Химическая и биологическая эволюции

Химическая эволюция

Химическая эволюции или пребиотическая эволюция — первый этап эволюции жизни, в ходе которого органические, пребиотические вещества возникли из неорганических молекул под влиянием внешних энергетических и селекционных факторов и в силу развертывания процессов самоорганизации, свойственных всем относительно сложным системам, которыми бесспорно являются все углерод-содержащие молекулы.

Также этими терминами обозначается теория возникновения и развития тех молекул, которые имеют принципиальное значение для возникновения и развития живого вещества.

Всё, что известно о химизме вещества, позволяет ограничить проблему химической эволюции рамками так называемого «водно-углеродного шовинизма», постулирующего, что жизнь в нашей Вселенной представлена в единственно возможном варианте: в качестве «способа существования белковых тел», осуществимого благодаря уникальному сочетанию полимеризационных свойств углерода и деполяризующих свойств жидко-фазной водной среды, как совместно необходимых и/или достаточных(?) условий для возникновения и развития всех известных нам форм жизни. При этом подразумевается, что, по крайней мере, в пределах одной сформировавшейся биосферы может существовать только один, общий для всех живых существ данной биоты код наследственности, но пока остается открытым вопрос, существуют ли иные биосферы вне Земли и возможны ли иные варианты генетического аппарата.

Также неизвестно, когда и где началась химическая эволюция. Возможны любые сроки по окончании второго цикла звёздообразования, наступившего после конденсации продуктов взрывов первичных сверхновых звезд, поставляющих в межзвездное пространство тяжелые элементы (с атомной массой более 26). Второе поколение звёзд, уже с планетными системами, обогащенными тяжёлыми элементами, которые необходимы для реализации химической эволюции появилось через 0,5-1,2 млрд лет после Большого взрыва. При выполнении некоторых вполне вероятных условий, для запуска химической эволюции может быть пригодна практически любая среда: глубины океанов, недра планет, их поверхности, протопланетные образования и даже облака межзвёздного газа, что подтверждается повсеместным обнаружением в космосе методами астрофизики многих видов органических веществ — альдегидов, спиртов, сахаров и даже аминокислоты глицина, которые вместе могут служить исходным материалом для химической эволюции, имеющей своим конечным результатом возникновение жизни.

Методология исследования химической эволюции (теория)

Исследование химической эволюции осложняется тем, что в настоящее время знания о геохимических условиях древней Земли не являются достаточно полными.

Поэтому, кроме геологических, привлекаются также астрономические данные. Так, условия на Венере и Марсе рассматривают как близкие к тем, что были на Земле на различных этапах её эволюции.

Основные данные о химической эволюции получены в результате модельных экспериментов, в ходе которых удалось получить сложные органические молекулы при имитации различных химических составов атмосферы, гидросферы и литосферы и климатических условий.

На основе имеющихся данных был выдвинут ряд гипотез о конкретных механизмах и непосредственных движущих силах химической эволюции.

Абиогенез

Абиогене́з — образование органических соединений, распространённых в живой природе, вне организма без участия ферментов.

В широком смысле абиогенез — возникновение живого из неживого, то есть исходная гипотеза современной теории происхождения жизни

Существует также теория гиперциклов; согласно которой первые проявления жизни были соответственно в виде гиперциклов — комплекса сложных каталитических реакций, продукты выхода которых являются катализаторами для последующих реакций.

В 2008 году американские биологи сделали важный шаг к пониманию начальных этапов зарождения жизни. Им удалось создать «протоклетку» с оболочкой из простых липидов и жирных кислот, способную втягивать из окружающей среды активированные нуклеотиды — «кирпичики», необходимые для синтеза ДНК [2]. В 2011 году японские ученые сообщили, что им удалось создать синтетическую клетку с оболочкой и элементами ДНК внутри, способную к размножению при нагревании "первичного бульона" до 94 градусов по Цельсию.[3]

Эволюция

Биологическая эволюция — естественный процесс развития живой природы, сопровождающийся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, видообразованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом.

Существует несколько эволюционных теорий, объясняющих механизмы, лежащие в основе эволюционных процессов. В данный момент общепринятой является синтетическая теория эволюции (СТЭ), являющаяся развитием теории Дарвина[1]. СТЭ позволяет объяснить связь субстрата эволюции (гены) и механизма эволюции (естественный отбор). В рамках СТЭ эволюция представляет собой процесс изменения наследственных черт в популяциях организмов в течение времени, превышающего продолжительность жизни одного поколения[2].

Чарльз Дарвин первым сформулировал теорию эволюции путем естественного отбора. Эволюция путем естественного отбора — это процесс, который следует из трех фактов о популяциях: 1) рождается больше потомства, чем может выжить; 2) у разных организмов разные черты, что приводит к различиям в выживаемости и вероятности оставить потомство; 3) эти черты — наследуемые. Таким образом, в следующем поколении увеличится количество таких особей, черты которых, способствуют выживанию и размножению в этой среде. Естественный отбор — единственная известная причина адаптаций, но не единственная причина эволюции. К числу неадаптивных причин относятся генетический дрейф, поток генов и мутации.

Несмотря на неоднозначное восприятие в обществе, факт эволюции является одним из наиболее доказанных в биологии[3]. Открытия в эволюционной биологии оказали огромное влияние не только на традиционные области биологии, но и на другие академические дисциплины, такие как антропология и психология[4].

Введение

Эволюция происходит в течении периода времени превышающего срок жизни одного поколения и заключается в изменении наследуемых черт организма. Первым этапом этого процесса является изменение частот аллелей генов в популяции. В идеальной популяции, в которой отсутствует влияние внешней среды, дрейф и поток генов, согласно закону Харди-Вайнберга частота аллелей будет неизменна от поколения к поколению. Мутации увеличивают изменчивость в популяции за счет появления новых аллельных вариантов генов — мутационной изменчивости. Кроме мутационной, также есть комбинативная изменчивость, обусловленная рекомбинацией, но она не приводит не к изменениям частот аллелей, а к их новым сочетаниям. Ещё одним фактором приводящим к изменению частот аллелей является поток генов.

Два других фактора эволюции — естественный отбор и дрейф генов «сортируют» созданную мутациями и потоком генов изменчивость приводя к установлению новой частоты аллелей в популяции. Дрейф генов — вероятностный процесс изменения частот генов и наиболее ярко проявляется в популяциях относительно небольшого размера. Дрейф может приводить к полному исчезновению определенных аллелей из популяции. Естественный отбор является главным творческим фактором эволюции. Под его действием особи с определенным фенотипом (и определенным набором наследственных черт) будут более успешны чем другие, то есть будут иметь более высокую вероятность выжить и оставить потомство. Таким образом, в популяции будет увеличиваться доля таких организмов, у которых есть наследственные черты, обладающие селективным преимуществом. Взаимное влияние дрейфа и естественного отбора однозначно оценить сложно, но в целом, вероятно, оно зависит от размера популяции и интенсивности отбора. Кроме выше названных факторов важное значение может иметь и горизонтальный перенос генов, который может приводить к появлению совершенно новых, для данного организма генов.

Естественный отбор повышает приспособленность организмов, приводя к формированию адаптаций. Протекающие в течении длительного времени эволюционные процессы могут привести как к образованию новых видов и их дальнейшей дивергенции, так и к вымиранию целых видов.

Наследственность

Наследственность — это свойство организмов повторять в ряду поколений сходные типы обмена веществ и индивидуального развития в целом. Эволюция организмов происходит посредством изменения наследственных признаков организма. Примером наследственного признака у человека может служить коричневый цвет глаз, унаследованный от одного из родителей[29]. Наследственные признаки контролируются генами. Совокупность всех генов организма образует его генотип[30].

Наследуемость также может встречаться и в более крупных масштабах. Например, экологическое наследование посредством строительства ниши[36]. Таким образом, потомки наследуют не только гены, но и экологические особенности местообитания, созданного активностью из предков. Другими примерами наследования, не находящегося под контролем генов, может служить наследование культурных черт и симбиогенез[37][38].

Изменчивость

Фенотип организма обусловлен его генотипом и влиянием окружающей среды. Существенная часть вариаций фенотипов в популяциях вызвана в различиях их генотипов[32]. В СТЭ эволюция определяется как изменение с течением времени генетической структуры популяций. Частота одной из аллелей изменяется, становясь более-менее распространенной среди других форм этого гена. Действующие силы эволюции ведут к изменениям в частоте аллели в одну или в другую стороны. Изменение исчезает, когда новая аллель достигает точки фиксации — целиком заменяет предковую аллель или исчезает из популяции[39].

Изменчивость складывается из мутаций, потока генов и рекомбинации генетического материала. Изменчивость также увеличивается за счет обменов генами между разными видами, таких как горизонтальный перенос генов у бактерий[40], гибридизация у растений[41]. Несмотря на постоянные увеличение изменчивости за счет этих процессов, большая часть генома идентична у всех представителей данного вида[42]. Однако даже сравнительно небольшие изменения в генотипе могут вызвать огромные различия в фенотипе, например, геномы шимпанзе и людей различаются всего на 5 %[43].

Мутации

Случайные мутации постоянно происходят в геномах всех организмов. Эти мутации создают генетическую изменчивость. Мутации — изменения в последовательности ДНК. Они вызваны радиацией, вирусами, транспозонами, мутагенными веществами, а также ошибками, происходящими во время репликации ДНК или мейоза[44][45][46]. Мутации могут не иметь никакого эффекта, могут изменять продукт гена или препятствовать его функционированию. Исследования, проведенные на дрозофиле, показали, что, если мутация изменяет белок, производимый геном, то примерно в 70 % случаев это будет иметь вредные воздействия, а в остальных случаях нейтральные или слабоположительные[47]. Для уменьшения негативного эффекта мутаций в клетках существует механизмы репарации ДНК[44]. Оптимальный уровень мутаций — это баланс между высоким уровнем вредных мутаций и затратами на поддержание системы репарации[48]. У РНК-вирусов уровень мутабильности высокий[49], что, видимо, является преимуществом, помогая избегать защитных ответов иммунной системы[50].

Мутации могут вовлекать большие участки хромосом. Например, при дупликации, которая вызывает появление дополнительных копий гена в геноме[51]. Эти копии становятся основным материалом для возникновения новых генов. Это важный процесс, поскольку новые гены развиваются в пределах семейства генов от общего предка[52].

Рекомбинация

У бесполых организмов гены во время размножения не могут смешиваться с генами других особей. В отличие от них, у организмов с половым размножением потомство получает случайные смеси хромосом своих родителей. Это происходит за счет процесса гомологичной рекомбинации в ходе которого происходит обмен участков двух гомологичных хромосом[65]. При рекомбинации не происходит изменения частоты аллелей, но происходит образование их новых комбинаций[66]. Таким образом, половое размножение обычно увеличивает наследственную изменчивость и может ускорять темп эволюции организма[67][68]. Однако, бесполое размножение зачастую выгодно и может развиваться у животных с половым размножением[69]. Это может позволить двум наборам аллелей в геноме дивергировать с приобретением новых функций[70].

Рекомбинация позволяет наследоваться независимо даже аллелям, которые находятся близко друг от друга в ДНК. Однако, уровень рекомбинации низок — примерно две рекомбинации на хромосому за поколение.

Поток генов

Потоком генов называют перенос аллелей генов между популяциями. Поток генов может осуществляться за счет миграций особей между популяциями в случае подвижных организмов, либо, например, с помощью переноса пыльцы или семян в случае растений. Скорость потока генов сильно зависит от подвижности организмов.[78]

Степень влияние потока генов на изменчивость в популяциях до конца не ясна. Существуют две точки зрения, одна из них, что поток генов может иметь значительное влияние на крупных популяционных системах, гомогенизируя их и, соответственно, действую против процессов видообразования; вторая, что скорости потока генов достаточно, только для воздействия на локальные популяции.[78][79]

Механизмы эволюции

Естественный отбор

Эволюция посредством естественного отбора — это процесс, при котором закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов. Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку следует из таких фактов как:

1. Наследственные изменения существуют в популяциях организмов;
2. Организмы производят потомков больше, чем может выжить;
3. Эти потомки различаются тем, что имеют различную выживаемость и способность размножаться.

Такие условия создают конкуренцию между организмами в выживании и размножении. Таким образом, организмы с наследственными чертами, которые дают им конкурентное преимущество, имеют большую вероятность передать их своим потомкам, чем организмы с наследственными чертами, не имеющими подобного преимущества.[80]

Центральное понятие концепции естественного отбора — приспособленность организмов[81]. Приспособленность определяется как способность организма к выживанию и размножению, которая определяет размер его генетического вклада в следующее поколение[81]. Однако, главным в определении приспособленности является не общее число потомков, а число потомков с данным генотипом (относительная приспособленность). Естественный отбор для черт, которые могут изменяться в некотором диапазоне значений (например, размер организма), можно разделить на три типа[85]:

1. Направленный отбор — изменения среднего значения признака в течение долгого времени, например увеличение размеров тела;
2. Дизруптивный отбор — отбор на крайние значения признака и против средних значений, например, большие и маленькие размеры тела;
3. Cтабилизирующий отбор — отбор против крайних значений признака, что приводит к уменьшению дисперсии признака и уменьшению разнообразия.

Частным случаем естественного отбора является половой отбор, субстратом которого является любой признак, который увеличивает успешность спаривания, за счет увеличения привлекательность особи для потенциальных партнеров[86].

Отбор может действовать на различных уровнях организации, таких как гены, клетки, отдельные организмы, группы организмов и виды[89][90][91]. Причем отбор может одновременно действовать на разных уровнях[92]. Отбор на уровнях выше индивидуального, например, групповой отбор может приводить к кооперации.

Дрейф генов

Моделирование дрейфа генов для 20 несцепленных аллелей в популяции из 10 (сверху) и 100 (снизу) особей. Фиксация аллелей происходит быстрее в популяции с меньшим размером

Дрейф генов — изменение частоты аллелей генов от поколения к поколению, обусловленное случайными процессами при выживании и размножении организмов[94]. В математических терминах аллели подвергаются ошибке выборки. Если действие отбора относительно слабое или отсутствует, то частота аллелей имеет тенденцию случайно «дрейфовать» вверх или вниз (случайное блуждание). Дрейф останавливается, когда аллель фиксируется в популяции — исчезая или полностью заменяя другие аллели этого гена в популяции. Таким образом, за счет только случайных процессов из популяции могут быть элиминированы некоторые аллели[95].

Время, которое требуется для фиксации аллелей, зависит от размера популяции[96]. При этом главным фактором оказывается не число особей, а эффективный размер популяции[97]. Эффективный размер популяции обычно меньше чем общее число особей в популяции. При её расчете принимается во внимание уровень инбридинга, стадия жизненного цикла, при которой численность популяции наименьшая и тот факт, что некоторые селективно-нейтральные гены сцеплены с генами, подверженными действию отбора[97].

Горизонтальный перенос генов

Горизонтальный перенос генов представляет собой передачу генетического материала от одного организма другому организму, который не является его потомком. Наиболее распространен горизонтальный перенос генов у бактерий. В частности, это способствует распространению устойчивости к антибиотикам, посредством того, что после возникновения у одной бактерии генов устойчивости они могут быстро передаться другим видам[109]. Примером крупномасштабного переноса генов среди эукариот могут служить бделлоидные коловратки, которые получили ряд генов от бактерий, грибов и растений[112]. Переносчиками ДНК между представителями отдельных доменов могут быть вирусы[113] .

Масштабный перенос генов также произошёл между предками клеток эукариот и бактерий, во время приобретения первыми хлоропластов и митохондрий. Вполне возможно, что эукариоты произошли в результате горизонтальных переносов генов между бактериями и археями[114].

Результаты эволюции

Эволюция влияет на все аспекты жизнедеятельности организмов. Одним из самых заметных для наблюдения результатов эволюции — адаптация (поведенческая, морфологическая или физиологическая), которая является результатом естественного отбора. Адаптация увеличивает приспособленность организмов. В долгосрочной перспективе эволюционные процессы могут привести к появлению новых видов, например, после разделение передковой популяции организмов на новые популяции, особи из которых не могут скрещиваться.

Адаптация

Адаптация — процесс, результатом которого является улучшение приспособленности организма к местообитанию. Также термин «адаптация» может относиться к черте, важной для выживания организма. Например, адаптация зубов лошади к пережевыванию травы. Поэтому существует два различных значения для понятия «адаптация» — адаптация как эволюционный процесс и адаптивная черта как его продукт. Адаптация является следствием естественного отбора[124]. Следующие определения адаптации даны Феодосием Добжанским:

1. Адаптация — эволюционный процесс благодаря которому организм становится лучше приспособлен к месту или местам обитания.
2. Адаптивность — возможность адаптации: степень, до которой организм способен жить и размножаться в данном наборе мест обитания.
3. Адаптивная черта — черта организма, позволяющая или увеличивающая вероятность того, что организм выживет и размножится[125].

Адаптация может привести как к появлению новой черты, так и к потере предковой черты.

Один из основополагающих экологических принципов — принцип конкурентного исключения, он заключается в том, что два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу в течение длительного времени в той же самой среде[150]. Следовательно, под действием естественного отбора виды будут иметь тенденцию адаптироваться к разным экологическим нишам.

Коэволюция

Взаимодействие между организмами может вызвать как конфликт, так и кооперацию. Если взаимодействуют пары организмов, такие как патоген и его хозяин или хищник и жертва, то у них могут развиваться связанные адаптации. Эволюция одного вида в таких парах, вызывает эволюцию у другого вида, а это в свою очередь вызывает эволюцию первого вида и т. д. Этот цикл носит название коэволюции[151]. Примером коэволюции может служить пара: жертва — жёлтобрюхий тритон, хищник — подвязочная змея. Эволюционная гонка вооружений привела к тому, что у тритона вырабатывается большой количество яда тетродотоксина, а у змеи высокий уровень устойчивости к этому яду[152].

Кооперация

Не все случаи совместной эволюции основаны на конфликте между разными видами. Известно много случаев взаимовыгодных отношений. Например, очень тесная связь существует между растениями и микоризами, которые растут на их корнях и помогают растениям получать питательные вещества из почвы[155]. Это взаимовыгодные отношения, поскольку грибы получают от растений сахара. Для обмена питательными веществами грибы фактически прорастают внутрь клеток растений, подавляя их защитные системы[156].

Также существует и кооперация между особями одного вида. Крайний случай — эусоциальные насекомые, такие как пчёлы, термиты и муравьи, у которых бесплодные насекомые кормят и охраняют небольшое количество способных к размножению особей.

Такое сотрудничество в рамках одного вида, возможно, появилось благодаря кин-отбору, который направлен на отбор признаков, способствующих выживанию близких родичам данной особи[157]. Отбор действует в пользу аллелей, способствующих помощи близким родичам, потому что, если у особи есть эти аллели, то высока вероятность, что и у её близких родичей также есть эти аллели[158]. Другие процессы, способствующие кооперации между особями, включают групповой отбор, при котором взаимодействия между особями дает преимущества для их групп, по сравнению с другими группами у которых нет такого взаимодействия[159].

Видообразование

Видообразование — процесс образования новых видов. Видообразование наблюдалось многократно и в контролируемых лабораторных условиях, и в природе.

Четыре способа видообразования: аллопатрическое, перипатрическое, парапатрическое и симпатрическое

Существует четыре способа видообразования. Наиболее распространенным у животных является аллопатрическое видообразование , происходящее в популяциях разделенных географически, например из-за фрагментации мест обитания или за счет миграций. Естественный отбор в этих условиях может очень быстро привести к изменениям в строении и поведении организмов, Поскольку отбор и дрейф генов действуют независимо в популяции изолированной от остальной части вида, то постепенно это разделение может привести к появлению репродуктивной изоляции[172].

Второй способ видообразования — это перипатрическое видообразование, которое происходит в случае изоляции небольшой популяции в новой окружающей среде. Основное отличие от аллопатрического видообразования состоит в том, что изолированная популяция значительно меньше предковой популяции. В новой небольшой популяции эффект основателя вызывает быстрое видообразование за счет близкородственного скрещивания и отбора на гомозиготы, что приводит к быстрым генетическим изменениям[173].

Третий способ видообразования — парапатрическое видообразование (англ.)русск.. Оно похоже на перипатрическое видообразование, когда небольшая популяция оказывается изолированной в новой среде обитания, но в случае парапатрического видообразования нет никакого физического разделения между двумя популяциями. Вместо этого видообразование является следствием процессов, уменьшающих поток генов между популяциями[174]. Обычно подобный тип видообразования встречается при радикальном изменении условий окружающей среды.

Четвёртый способ — симпатрическое видообразование — происходит без изоляции или изменений в месте обитания. Этот способ видообразования редок, поскольку даже небольшой уровень потока генов может сгладить генетические различия между частями популяции[177][178]. Для формирования репродуктивной изоляции симпатрическое образование требует как генетических различий, так и неслучайного спаривания[179].

Вымирание

Вымирание — исчезновение всех представителей определенного таксона. Вымирания и видообразование происходят постоянно в течение всей истории жизни[185]. Бо́льшая часть видов, когда-либо обитавших на Земле вымерла[186] и, по-всей видимости, вымирание — судьба любого вида[187]. Вымирание происходит постоянно, но некоторые глобальные события приводят к массовому вымиранию видов и других таксонов[188]. Мел-палеогеновое вымирание, частью которого являлось вымирание динозавров, самое известное массовое вымирание, а пермское вымирание — самое крупное — оно привело к вымиранию 96 % видов[188]. Голоценовое вымирание (англ.)русск. — массовое вымирание, связанное с человеческой деятельностью за последние несколько тысяч лет. Современные темпы вымирания в 100—1000 раз выше, чем фоновые темпы вымирания и к середине XX века может исчезнуть до 30 % видов[189]. Деятельность человека является первоочередной причиной нынешнего вымирания видов[190][191], а глобальные изменения климата могут в дальнейшем значительно усугубить ситуацию[192].

Последствия вымирания в эволюции выживших видов не до конца понятны и могут отличаться в зависимости от того, какой тип вымирания рассматривать. Причиной постоянного немассового вымирания может быть конкуренция за ограниченные ресурсы (принцип конкурентного исключения)[1]. Здесь вступает в действие видовой отбор, в результате чего более приспособленный вид выживет, а менее приспособленный может вымереть[89]. Массовые вымирания неспецифическим образом уменьшают биоразнообразие, что может привести к всплескам быстрой эволюции и видообразования у выживших[193].