизменно привлекает всеобщее внимание по многим причинам. Помимо теоретической важности, это необходимо для более полного познания человеком самого себя — для выявления биологических корней его психики, а также для оценки соотношения "врожденного" и "приобретенного" в его поведении. Наряду с этим знание поведения животных необходимо для понимания их экологии (особенностей образа жизни), что, в свою очередь, способствует разработке проблем охраны природы и рационального природопользования.

Поведение изучают биологи разных специальностей — этологи, физиологи, зоопсихологи, генетики, эволюционисты. В 30-е годы XX века сформировалась этология — самостоятельная дисциплина, изучающая поведение животных. Она в значительной степени определила последующее развитие работ в этой области. В современных исследованиях четко прослеживается тенденция к комплексным методологическим подходам.

В отличие от этологии, которая со времени своего зарождения представляла собой целостную концепцию, а затем постепенно разделилась на ряд самостоятельных направлений, генетика поведения сформировалась на основе разрозненных поначалу работ выполненных генетическими методами. Общий прогресс знаний о поведении животных в сочетании с накоплением конкретных данных по генетической изменчивости строения мозга и поведения, а также влияние идей и методов биологии развития привели к тому, что генетика поведения постепенно превратилась в самостоятельное научное направление. В этих разделах книги частично использованы радикально переработанные и расширенные главы "Введения в этологию и генетику поведения" (1983) которое было написано совместно с Л.В.Крушинским и Л.Г.Романовой Наряду с этим в настоящее издание включены совершенно новые разделы. В частности, в нем уделено больше внимания поведению беспозвоночных в частности разным аспектам поведения общественных насекомых. Вместе с тем, в разных разделах книги в той или иной степени поднимаются проблемы рассудочной деятельности, или довербального мышления животных. Это одна из наиболее сложных и наименее изученных форм индивидуального приспособительного поведения которую рассматривают как биологическую предпосылку мышления человека

Зачатки мышления - это как раз тот аспект поведения животных, который вообще не был затронут классической этологией, хотя для ее основоположников, в частности для К.Лоренца, сам по себе факт его существования сомнений не вызывал. К настоящему времени накоплены многочисленные экспериментальные доказательства наличия у животных этой особой формы высшей нервной деятельности. Однако работы, которые бы удовлетворительно обобщали и систематизировали накопленные данные, пока немногочисленны. Один из немногих примеров комплексного рассмотрения проблемы - монография Л.В. Крушинского "Биологические основы рассудочнои деятельности" (1986), однако после ее опубликования появился ряд принципиально новых материалов как в отечественной, так и в мировой науке.

1.Генетика поведения. Предмет науки

О возможности передачи особенностей поведения от родителей к потомкам было известно давно, поскольку при разведении сельскохозяйственных и домашних животных человек не только видел своеобразие их поведения, но и научился получать желаемые комбинации признаков поведения у новых пород. Наиболее отчетливые межпородные различия в поведении известны у собак.

Время существования научной дисциплины принято отсчитывать от появления первого исследования в этой области. Описанное в 1913 г. американской исследовательницей Адой Иеркс наследование комплекса злобности, пугливости и дикости у крыс (Rattus norvegicus) — первая экспериментальная работа по генетике поведения.

Началом самоопределения генетики поведения обычно считают год публикации первой обобщающей монографии американских ученых Дж.Фуллера и У.Томпсона "Генетика поведения" (Fuller, Thompson, 1960). Книга имела огромный успех у биологов разных специальностей. Оба автора по своему образованию не были генетиками, но, приступив к исследованию поведения, четко осознали значение генетического подхода. Не прибегая к сложным генетическим рассуждениям, они смогли убедительно показать необходимость оценки роли генотипа в формировании поведения и привести экспериментальные свидетельства этого. Еще одной работой, важной для становления этого направления, была монография Дж. Скотта и Дж. Фуллера по генетике поведения собак .

Значительную роль в формировании генетического подхода к анализу поведения сыграли работы сотрудников специальной генетической лаборатории в США, так называемой Джексоновской лаборатории в штате Мэн. Это учреждение — всемирно известный центр, основанный в 1929 г. генетиком К. Литтлом. В нем поддерживаются инбредные и селектированные линии мышей, число которых в настоящее время очень велико. В этой коллекции имеется много десятков мутаций, затрагивающих строение мозга и поведение.

Джексоновская лаборатория может предоставить любое число животных, имеющих нужный исследователям генотип. Такая возможность позволила ученым разных стран не только скринировать множество линий и выявить межлинейные различия поведения и нейрохимических признаков, но и послужила основой для разработки новых подходов к изучению генетики количественных признаков.

В нашей стране первым генетическим исследованием признаков поведения была выполненная в 20-х годах работа М.П.Садовниковой-Кольцовой. В ней была сделана попытка селекции крыс на скорость побежки в экспериментальной установке). В последние годы жизни И.П.Павлова в Колтушах была организована лаборатория генетики высшей нервной деятельности, задачей которой должно было стать изучение генетических основ индивидуальных особенностей условнорефлекторной деятельности (т.е. типов ВНД) собак.

В этой лаборатории в конце 30-х годов Л.В.Крушинский начал исследования генетики поведения собак. По своему содержанию и методологии они практически не имеют себе равных и по сей день .

В нашей стране генетические исследования поведения животных проводились в нескольких лабораториях, в каждой из которых разрабатывалось свое оригинальное направление. Лаборатории, созданные в 30—40-е годы М.Е. Лобашевым (1907—1971) и В.К. Федоровым (1914—1972) в Колтушах (Институт физиологии им. Павлова АН СССР), изучали проблемы генетической детерминированности свойств нервной системы, а также (совместно с кафедрой генетики ЛГУ) вопросы сравнительной генетики поведения.

Следует также упомянуть об оригинальных генетических исследованиях Р.А.Мазинг, изучавшей проявление некоторых морфологических мутаций дрозофилы (Bar, eyeless, whiteи др.). Поведение мух, а именно их реакция на свет и выбор места для откладки яиц, при этих мутациях зависели от генетического фона линии, несущей мутации.

В Институте цитологии и генетики СО АН СССР (Новосибирск) под руководством Д.К.Беляева (1917—1987) в 60-е годы была начата селекционная работа по созданию доместицированной линии серебристо-черных лисиц. Отбор на спокойное и на агрессивное отношение к человеку вызвал к жизни сложнейшие перестройки эндокринной и нейромедиаторной систем организма, которые широко исследуются в настоящее время (Трут, 1987).

На биологическом факультете МГУ в лаборатории, созданной и возглавленной Л.В.Крушинским (в 1968 г. она получила название лаборатории физиологии и генетики поведения), была выведена линия крыс с высокой чувствительностью к звуку (линия Крушинского-Молодкиной — КМ) и исследована генетическая детерминированность аудиогенной эпилепсии у этих животных. В этой же лаборатории под руководством Л.В.Крушинского были проведены исследования роли генотипа в формировании сложного адаптивного поведения — способности животных к экстраполяции направления движения стимула.

Генетическое исследование поведения позволяет выяснить, в какой степени изменчивость интересующего нас признака поведения связана с изменчивостью генотипов данной группы животных, а в какой — с внешними по отношению к генотипу событиями, воздействующими на ЦНС, и следовательно, на поведение. Для этого необходимо использование так называемых генетических моделей — групп животных, состоящих из генетически идентичных (или почти идентичных) особей, имеющих определенные физиологические или биохимические особенности. С этой целью используют линии животных. Это могут быть инбредные линии (мышей и крыс), между которыми обнаружены межлинейные различия по поведению. Наряду с ними используются линии, сформированные путем селекции (искусственного отбора) на высокие и низкие значения какого-либо признака поведения.

Выявление межлинейных различий или выведение специальных линий — обычно первый этап исследования. Следующим шагом в классических исследованиях по генетике поведения бывает проведение скрещиваний животных из линий, обнаруживших контрастные значения признака.

Тестирование поведения гибридов первого поколения дает информацию о доминантном, промежуточном или рецессивном наследовании интересующего нас признака. Если данный признак определяется одним, двумя или тремя генами, то это можно определить по картине его распределения у гибридов второго поколения и потомков возвратного скрещивания. Если же в определении признака участвует большее число генов, то необходимо применять методы генетики количественных признаков.

Современный этап развития науки обогатил генетику поведения новыми методами. Кроме упомянутых выше методов рекомбинантных инбредных линий и QTL, это создание и исследование мозаичных и химерных животных, а также трансгенных организмов (см.: 8.5.3; 8.6.4.4). Очевидно, что подобные исследования можно проводить на объектах, которые хорошо изучены генетически.

Генетика поведения и нейрогенетика как ее часть сформировались в большой степени благодаря использованию плодовой мушки дрозофилы в качестве объекта исследования. Это относится и к исследованию процесса нейрогенеза, и к выявлению универсальных генных комплексов, работающих в живых системах разного уровня организации (дрожжевые грибки, амфибии, млекопитающие), названных гомеобоксом. Другой важнейшей группой работ, выполненных на дрозофиле, является исследование белка CREB, связанного с процессом формирования памяти и, по-видимому, имеющего универсальную природу.

Чрезвычайно перспективным экспериментальным объектом нейрогенетики и генетики поведения считаются мыши. Помимо задач общебиологического плана, связанных с исследованием генетических вариаций в строении мозга и их адаптивной значимости, на мышах широко изучаются нейробиологические основы процесса обучения. Исследование генетики поведения мышей дает возможность моделировать целый ряд неврологических и психических заболеваний человека, таких как эпилепсия, алкоголизм, депрессивные состояния, болезнь Альцгеймера и др. (см.: 8.6.5).

2. Задачи генетики поведения.

Основная задача генетики поведения — выяснение роли генетических факторов в определении особенностей поведения. Очевидно, что она состоит из нескольких достаточно самостоятельных проблем. Одна из них — определение относительной роли и взаимодействия генетических и средовых влияний при формировании поведения в онтогенезе. Вторая задача — исследование механизмов действия генов, определяющих формирование нервной системы. Третья задача связана с изучением механизмов реализации действия мутантных генов, затрагивающих функцию ЦНС, которые могут служить моделями заболеваний нервной системы человека. Четвертая задача — изучение генетико-популяционных механизмов формирования поведения и его изменений в процессе микроэволюции. Вторую и третью задачи нередко выделяют в направление, получившее название нейрогенетики.

Интеграция целостного, "организменного" и молекулярно-биологического подходов для создания возможно более полной картины роли генотипа в формировании мозга, в развитии его отдельных реакций и поведения в целом составляет общую задачу генетики поведения. Таким образом, две ее основные части — собственно генетика поведения и нейрогенетика дополняют друг друга, причем следует отметить, что в последнее время нейрогенетика начинает приобретать все большее значение.

Наряду с конкретными экспериментальными исследованиями, проведенными в середине и даже в начале века, истоком современной генетики поведения служит также феногенетика — направление, зародившееся в начале в 30-х годов. Задачей феногенетики является изучение закономерности становления признака под влиянием данного набора генов и определенной констелляции средовых воздействий .

В настоящее время генетические исследования поведения и нейрофизиологических процессов проводятся по нескольким направлениям.

Условно они подразделяются на две группы: исследование функции гена на молекулярном и физиологическом уровне с последующим анализом влияния этого гена на поведение (подход "от гена к поведению") и изучение генетической компоненты изменчивости целостного поведения с последующим более детальным анализом феноменологии на уровне отдельных хромосом и генных комплексов или же отдельных генов (подход "от поведения к гену").

Исследования первой группы проводятся по ряду направлений. Во-первых, изучаются особенности влияния генов, кодирующих белки-предшественники пептидов, ферменты, структурные белки, определяющие общие и специфические признаки нервных и глиальных клеток (рецепторные структуры и молекулы, медиаторные системы, формирование клеточных органелл и отростков — дендритов и аксонов, синапсов и др.), а также белки, связанные с функцией ЦНС как целого. Сюда относятся также исследования влияния отдельных локусов, детерминирующих взаимодействие мозга и эндокринной системы, а также генов, участвующих в синтезе веществ химической сигнализации (например, гормона откладки яиц у аплизии, феромонов), и генов, детерминирующих специфику поведения у беспозвоночных животных, в особенности у насекомых.

Во-вторых, это четкие и часто хорошо изученные поведенческие эффекты мутаций отдельных генов у млекопитающих. Это и мутации, мало влияющие на общую приспособленность организма в условиях содержания животных в лаборатории (их можно было бы отнести к "нейтральным"), и "вредные" неврологические мутации. Последние представляют большой практический интерес как модели генетических заболеваний нервной системы человека, а также как объект для изучения нормальных процессов развития и функции мозга.

Поиск четких "единиц" физиологической регуляции поведения заставляет исследователей переходить ко все более простым объектам.

Вторая группа исследований использует подход "от поведения к генам", который нельзя назвать альтернативным предыдущему. Однако экспериментальные методы, используемые в таких работах, часто совсем иные, нежели при анализе работы отдельных генов. Именно в исследованиях такого рода, которые можно назвать генетикой поведения ''per se'' чрезвычайно важны выбор адекватного признака для анализа и владение набором четких правил, составляющих основу генетического анализа поведения.

Список литературы

Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. Т. 3. М, 1988.
Бродхерст П.Л. Биометрический подход к анализу наследования поведения // Актуальные проблемы генетики поведения. Л., 1975. С, 39—58.
Дьюсбери Д. Поведение животных. Сравнительные аспекты. М. 1981.

4. А.Зорина, И.И.Полетаева, Ж.И.Резникова.Основы этологии и генетики поведения. Высшая школа−2002г.