Головной мозг человека. 4

1 Головной мозг человека

1. Понятие головного мозга

 

Головной мозг человека (лат. encephalon) является органом центральной нервной системы, состоящей из множества взаимосвязанных между собой нервных клеток и их отростков.

Головной мозг человека занимает всю полость мозгового отдела черепа, кости которого защищают головной мозг от внешних механических повреждений. B процессе роста и развития головной мозг принимает форму черепа. Внешне мозг напоминает студенистую массу желтоватого цвета, поэтому в древности считали, что это вещество, которое охлаждает кровь, и при бальзамировании трупов его не хранили.

 

    

 

                                   Рисунок 1 – Головной мозг

 

Масса мозга взрослого в среднем равна у мужчин 1375 г, у женщин 1245 г. Масса мозга новорожденного в среднем 330 - 340 г. В эмбриональном периоде и в первые годы жизни головной мозг интенсивно растет, но только к 20 годам достигает окончательной величины.

2. Строение головного мозга

 

Объём человеческого мозга составляет 91—95 % емкости черепа. В головном мозге различают пять отделов: продолговатый мозг, задний, включающий в себя мост и мозжечок, средний, промежуточный и передний мозг, представленный большими полушариями. Наряду с приведённым выше делением на отделы, весь мозг разделяют на три большие части:

А) Полушария большого мозга

Б) Мозжечок

В) Ствол мозга

Кора большого мозга покрывает два полушария головного мозга: правое и левое.

Головной мозг, как и спинной, покрытый тремя оболочками: мягкой, паутинной и твердой.

Мягкая, или сосудистая, оболочка головного мозга (лат. pia mater encephali) непосредственно прилегает к веществу мозга, заходит во все борозды, покрывает все извилины. Состоит она из рыхлой соединительной ткани, в которой разветвляются многочисленные сосуды, питающие мозг. От сосудистой оболочки отходят тоненькие отростки соединительной ткани, которые углубляются в массу мозга.

Паутинная оболочка головного мозга (лат. arachnoidea encephali) — тоненькая, полупрозрачная, не имеет сосудов. Она плотно прилегает к извилинам мозга, но не заходит в борозды, вследствие чего между сосудистой и паутинной оболочками образуются подпаутинные цистерны, наполненные спинномозговой жидкостью, за счет которой и происходит питание паутинной оболочки. Самая большая, мозжечково-продолговатая цистерна, размещена сзади четвёртого желудочка, в неё открывается срединное отверстие четвёртого желудочка; цистерна боковой ямки лежит в боковой борозде большого мозга; межножковая — между ножками мозга; цистерна перекресток — в месте зрительной хиазмы (перекресток).

Твёрдая оболочка головного мозга (лат. dura mater encephali) — это надкостницы для внутренней мозговой поверхности костей черепа. В этой оболочке наблюдается наивысшая концентрация болевых рецепторов в организме человека, в то время как в самом мозге болевые рецепторы отсутствуют. Твердая мозговая оболочка построена из плотной соединительной ткани, выстланной изнутри плоскими увлажненными клетками, плотно срастается с костями черепа в области его внутренней основы. Между твердой и паутинной оболочками находится субдуральное пространство, заполненное серозной жидкостью.

 

1.3 Структурные части мозга

1.3.1 Продолговатый мозг

 

Продолговатый мозг - отдел головного мозга. Встречается также традиционное название bulbus (луковица, из-за формы этого отдела). Продолговатый мозг входит в ствол головного мозга.

От спинного мозга он ограничен перекрестом пирамид (Decussatio pyramidum) на вентральной стороне, на дорсальной стороне анатомической границы нет (за границу принимается место выхода первых спинномозговых корешков). От моста продолговатый мозг ограничен поперечной бороздой, медуллярными полосками (мозговые полоски, часть слуховых путей) в ромбовидной ямке. Снаружи на вентральной стороне расположены пирамиды (в них пролегает кортикоспинальный тракт — путь от коры к двигательным нейронам спинного мозга) и оливы (внутри них находятся ядра нижней оливы, связанные с поддержанием равновесия). На дорсальной стороне: тонкий и клиновидный пучки, оканчивающиеся бугорками тонкого и клиновидного ядер, нижняя половина ромбовидной ямки, являющейся дном четвертого желудочка, и отделяющие ее веревочные тела, или нижние ножки мозжечка. Внутри расположены также ядра от VIII до XII (и одно из ядер VII) черепно-мозговых нервов, часть ретикулярной формации, медиальная петля и другие, восходящие и нисходящие пути. Имеет вид усеченного конуса.

 

 

                                   Рисунок 2 – Продолговатый мозг

 

Функции продолговатого мозга:

А) Защитные рефлексы (например, кашель, чихание)

Б) Жизненно важные рефлексы (например, дыхание)

В) Регулирование сосудистого тонуса

Г) Регулирование дыхательной системы

Рефлекторные центры продолговатого мозга:

- пищеварение

- сердечная деятельность

- защитная (кашель, чихание и тому подобное)

- центры регуляции тонуса скелетных мышц для поддержания позы человека

- укорочение или удлинение времени спинального рефлекса

 

 

 

1.3.2 Мост

 

Варолиев мост - вентральная часть  заднего мозга, в нем проходят восходящие и нисходящие нервные пути. Кроме того, здесь имеются ядра, переключающие импульсы на  мозжечок. У человека мост (Варолиев мост) достигает наибольшего развития, он выглядит в виде лежащего поперечно-утолщенного валика. Мост состоит из множества нервных волокон, связывающих кору большого мозга со спинным мозгом и с корой полушарий мозжечка. Между волокнами залегают  ретикулярная формация, ядра V, ядра VI, ядра VII,  ядра VIII пары черепных нервов.

 

 

Рисунок 3 - Мост на поперечном разрезе. Фотография макропрепарата

 

1. - базилярная борозда (sulcus basilaris)
2. - трапециевидное тело (corpus trapezoideum)
3. - основание моста (basis pontis) 
4. - покрышка моста (tegmentum pontis)
5. - поперечные волокна моста (fibrae pontis transversae)
6. - продольные волокна моста (fibrae pontis longitudinales)
7. - ромбовидная ямка (fossa rhomboidea)
8. - верхняя ножка мозжечка (pedunculus cerebellaris superior) (передняя, anterior)
9. - ретикулярная формация (formatio reticularis)
10. - медиальная петля (lemniscus medialis)

 

Мост мозга расположен со стороны основания мозга, в полости черепа прилежит к скату и представляет собой широкий поперечный валик. Сзади он образует борозду, отделяющую его от  продолговатого мозга, а спереди он граничит с  ножками мозга. Вентральная поверхность моста выпукла и исчерчена поперечными линиями, обозначающими границы пучков волокон. По средней линии моста проходит широкая  базилярная борозда моста, в которой лежит одноименая артерия (базилярная артерия). По бокам базилярной борозды моста находятся небольшие пирамидные возвышения моста, образованные продольными валиками пирамидных волокон. В  латеральном направлении с каждой стороны мост сужается и переходит в  среднюю мозжечковую ножку. Границей между мостом и  средней ножкой мозжечка считается место выхода корешков  тройничного нерва (V пара черепно-мозговых нервов).

Анатомические разрезы позволяют выявить ряд основных структур моста. На поперечном разрезе моста в центральной части хорошо заметен толстый поперечно идущий пучок волокон, которые относятся к  проводящему пути  слухового анализатора. Этот пучок волокон называется  трапециевидным телом. Оно делит мост на  вентральную (базилярную) и  дорсальную (покрышка моста) части.

Вентральная часть содержит многочисленные поперечные и продольные волокна. Продольные волокна принадлежат  пирамидным путям и выглядят на разрезе как сероватые овальные пластинки. Между волокнами находятся собственные ядра моста, от которых берут начало поперечные волокна моста. Поперечные волокна на разрезе имеют вид белых тяжей, которые направляются в  средние мозжечковые ножки. Эта система продольных и поперечных волокон (система проводящих путей) связывает через  ретикулярную формацию  кору полушарий большого мозга и  мозжечка (через  средние мозжечковые ножки). Чем сильнее развита кора мозга, тем больше  полушария мозжечка и  мост.

Дорсальная часть моста называется покрышкой моста. В покрышке содержатся волокна восходящего направления, которые являются продолжением чувствительных проводящих путей  продолговатого мозга.

Непосредственно над  трапециевидным телом лежит  медиальная петля. В центральной части покрышки находится ретикулярная формация. В  верхнелатеральной части образуются  верхние (передние) ножки мозжечка. Кроме перечисленных структур, в  дорсальной части моста содержатся ядра  V -  VI -  VII -  VIII пар черепно-мозговых нервов.

 

1.3.4 Мозжечок

 

Мозжечок (лат. cerebellum) лежит на задней поверхности моста и продолговатого мозга в задней черепной ямке. Состоит из двух полушарий и червя, который соединяет полушария между собой. Масса мозжечка 120—150 г.

Мозжечок отделяется от большого мозга горизонтальной щелью, в которой твердая мозговая оболочка образует шатер мозжечка, натянутый над задней ямкой черепа. Каждое полушарие мозжечка состоит из серого и белого вещества.

 Серое вещество мозжечка содержится поверх белого в виде коры. Нервные ядра лежат внутри полушарий мозжечка, масса которых в основном представлена белым веществом. Кора полушарий образует параллельно расположенные борозды, между которыми есть извилины такой же формы. Борозды разделяют каждое полушарие мозжечка на несколько частей. Одна из частиц — клочок, прилегающий к средним ножкам мозжечка, выделяется больше других. Она филогенетически древнейшая. Кора полушарий мозжечка состоит из двух слоев нервных клеток: наружного молекулярного и зернистого. Толщина коры 1-2,5 мм.

 

 

Рисунок 4 – Мозжечок

 

Серое вещество мозжечка содержится поверх белого в виде коры. Нервные ядра лежат внутри полушарий мозжечка, масса которых в основном представлена белым веществом. Кора полушарий образует параллельно расположенные борозды, между которыми есть извилины такой же формы. Борозды разделяют каждое полушарие мозжечка на несколько частей. Одна из частиц — клочок, прилегающий к средним ножкам мозжечка, выделяется больше других. Она филогенетически древнейшая. Кора полушарий мозжечка состоит из двух слоев нервных клеток: наружного молекулярного и зернистого. Толщина коры 1-2,5 мм.

Серое вещество мозжечка разветвляется в белой, поэтому её называют деревом жизни мозжечка.

Мозжечок тремя парами ножек соединяется со стволом мозга. Ножки представлены пучками волокон. Нижние (хвостовые) ножки мозжечка идут к продолговатому мозгу и называются ещё верёвчатыми телами. В их состав входит задний спинно-мозго-мозжечковый путь.

Средние (мостовые) ножки мозжечка соединяются с мостом, в них проходят поперечные волокна к нейронам коры полушарий. Через средние ножки проходит корково-мостовой путь, благодаря которому кора большого мозга воздействует на мозжечок.

Верхние ножки мозжечка в виде белых волокон идут в направлении среднего мозга, где размещаются вдоль ножек среднего мозга и тесно к ним примыкают. Верхние (черепные) ножки мозжечка состоят в основном из волокон его ядер и служат основными путями, проводящими импульсы к зрительным буграм, подбугровому участку и красным ядрам.

Ножки расположены впереди, а покрышка — сзади. Между покрышкой и ножками пролегает водопровод среднего мозга (Сильвиев водопровод). Он соединяет четвёртый желудочек с третьим.

Главная функция мозжечка — рефлекторная координация движений и распределение мышечного тонуса.

 

1.3.5 Средний мозг

 

Средний мозг (лат. Mesencephalon) — отдел головного мозга, древний зрительный центр. Включен в ствол головного мозга.

 

 

Рисунок 5 - Корональный разрез среднего мозга

 1. Четверохолмие

2. Сильвиев водопровод

3. Центральное серое вещество

4. Межножковое пространство

6. Чёрное вещество

7. Красное ядро

8. Глазодвигательный нерв

8’. Ядро глазодвигательного  нерва

a’ Медиальная петля

a’’ Латеральная петля

b. Медиальный продольный  пучок

c. Перекрест покрышки

d. Затылочно-теменной путь

f. Корково-спинномозговой  путь и Корково-ядерный путь

g. Лобно-мостовой путь

 

Вентральную часть составляют массивные ножки мозга, основную часть которых занимают пирамидные пути. Между ножками находится межножковая ямка (лат. fossa interpeduncularis), из которой выходит III (глазодвигательный) нерв. В глубине межножковой ямки — заднее продырявленное вещество (лат. substantia perforata posterior). Дорсальная часть — пластинка четверохолмия, две пары холмиков, верхние и нижние (лат. colliculi superiores & inferiores). Верхние, или зрительные холмики несколько крупнее нижних (слуховых). Холмики связаны со структурами промежуточного мозга — коленчатыми телами, верхние — с латеральными, нижние — с медиальными. С дорсальной стороны на границе с мостом отходит IV (блоковый) нерв, сразу же огибает ножки мозга, выходя на переднюю сторону. Чёткой анатомической границы с промежуточным мозгом нет, за ростральную границу принята задняя комиссура. Внутри нижних холмиков находятся слуховые ядра, туда идет латеральная петля. Вокруг Сильвиева водопровода — центральное серое вещество (лат. substantia grisea centralis).

В глубине покрышки среднего мозга (под четверохолмием) находятся ядра глазодвигательных нервов, красные ядра (лат. nuclei rubri, управление движением), чёрное вещество (лат. substantia nigra, инициация движений), ретикулярная формация.

Средний мозг является продолжением моста. На базальной поверхности головного мозга средний мозг отделяется от моста достаточно четко благодаря поперечным волокнам моста. С дорсальной стороны средний мозг отграничивается от моста мозга по уровню перехода IV желудочка в водопровод и нижних холмиков крыши. На уровне перехода IV желудочка в водопровод среднего мозга верхнюю часть IV желудочка формирует верхний мозговой парус (лат. velum medullare superius), где образуют перекрест волокна блокового нерва и переднего спиномозжечкового пути.

В латеральных отделах среднего мозга в него входят верхние мозжечковые ножки, которые, постепенно погружаясь в него, образуют перекрест у средней линии. Дорсальная часть среднего мозга, расположенная сзади от водопровода, представлена крышей (лат. tectum mesencephali) с ядрами нижних и верхних холмиков.

Морфологически ядра нижних холмиков представлены практически гомогенной массой нервных клеток среднего размера. Играют существенную роль в реализации функции слуха и формировании сложных рефлексов в ответ на звуковые раздражения.

Ядра верхних холмиков организованы более сложно и имеют слоистое строение. Они участвуют в осуществлении «автоматических» реакций, связанных со зрительной функцией, то есть безусловных рефлексов в ответ на зрительные раздражения. Кроме того, эти ядра координируют движения туловища, мимическую реакцию, движения глаз, головы, ушей и проч. в ответ на зрительные стимулы. Осуществляются эти рефлекторные реакции благодаря покрышечно-спиномозговому и покрышечно-бульбарному путям.

Вентральнее от верхних и нижних холмиков крыши находится водопровод среднего мозга, окружённый центральным серым веществом. В нижнем отделе покрышки среднего мозга располагается ядро блокового нерва (лат. nucl. n. trochlearis), а на уровне среднего и верхнего отделов — комплекс ядер глазодвигательного нерва (лат. nucl. n. oculomotorius). Ядро блокового нерва, состоящее из немногочисленных крупных многоугольных клеток, локализуется под водопроводом на уровне нижних холмиков. Ядра глазодвигательного нерва представляют собой комплекс, в который входят главное ядро глазодвигательного нерва, крупноклеточное мелкоклеточное непарное центральное заднее ядро и наружное мелкоклеточное добавочное ядро. Ядра глазодвигательного нерва располагаются в покрышке среднего мозга у средней линии, вентрально от водопровода, на уровне верхних холмиков крыши среднего мозга.

Средний мозг выполняет следующие функции:

- центр ориентировочного рефлекса

- центр позы

- центр обработки первичной информации (зрение, слух)

 

1.3.6 Большие полушария

 

К ним принадлежат доли полушарий, кора большого мозга (плащ), базальные ганглии, обонятельный мозг и боковые желудочки. Полушария мозга разделены продольной щелью, в углублении которой содержится мозолистое тело, которое их соединяет. На каждом полушарии различают следующие поверхности: верхнебоковую, выпуклую, обращенную к внутренней поверхности свода черепа;

нижнюю поверхность, расположенную на внутренней поверхности основания черепа; медиальную поверхность, с помощью которой полушария соединяются между собой.

В каждом полушарии есть части, которые наиболее выступают: впереди, — лобный полюс, сзади — затылочный полюс, сбоку — височный полюс. Кроме того, каждое полушарие большого мозга разделяется на четыре большие доли: лобную, теменную, затылочную и височные. В углублении боковой ямки-мозга лежит небольшая доля — островок. Полушарие поделено на доли бороздами. Самая глубокая из них — боковая, или латеральная, ещё она называется сильвиевой бороздой. Боковая борозда отделяет височную долю от лобной и теменной. От верхнего края полушарий опускается вниз центральная борозда, или борозда Роланда. Она отделяет лобную долю мозга от теменной. Затылочная доля отделяется от теменной только со стороны медиальной поверхности полушарий — теменно-затылочной бороздой.

Полушария большого мозга извне покрыты серым веществом, образующим кору большого мозга, или плащ. В коре насчитывается 15 млрд клеток, а если учесть, что каждая из них имеет от 7 до 10 тыс. связей с соседними клетками, то можно сделать вывод о гибкости, устойчивости и надежности функций коры. Поверхность коры значительно увеличивается за счет борозд и извилин. Кора филогенетическая является самой большой структурой мозга.

 

1.4 Гендерные различия

 

Методы томографического сканирования позволили экспериментально зафиксировать различия в строении головного мозга женщин и мужчин. Установлено, что мозг мужчин имеет больше связей между зонами внутри полушарий, а женский — между полушариями. По мнению исследователей, именно эти физиологические отличия объясняют хорошо известные отличия в мышлении полов: мужчины, в среднем, лучше ориентируются в пространстве и имеют более эффективный переход от наблюдения к действию. Женщины способны лучше оценивать ситуацию в целом и эффективнее взаимодействуют в группах.

 

2 Эмбриогенез

2.1 Понятие эмбриогенеза

 

Эмбриогенез человека - это часть его индивидуального развития, онтогенеза. Он тесно связан с прогенезом (образованием половых клеток и ранним постэмбриональным развитием). Эмбриология человека изучает процесс развития человека, начиная с оплодотворения и до рождения. Эмбриогенез человека, продолжающийся в среднем 280 суток (10 лунных месяцев), подразделяется на три периода: начальный (первая неделя развития), зародышевый (вторая-восьмая недели), и плодный (с девятой недели до рождения ребенка).

В процессе эмбриогенеза можно выделить следующие основные стадии:

- Оплодотворение: слияние женской и мужской половых клеток. В результате образуется новый одноклеточный организм-зигота.

- Дробление: серия быстро следующих друг за другом делений зиготы. Эта стадия заканчивается образованием многоклеточного зародыша.

- Гаструляция: в результате деления, дифференцировки, взаимодействия и перемещения клеток зародыш становится многослойным. Появляются зародышевые листки эктодерма, энтодерма и мезодерма, несущие в себе накладки различных тканей и органов.

- Гистогенез, органогенез, системогенез: в ходе дифференцировки зародышевых листков образуются зачатки тканей, формирующие органы и системы организма человека.

 

2.2 Половые клетки

 

Зрелые половые клетки гаметы, в отличие от соматических содержат гаплоидный набор хромосом (23 хромосомы у человека). Мужские половые клетки называются сперматозоидами или спермиями, женские - яйцеклетками. Все хромосомы гамет называются аутосомами за исключением одной - половой. В женских половых клетках содержатся Х-хромосомы.

Мужские половые клетки бывают двух типов - одни спермии содержат Х-хромосому, а другие - У-хромосому. Мужские половые клетки человека имеют размеры 70 мкм. Развиваются и созревают они в яичках мужчины в больших количествах. В 3 мл эякулята в среднем содержится 350 млн. спермиев. Мужские половые клетки очень подвижны, особенно с У-хромосомой. За 1,5-2 часа они могут достигать маточной трубы, где происходит созревание женской половой клетки и оплодотворение. Спермии сохраняют оплодотворяющую способность в половых путях женщины двое суток. Мужские половые клетки состоят из головки и хвостика, в котором различают связующую, промежуточную, главную и терминальные части. В головке расположено плотное ядро, окруженное небольшим ободком цитоплазмы. Спереди ядро покрыто плоским мешочком - «чехликом», в котором у переднего полюса расположена акросома. Чехлик с хромосомой является производным комплекса Гольджи. В акросоме содержится набор ферментов, среди которых гиалуронидаза и протеазы, способные растворять оболочки яйцеклетки.

 В связующей части спермия в цитоплазме располагаются проксимальная центриоль и дистальная, от которой начинается осевая нить, аксонема. В промежуточном отделе осевая нить окружена расположенными по спирали митохондриями, обеспечивающими энергетику спермия. Главная часть хвостика по строению напоминает ресничку, окруженную тонкофибриллярным влагалищем. В терминальной части хвостика содержатся единичные сократительные фибриллы.

 

                                  

 

                                        Рисунок 6 – Сперматозоид

 

Женские половые клетки, яйцеклетки, классифицируются по количеству и расположению желтка, находящегося в их цитоплазме. Количество желтка зависит от условий и продолжительности развития эмбриона. Созревание яйцеклетки и ее оплодотворение происходит в маточных трубах. Яйцеклетка человека не может самостоятельно передвигаться. Она имеет диаметр до 130 мкм, окружена прозрачной оболочкой и слоем фолликулярных клеток. В яйцеклетке большое количество РНК, хорошо развита эндоплазматическая сеть. Небольшое количество желтковых зерен достаточно яйцеклетке для питания в течение 12-24 часов после овуляции, затем она погибает, или происходит оплодотворение и меняется источник питания.

 

           

 

                                                    Рисунок 7 - Яйцеклетка

 

 

 

2.2 Оплодотворение

 

Фазы оплодотворения:

1. Дистантное взаимодействие, в котором важную роль играют  химические вещества гиногамоны 1 и II яйцеклетки и андрогомоны 1 и II спермиев. Гиногамоны 1 активизируют  двигательную активность спермиев, а андрогамоны 1 напротив, подавляют. Гиногамоны II вызывают склеивание спермиев при взаимодействии с андрогамоном II, встроенным в цитолемму спермия и предотвращают проникновение многих сперматозоидов в яйцеклетку.

2. Контактное взаимодействие половых клеток.

3. Проникновение в ооплазму спермия с последующей кортикальной реакцией - уплотнением периферической части ооплазмы и формированием оболочки оплодотворения.

Оплодотворение у человека внутреннее, моноспермное. Оно происходит в ампулярной части маточной трубы. Яйцеклетка окружается многочисленными спермиями, которые биением своих жгутиков заставляют вращаться яйцеклетку. Происходит капацитация - активация спермиев под влиянием слизистого секрета железистых клеток яйцевода и акросомальная реакция - выделение гиалуронидазы и трипсина из акросомы спермия. Они расщепляют блестящую оболочку и контакты между фолликулярными клетками, и спермий проникает в яйцеклетку. Сближаясь ядра яйцеклетки и спермия, образуют синкарион. Далее пронуклеусы сливаются и формируется зигота - новый одноклеточный организм, в который объединялась материнская и отцовская наследственность.

Пол ребенка определяется комбинацией половых хромосом в зиготе и зависит от половых хромосом отца. Аномальный кариотип приводит к патологии развития.

Дробление зиготы начинается к концу первых суток в яйцеводах по мере продвижения оплодотворенной яйцеклетки к матке и заканчивается в матке. Дробление зависит от типа яйцеклетки, от количества желтка и его распределения.

Дробление характеризуется появлением борозд дробления: меридианных широтных и тангенциальных, параллельных поверхности дробления. Чем больше желтка содержит яйцеклетка, тем менее полно и равномерно происходит дробление. В результате дробления зародыш становится многоклеточным - бластулой. Бластула имеет стенку - бластодерму, состоящую из клеток - бластомеров и полость - бластоцель, заполненную жидкостью, продуктом секреции бластомеров. В бластодерме различают крышу, дно - из материала вегетативного полюса и краевую зону, расположенную между ними. У человека с вторично изолецитальными яйцеклетками дробление полное, асинхронное, неравномерное (образуется два типа бластомеров).

 

 

                                                Рисунок 8 – Бластомеры

 

Одни бластомеры темные, крупные, медленно дробящиеся - это эмбриобласт. Из него образуется тело зародыша и все внезародышевые органы, кроме трофобласта.

Второй тип бластомеров представлен мелкими, светлыми, быстро делящимися клетками - это трофобласт, связывающий зародыш с организмом матери и обеспечивающий его трофику. Светлые бластомеры обрастают кучку темных бластомеров, и дробящийся зародыш приобретает вид плотного шара - морулы через 50-60 часов. На третьи сутки начинается формирование бластоцисты - полого пузырька, образованного снаружи трофобластом и заполненного жидкостью, с эмбриобластом в виде узелка клеток, прикрепленным изнутри к трофобласту на одном полюсе бластоцисты. Бластоциста поступает в матку на 5 сутки и свободно в ней располагается. Происходит подготовка к имплантации. В трофобласте становится больше лизосом, у трофобласта появляются выросты. Зародышевый узелок, уплощаясь, преобразуется в зародышевый щиток, подготавливаясь к первой фазе гаструляции.

С седьмых суток начинается имплантация - внедрение бластоцисты в стенку матки, при котором зародыш полностью погружается в слизистую оболочку матки, а слизистая оболочка срастается над зародышем. В имплантации различают две стадии: адгезия (прилипание) и инвазия (проникновение).

На образующихся ворсинках-выростах трофобласта формируются два слоя: цитотрофобласт – внутренний и симпластотрофобласт - наружный, продуцирующий протеолитические ферменты. Так в матке появляется имплантационная ямка, куда проникает бластоциста. Имплантация является критическим периодом в эмбриогенезе человека.

Гаструляция также является критическим периодом в развитии. Она приводит к образованию многослойного зародыша (гаструла). У человека гаструляция протекает в две фазы. Первая стадия (7-е сутки) - путем деляминации эмбриобласта образуются два листка: наружный - эпибласт и внутренний - гипобласт. Вторая стадия (14-15 сутки) происходит с образованием первичной полоски и первичного узелка путем перемещения, иммиграции клеточных масс, что в итоге приводит к формированию мезодермы и хорды.

Между двумя стадиями гаструляции образуются внезародышевые органы: амниотический, желточный пузырьки и хорион, обеспечивающие условия для развития зародыша и составляющие одну из особенностей развития человека.

У семисуточного зародыша из зародышевого щитка выселяются отростчатые клетки - внезародышевая мезодерма, которая участвует в образовании амниона вместе с эктодермой, желточного мешка вместе с энтодермой и хориона вместе с трофобластом на второй неделе развития человека. К II суткам внезародышевая мезодерма заполняет полость бластоцисты, подрастает к трофобласту, формируя хорион. В выросты трофобласта врастает внезародышевая мезодерма, а позднее прорастают и кровеносные сосуды - так образуются ворсинки хориона. Последние при контакте с эндометрием матки будут формировать плаценту. На 13-14 сутки у эмбриона человека - два листка: эпибласт (первичная эктодерма) и гипобласт (первичная энтодерма), и два пузырька - амниотический и желточный.

Дно амниотического пузырька (эпибласт) и крыша желточного (гипобласт) образуют вместе зародышевый щиток. Тяж внезародышевой мезодермы амниотическая или зародышевая ножка прикрепляет к хориону два пузырька.

После второй стадии гаструляции на 15-17 сутки в амниотическую ножку врастает пальцевидный вырост из заднего отдела кишечной трубки - аллантоис, по которому растут сосуды к хориону. У 17-ти суточного эмбриона уже сформированы три зародышевых листка, внезародышевые органы, и происходит дифференцировка зародышевых листков и закладка осевых основных зачатков органов.

 

2.3 Дифференцировка зародышевых  листков