Грибы, друзья и враги человека

 

МИНИСТЕРСТВО  ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

 

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ 

УЧРЕЖДЕНИЕ  ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

«КРАСНОЯРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

им. В.П. АСТАФЬЕВА»

 

Факультет биологии, географии и химии

 

Кафедра Биологии и экологии

 

 

 

 

Ковалев Александр Евгеньевич

 

Тема «Грибы, друзья и враги человека»

 

Курсовая  работа

 

направление подготовки – 050100 «Педагогическое  образование»

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Научный руководитель:  Тупицына  Н.Н

 

 

 

 

 

 

 

 

 

г. Красноярск 2013 г.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

СОДЕРЖАНИЕ

 

 

ВВЕДЕНИЕ 2

ГЛАВА 1. СТРОЕНИЕ И МОРФОЛОГИЯ АСКОМИЦЕТОВ 3

1.1. Морфология  аскомицетов 5

1.2. Значение  в природе и жизни человека 9

ГЛАВА 2. КЛАССИФИКАЦИЯ И ПРЕДСТАВИТЕЛИ  АСКОМИЦЕТОВ 10

2.1. Порядок  пецициевые 10

2.2. Порядок  трюфелевые 14

ЗАКЛЮЧЕНИЕ 23

СПИСОК  ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 26

 

ВВЕДЕНИЕ

 

В данной курсовой работе я  хотел бы рассказать немного больше, чем вы знаете о тех, кто окружает нас на протяжении всей жизни, о тех кто существовал задолго до появления человека на этой планете, об удивительном создании Грибы, которые сочетают признаки растений и животных одновременно. Грибы настолько разнообразны, что могут помочь человеку, а так же и причинить ему вред. Они участвуют в почвообразовании, участвуют в разложении органических остатков, живут в симбиозе с азотфиксирующими бактериями. В данной работе, я хотел бы рассказать об одном из самых крупнейших классов грибов - Аскомицеты (Ascomycetes), в котором более 30000 видов, что составляет около 30% всех видов грибов. Входящие в этот класс грибы разнообразны по строению. В качестве примера рассказать о нескольких порядках этого крупнейшего Класса,  тем самым более близко узнать о их свойствах, строении, и влиянии на как на жизнь человека, так и на окружающий нас мир, в целом.

 

Цель

- Аскомицеты, их влияние на жизнь человека и окружающий мир

Задачи

1. Рассмотреть особенности строения Аскомицетов.

2. Ознакомиться с морфологией Аскомицетов.

3. Влияние и применение Аскомицетов в жизни человека.

4. Взаимодействие Аскомицетов  с окружающим миром

 

ГЛАВА 1. СТРОЕНИЕ И МОРФОЛОГИЯ АСКОМИЦЕТОВ

Основной признак аскомицетов — образование в результате полового процесса сумок или асков — одноклеточных структур, содержащих фиксированное число аскоспор, обычно 8. Сумки образуются или непосредственно из зиготы (у низших аскомицетов), или на развивающихся из зиготы аскогенных гифах. В сумке происходит слияние ядер зиготы, а затем мейотическое деление диплоидного ядра и образование гаплоидных аскоспор. У высших аскомицетов сумка представляет не только место образования аскоспор, но и активно участвует в их распространении.

Различают три типа плодовых тел: клейстотеции, перитеции и апотеции. Клейстотеции - шаровидные, полностью  замкнутые плодовые тела, содержащие только сумки. Их диаметр не превышает 12 мм. 
Перитеции - полузамкнутые плодовые тела, большей частью округлые или кувшиновидные. В них пучком или слоем развиваются сумки булавовидной или цилиндрической формы. Между сумками образуются стерильные гифы - парафизы. В носике перитеция расположены короткие стерильные гифы - перифизы, направленные к выходу. Перитеции, как и клейстотеции, имеют обычно микроскопические размеры. Нередко они образуются в довольно крупных мицелиальных сплетениях, стромах, имеющих различную форму, консистенцию и окраску.

Образование перитециев в  крупных, хорошо заметных невооруженным  глазом стромах наблюдается, например, у представителей порядков сферейных (Sphaeriales) и гипокрейных (Hypocreales). У  первых оболочка перитеция (перидий) и  строма имеют темную, бурую, красновато-бурую  или черную окраску и жесткую, деревянистую, углистую или кожистую консистенцию. У гипокрейных окраска  перитециев и стром светлая или  яркая, а консистенция - мягкая или  мясистая. Стромы могут быть распростертыми, обволакивающими субстрат или пронизывающими его, подушковидными, вертикально стоящими, булавовидными или разветвленными. Перитеции могут быть полностью  погружены в строму, так что выступают только их устья, или располагаться на поверхности так называемых базальных стром.

Апотеции - широко открытые при созревании плодовые тела, обычно блюдцевидные, чашевидные или дисковидные (см. рисунок):

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Типы плодовых тел аскомицетов (в разрезе): 
1, 2 - клейстотеций, 3 - перитеций, 4, 5 - апотеции 
(а - сумка, б - парафизы, в - перифизы).

На верхней их стороне  располагается слой, состоящий из сумок и парафиз, - гимений. Под  гимением находится субгимений, или  гипотеций, - тонкий слой переплетающихся  гиф. Эксципул (мясистая мякоть апотеция) состоит из двух частей: внешнего эксципула, образующего оболочку апотеция, и  внутреннего (медуллярного) эксципула - мякоти. Гимений апотеция нередко  называют диском апотеция за его форму. Апотеции у некоторых аскомицетов  достигают довольно крупных размеров. Так, апотеции грибов из порядков пецицевых (Pezizales) и леоциевых (Leotiales) имеют размеры  от долей миллиметра до нескольких сантиметров (у пецицевых даже до 15-20 см).

Строение апотециев у  некоторых аскомицетов отличается от типичного. Они могут быть уховидными (Отидея - Otidea), булавовидными (трихоглоссум - Trichoglossum), шпателевидным (Спатулярия - Spathularia) или состоять из шляпки и ножки (Сморчок - Morchella, Строчок - Gyromitra, Шапочка - Verpa).

Апотеции имеют различную  консистенцию: мясистую, студенистую, кожистую - и разнообразны по окраске (от светлых, желтоватых или ярко окрашенных - желтых, оранжевых, красных) до темных - коричневых или черных.

При определении аскомицетов, образующих апотеции, необходимо обратить внимание на такие определительные  признаки, как форма апотеция, присутствие  или отсутствие у него ножки, ее характер, окраска апотеция, окраска его  диска, характер поверхности апотеция, субстрат, на котором обнаружен гриб.

Среди аскомицетов есть относительно небольшая группа грибов с подземными плодовыми телами, представляющими  собой вторично замкнутые апотеции, - порядок трюфелевых. Плодовые тела у трюфелевых клубневидные, мясистой или хрящеватой консистенции от 1-2 до 10-12 см в диаметре. Снаружи плодовое тело с перидием, гладким, бородавчатым или растрескивающимся. Ткань плодового  тела на разрезе имеет характерный  рисунок из темных и светлых прожилок. Окраска перидия и мякоти плодового  тела разнообразная, светлая или  темная.

1.1. Морфология аскомицетов

Мицелий разделён поперечными перегородками, что позволяет гифе в случае повреждения терять меньше клеточного содержимого и обуславливает большую выживаемость аскомицетов по сравнению с ценоцитными зигомицетами. Так, наименьший жизнеспособный фрагмент мицелия, способный дать начало новому организму, для зигомицета составляет около 100 мкм, а для аскомицета - 15-20 мкм (1-3 целых клетки). В середине септы имеется простая пора, через которую возможен обмен цитоплазмой, органеллами и даже ядрами. Чаще всего у аскомицетов одно гаплоидное ядро в клетке.

 

Размножение и  цикл развития

У аскомицетов выражены две  стадии развития: анаморфа, в которой  организм размножается бесполым путём, и телиоморфа, в которой он формирует  половые структуры. Вместе обе стадии носят название голоморфа. Анаморфа и телиоморфа не схожи, в зависимости  от условий организм может переходить в телиоморфу, а может и нет, в результате чего часто один и  тот же аскомицет описывался как  два разных вида. Например, название Aspergillus fisheri дано анаморфе, телиоморфа которой описана как Neosartoria fisheri, аналогичная ситуация с Amorphotheca resinae и Hormoconis resinae и многими другими. В наши дни молекулярные методы позволяют обнаружить описанные дважды виды.

Бесполое размножение

Бесполое размножение  аскомицетов осуществляется конидиями, которые образуются экзогенно на конидиеносцах, собранных в группы. Скопления конидиеносцев могут представлять собой пучки (коремии), подушечки (спородохии), либо образовывать слой на сплетении гиф - ложе.

Половое размножение

Половое размножение аскомицетов  проходит в форме гаметангиогамии, без образования дифферинцированных гамет. Для этого на разных гифах образуются половые органы: мужские - антеридии и женские - архикарпы, представляющие собой видоизменённые оогонии.

У низших форм половой процесс  напоминает зигогамию у зигомицетов (Zygomycota), поскольку образующиеся гаметангии внешне сходны и после их объединения сразу происходит слияние ядер. Однако у низших асковых грибов сливаются только два ядра многоядерных гаметангиев, а не все, то есть отсутствует множественная кариогамия. Образовавшееся диплоидное ядро без периода покоя делится мейотически, образуя гаплоидные ядра, а зигота трансформируется в сумку - аск (греч. askos - мешок).

У высших форм половой процесс  проходит более сложно. Архикарп у  них дифференцирован на расширенную  нижнюю часть - аскогон и верхнюю  в виде изогнутой трубочки - трихогину. Антеридий представляет собой одноклеточную  структуру цилиндрической формы. При  соприкосновении гаметангиев трихогина  врастает своим концом в антеридий, после чего содержимое антеридия  перетекает по ней в аскогон. Слияние цитоплазмы гаметангиев (плазмогамия) не сопровождается слиянием их гаплоидных ядер, хотя они сближаются и располагаются попарно, образуя дикарионы. Затем из аскогона вырастают аскогенные гифы, одновременно ядра дикарионов делятся, что ведёт к увеличению числа дикарионов. В каждую из аскогенных гиф проникают дикарионы. Завершается процесс образованием сумок (асков), которыми становятся концевые клетки, расположенные на концах аскогенных гиф, содержащие дикарион. Вначале гаплоидные ядра дикариона сливаются (происходит кариогамия), образуя диплоидное ядро. Без периода покоя это ядро делится мейотически, образуя четыре гаплоидных ядра, а те, в свою очередь, делятся митотически. В итоге появляются восемь гаплоидных клеток, которые становятся аскоспорами, а клетка, в которой они находятся, становится аском. У некоторых видов количество спор может быть меньшим (четыре) за счёт отсутствия митотического деления после мейотического или за счёт дегенерации части гаплоидных ядер или большим.

Таким образом, в жизненном  цикле асковых грибов имеется  три стадии: гаплоидная стадия, когда  мицелий размножается бесполым путём; стадия дикариона и самая короткая - диплоидная стадия, когда молодая  сумка непродолжительное время  содержит диплоидное ядро.

У многих сумчатых грибов половой  процесс упрощается. У них не образуются антеридии, а вместо них функционируют  вегетативные гифы, конидии или мелкие клетки спермации, которые могут  образовываться даже не на соседних гифах, а на достаточном расстоянии от архикарпа. Потоками воздуха, воды или через насекомых спермации переносятся на трихогину, после чего происходит слияние цитоплазмы клеток. Случается, что могут отсутствовать оба гаметангия, тогда половой процесс протекает в форме соматогамии, то есть сливаются вегетативные клетки. При этом следует отметить, что у сумчатых грибов есть формы с гомоталличным и гетероталличным мицелиями, причём последние всегда отличаются набором аллелей.

Аскогенные гифы с асками могут образовываться не только беспорядочно (в любом месте мицелия), как  это происходит у низших форм, но и на плодовых телах, состоящих из плотно переплетённых гиф. У сумчатых грибов имеются четыре типа плодовых тел:

Клейстотеции представляют собой полностью замкнутое плодовое тело с находящимися внутри асками, освобождающимися после разрушения его стенок. Характерны для группы порядков плектомицеты.

Перитеции (греч. peri - возле, около, theke - сумка) - обычно имеют кувшинообразную форму с отверстием в верхней части. Характерны для группы порядков пиреномицеты.

Апотеции - открытые вместилища аск. Образуют чаши или сморщенную поверхность  сморчков (причём рёбра складок стерильны), могут, однако, не раскрываться (у трюфелей). Аскомицеты с апотециями считаются  наиболее высокоорганизованными и  объединяются в группу порядков дискомицеты.

Псевдотеции характерны для  класса Loculoascomycetes. При их формировании вначале образуются мицелиальные стромы, в полостях которых формируются  гаметангии, происходит половой процесс  и образование сумок. Клейстотеции и перитеции часто развиваются  на особых образованиях - стромах, которые  часто ошибочно принимают за плодовые тела. Они могут находиться на поверхности  стромы или быть погружёнными в её тело.

Стромы с клейстотециями у  Nectria cinnabarina

Стромы с перитецями у  Xylaria polymorpha

Апотеций у  Sarcoscypha austriaca

Представители Аскомицетов

Выделяют 4 класса аскомицетов:

Archaeascomycetes или Taphrinomycetes

Дрожжи (Saccharomycetes)

Loculoascomycetes

Истинные аскомицеты (Ascomycetes или Euascomycetes)

К истинным аскомицетам относятся  более 90 % видов из отдела Ascomycota. По строению плодовых тел и сумок их разделяют на 40 порядков.

1.2. Значение в природе  и жизни человека

Аскомицеты играют важную роль в наземных экосистемах. Разрушая такие субстраты, как опад, мёртвые  ветки и стволы деревьев (в том  числе входящие в их состав целлюлозу и лигнин, недоступные большинству организмов), они вносят существенный вклад в биологические циклы углерода и азота. Сами по себе аскомицеты являются пищей для беспозвоночных, грызунов и более крупных животных: оленей и кабанов.

Аскомицеты являются основой  для многих (до 98 %) лишайников. С корневыми системами высших растений многие аскомицеты образуют микоризу(грибокорень). Грибы рода Xylaria культивируются муравьями Attini и некоторыми термитами.

Многие асковые широко используются в хозяйственной деятельности человека, например, трюфели и сморчки употребляются в пищу. Дрожжи незаменимы в хлебопечении и на бродильных производствах, другие виды широко используются для получения биологически активных веществ (антибиотиков, витаминов, ферментов, алкалоидов, гиббереллинов и пр.). Многие виды широко используются в генетических исследованиях.

 

ГЛАВА 2. КЛАССИФИКАЦИЯ И ПРЕДСТАВИТЕЛИ АСКОМИЦЕТОВ

2.1. Порядок пецицевые

Порядок пецицевые (Pezizales) Для пецицовых характерны оперкулятные сумки, открывающиеся на вершине крышечкой. Плодовые тела пецицевых — апотеции типичного строения, от очень мелких, не превышающих в диаметре 1 мм, до крупных, размером около 10 см. Исключение составляет самый крупный из известных аскомицетов -южноамериканский геопиксис какабус (Geopyxis cacabus), имеющий огромные апотеции на ножке, высотой до 1 м и диаметром 50 см. Реже образуются гельвеллоидные и моршел-лоидные апотеции, несущие гимений на лопастной или складчатой шляпке, расположенной на стерильной ножке. Такие апотеции достигают в высоту 10—12 см, а иногда и более. Апотеции имеют мясистую, реже студенистую или кожистую консистенцию. Их окраска разнообразна, от яркой оранжевой или красной у одних представителей порядка до коричневой или черной у других. У некоторых грибов из этого порядка яркая окраска обусловлена присутствием каротиноидных пигментов, у других они отсутствуют. В гимений пецицевых всегда присутствуют парафизы. Обычно они равны по длине сумкам, но у некоторых выступают за пределы гимения. Концы парафиз часто расширены и окрашены, а иногда ветвятся. Сумки некоторых пецицевых при созревании удлиняются и выступают над гимением (семейство Ascobolaceae). Аскоспоры одноклеточные, обычно шаровидные или эллипсоидальные, гладкие или скульптурированные. У представителей многих родов аскоспоры коричневые или пурпурные.

Большинство пецицевых известно только в сумчатой стадии, хотя у  некоторых его представителей в  цикле развития присутствуют конидиальные спороношения. Пецицевые, как правило, сапрофиты, лишь немногие из них могут  паразитировать на растениях. Среди  представителей этого порядка есть гумусовые и подстилочные сапрофиты, лигнофилы. Широко представлены среди  пецицевых также карбофилы и  копрофилы. Для развития пецицевых  обычно благоприятна повышенная влажность, поэтому многие из них развиваются  весной, реже осенью.

 

Сморчок

 

Сморчок (лат. Morchella) - род грибов семейства сморчковых (или моршелловых), к которому относятся пецицевые с крупными, варьирующими по форме апотециями, часто в виде шляпки на ножке. Тело сильно пористое. Окраска чаще всего коричневатая. Сморчок считается условно съедобным грибом (все виды рода съедобны), но для использования в пищу требуется продолжительная термическая обработка.

Сморчки растут весной в лесах, парках, садах. В больших количествах их можно встретить на третий, иногда на четвертый год после лесных пожаров. На старых пожарищах могут регулярно расти каждый год, хотя и в меньших количествах. Считается, хотя это и не доказано, что сморчки могут образовывать микоризу с определенными видами деревьев (особенно с ясенем). Сморчки являются сапрофитами, поэтому существует теоретическая возможность разведения сморчков как культуры.

Используется в варёном  и жареном виде (после отварки). Особенно хороши со сметаной.

Пармелия бороздчатая

Пармелия бороздчатая (лат. Parmélia sulcáta) - лишайник семейства Parmeliaceae, вид рода Пармелия.

Пармелия бороздчатая  растёт на стволах и ветвях лиственных и хвойных деревьев, а также на обработанной древесине и каменистом субстрате, как правило, в хорошо освещённых местах.

Этот вид может терпеть  загрязнение воздуха и расти  в городах.

Пармелия растёт везде, кроме Антарктиды

Слоевище неправильно-розетковидное, 5-15 см диаметром. Лопасти 3-4 мм шириной и 5-20 мм длиной, выемчатые, тесно собранные или слегка расходящиеся, тупые на концах. Сверху слоевище голубовато-серое или зеленовато-серое, сетчато-морщинистое, с соредиями; снизу чёрное, густо покрытое до концов лопастей чёрными, простыми или ветвящимися ризинами.

Апотеции коричневые, с вогнутым диском диаметром до 2 см.

При нанесении на слоевище раствора гидроксида калия оно желтеет.

 

Строчок

Строчок (Gyromitra spp.) - род сумчатых грибов семейства строчко́вых (Helvellaceae), который часто путают со съедобными сморчками (Morchella spp.). В сыром виде строчки смертельно ядовиты, однако после надлежащей кулинарной обработки употребляются в пищу.

Плодовое тело строчка  обыкновенного (Gyromitra esculenta) похоже на головной мозг или грецкий орех. Шляпка в многочисленных извилинах, полая, неправильно-округлая, складчатая и разделена на множество долей, поверхность ее на вид бархатистая, цвет ее может варьировать от желтовато-коричневого до красновато-коричневого - зависит от места и условий произрастания. В диаметре шляпка обычно 2-10 см, края ее соединены с ножкой. Ножка обычно неправильной формы, короткая, морщинистая, бороздчатая, часто погружена в почву, книзу имеет небольшое утолщение, внутри - полая, светлая, иногда имеет желтовато-розоватый оттенок, в длину 2-3 см, столько же в диаметре. Встречается в хвойных, особенно сосновых, лесах; на вырубках, пожарищах, прогреваемых солнцем местах.

Строчок обыкновенный имеет  сильное сходство со строчком гигантским (Gyromitra gigas), который отличается более  светлым цветом шляпки, большими размерами (в диаметре до 30 см), строением спор и местом произрастания (тяготеет к берёзе). Оба вида, так же как и сморчки, растут весной, с конца апреля по конец мая - начало июня.

В отличие от них, строчок  осенний (Gyromitra infula) встречается с июля - августа, в хвойных и лиственных лесах на почве, а так же на остатках гниющей древесины. Шляпка строчка осеннего обычно до 10 см в ширину, складчатой формы, коричневая, с возрастом становится коричневато-черноватой, с бархатистой поверхностью. Форма у шляпки роговидно-седловидная (чаще встречается в виде трех сросшихся рогов), краями шляпка срастается с ножкой. Ножка 3-10 см в длину, шириной до 1,5 см, полая, часто сплюснутая с боков, цвет варьирует от беловатого до коричневато-сероватого.

Токсичность и  употребление в пищу

В сырых строчках содержатся гиромитрины - сильные токсины, производные гидразина общей формулы R=N–N(CHO)CH3 (в старой литературе в качестве ядовитого вещества строчков называли гельвелловую кислоту, однако она оказалась нетоксичной), обладающие гемолитическим действием, а также разрушающие центральную нервную систему, печень и желудочно-кишечный тракт. Поэтому употребление в пищу жареных неотваренных строчков, а также бульонов из них, может приводить к серьёзным отравлениям, часто со смертельным исходом.

Гиромитрины в организме  метаболизируются с отщеплением  формильной группы и альдегида, образуя  токсичный метилгидразин, ответственный за их токсичное действие. Такое расщепление гиромитринов может быть проведено и при обработке грибов; на этом основаны два способа детоксикации строчков - вываривание в течение 15-30 мин с последующим сливом отвара и промыванием грибов в проточной воде (некоторые авторы рекомендуют двукратное отваривание), а также сушка строчков на открытом воздухе. В первом случае метилгидразин переходит в отвар, во втором - испаряется. После отваривания или сушки строчки во многих странах, в том числе и в России, употребляются для приготовления грибных блюд.

Тем не менее, при употреблении строчков (и сморчков) в пищу необходимо соблюдать осторожность. Во-первых, даже те количества гиромитринов, которые  остаются в грибах после отваривания  или сушки, и не вызывают клинической  картины отравления, могут быть канцерогенны. Во-вторых, некоторые люди (особенно дети) могут обладать повышенной чувствительностью к гиромитринам, так что даже небольшие количества этого яда будут опасны для них. Высказывалось предположение о существовании особых штаммов строчков с повышенным содержанием гиромитринов, против которого вываривание неэффективно.

Что касается сморчков, то, несмотря на отсутствие достоверных данных об их токсичности (в отличие от токсичности  сырых строчков), предварительная  кулинарная обработка (отваривание  или сушка) рекомендуется и для  этих грибов, так как в России грибники часто путают строчки со сморчками, собирают эти грибы в  одну и ту же тару (в то время как  гиромитрины летучи) и продают  на рынке строчки под видом  «сморчков». В связи с этим, как  и строчок, сморчок также рассматривается  санитарными врачами в России как «условно-съедобный гриб».

2.2. Порядок трюфелевые

Порядок трюфелевые (Tuberales) Грибы порядка трюфелевых относятся к группе гипогейных (подземных) аскомицетов. Этот порядок включает около 100 видов, характерный признак которых — подземные плодовые тела, называемые обычно трюфелями.

Трюфели — грибы в последнее  время малоизвестные, почти забытые. Сведения об их местонахождениях в  нашей стране очень скудные. Но когда-то они были широко известны и как  ценный продукт имели большой  спрос. Чаще всего трюфели растут в более теплых районах умеренной  зоны, особенно во Франции, Италии, Испании, Португалии, южных районах Германии, на юго-западе и в средней полосе европейской части России. За пределами  Европы известны в Северной Африке и Калифорнии. Плодовые тела трюфелей округлые или клубневидные, мясистой или хрящеватой консистенции, в зрелом состоянии у большинства видов  замкнутые. Плодовые тела трюфелей (в  зависимости от вида) по величине могут  быть от лесного ореха до крупного картофельного клубня и даже крупнее, а масса их иногда достигает 1 кг, Наружная часть плодового тела трюфелей дифференцирована в виде кожистого  слоя -перидия, который снаружи может  быть гладким, растрескивающимся или  покрытым более или менее крупными полиэдрическими бородавками. Мясистая ткань гриба на разрезе имеет характерный мраморный рисунок, состоящий из чередующихся светлых и темных прожилок. Первые прожилки носят наименование внутренних вен, а вторые — наружных. У некоторых видов трюфелей (Tuber excavatum, T. rufum) наружные вены все сходятся к одному пункту на поверхности плодового тела, где его оболочка прорывается, и они таким образом открываются наружу. У других, например у летнего трюфеля (Т. aestivum), таких точек на поверхности плодового тела несколько. С наружными венами чередуются внутренние, более плотные. Они отходят от наружных частей под общей оболочкой и загибаются к одному и тому же пункту. Сумки трюфелей располагаются в плодовом теле либо на внутренних венах, образуя нечто подобное гимениальному слою (при этом наружные вены похожи на сильноскладчатые пластины), либо распределяются в аскокарпах гнездообразно. Эта особенность принимается в качестве систематического признака. Сумки трюфелевых грибов имеют разнообразную форму. Они могут быть шаровидные, овальные, булавовидные, мешковидные, реже цилиндрические, содержащие 1, 2, 4 или 8 спор. Аскоспоры всегда одноклеточные, бесцветные или бурые, шаровидные или эллипсовидные. Их оболочка обычно грубосетчатая или шиповатая, бородавчатая. Освобождение спор происходит пассивно при полном разрушении аскокарпа либо при поедании их животными.

Трюфели — высокоценимые  гурманами многих стран грибы. Некоторые  из них известны еще из далекой  древности. Среди имеющих практическое значение трюфелей наиболее ценным и  важным, несомненно, считается настоящий  черный французский трюфель (Т. melanosporum), или перигорский трюфель (от названия провинции, где он произрастает) . Плодовые тела черного французского трюфеля  угловато-округлые, с крупными бородавками  и точечными углублениями на поверхности, красновато- или буровато-черного  цвета, размером от грецкого ореха до среднего яблока. Мякоть их красноватая, в зрелости фиолетово-черная или  буро-красная, пронизанная черными  и белыми жилками с красной  каймой. Сумки содержат 4—6 черно-бурых аскоспор, орнаментированных острыми шипами. Этот трюфель созревает осенью, и собирают его до самой зимы. Плодовые тела его пользуются наибольшим спросом и обладают стойким, сильным ароматом. В больших количествах собирают настоящий черный трюфель в Южной Франции; кроме того, встречается он в Швейцарии и Северной Италии и очень редко в южных районах Германии. Более распространены территориально и потому чаще используются в пищу зимний и летний трюфели. Другая группа трюфелей, использующихся в пищу,— белые трюфели. Великолепный аромат и нежный вкус настоящего черноспорового трюфеля определяют постоянный и широкий спрос на эти грибы. Однако в силу симбиотического характера жизни трюфелей искусственное выращивание их по примеру шампиньонов не удается. Только лишь в Южной Франции и в Италии применяют так называемый «непрямой» способ выращивания промышленного трюфеля, для чего создают искусственные трюфельные плантации. Берут желуди, предпочтительно из дубового леса, где произрастают трюфели, высевают их на подходящей почве, в гнезда вносят почву, взятую с трюфельников и содержащую споры и мицелий грибов. Через 10—12 лет под дубками появляются первые трюфели. Сбор плодовых тел можно проводить ежегодно, при условии постоянного прореживания посадок. Гнезда трюфелей отмечаются высохшей травой и несколько приподнятой землей, напоминая кротовины.

Трюфель

Трюфель (от нем. Trüffel; лат. Tuber) - род сумчатых грибов с подземными клубневидными мясистыми плодовыми телами из порядка пецицевых (Pezizales). К настоящим трюфелям относятся съедобные виды, считающиеся ценными деликатесами. «Трюфелями» называют и другие грибы с похожими плодовыми телами, например, из родов Choiromyces, Elaphomyces и Terfezia, среди них тоже есть съедобные, но ценятся значительно ниже, иногда они поступают в продажу как «фальшивый деликатес».

Растут в лесах как сапрофиты или образуют микоризу с корнями деревьев. Некоторые плодовые тела на разрезе по рисунку напоминают мрамор.