Иммунитет. 3

Зміст

1. Основні поняття  і категорії імунітету……………………………...……………3

2. Пасивний природний  імунітет……………………………….…………………..5

  а. Анатомо-морфологічні фактори пасивного імунітету………………….……..5

 б. Фізіолого-біохімічні фактори пасивного імунітету……………………………7

3. Активний природний імунітет…………………………………………………...9

4. Витривалість  рослин…………………………………………………………….12

5. Набутий імунітет і шляхи підвищення стійкості рослин  до хвороб…...……13

  а. Хімічна  імунізація рослин……………………………………………..………13

  б. Біологічна  імунізація (вакцинація) рослин…………………………………...15 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Основні поняття  і категорії імунітету

Імунітетом називається несприйнятливість (стійкість організму) до інфекційної хвороби при контакті з її збудником і наявності умов, що сприяють зараженню. Наприклад, хвойні породи ніколи не вражаються борошнистою росою, а листяні - хворобами типу шютте. Ялина абсолютно несприйнятлива до іржі пагонів, а сосна - до іржі шишок. Такий абсолютний імунітет обумовлений біологічним невідповідністю цих рослин властивостям і вимогам збудників цих хвороб. Найчастіше він пояснюється нездатністю патогена проникнути в рослину і розвиватися в ньому навіть за найсприятливіших зовнішніх умовах.

Поряд з абсолютною несприйнятністю до одних хвороб у рослин може спостерігатися відносна стабільність (або, відповідно, відносна сприйнятливість); до інших захворювань. Вона залежить від індивідуальних властивостей рослини, його анатомо-морфологічних або фізіолого-біохімічних властивостей, які зменшують можливість зараження або обмежують поширення патогена в тканинах рослини-господаря. Ступінь стійкості рослин до хвороб може бути різною: від досить високої (близької до повної несприйнятливості) до дуже низької.

У рослин розрізняють  неспецифічний і специфічний  імунітет. Неспецифічним (або видовим) імунітетом називається стійкість певного виду рослин до тих збудників, які взагалі не здатні вражати цей вид. Неспецифічний імунітет забезпечує недоступність рослини для основної маси сапротрофной і патогенної мікрофлори, що населяє середовище існування цих рослин. Специфічним, (або сортовим) імунітетом називається стійкість окремих сортів або форм будь-якого виду рослин до збудників, здатних вражати цей вид.

Розрізняють також  імунітет вроджений (природний) і набутий (штучний). Вродженим імунітетом називається спадковий імунітет до хвороб, що сформувався в результаті тривалої спільної еволюції (філогенезу) рослини-господаря і патогена або спрямованої селекції. Набутим імунітетом називають стійкість до хвороби, придбану рослиною в процесі його індивідуального розвитку (онтогенезу) під впливом певних зовнішніх факторів або в результаті перенесення цієї хвороби. Набутий імунітет не передається спадково.

Стійкість рослин (зазвичай будь-якого сорту) лише до певних фізіологічних рас патогена називають вертикальною, а ту або іншу ступінь стійкості до всіх рас даного патогена - горизонтальною. Стійкість будь-якого виду або сорту рослин одночасно до кількох хвороб називають груповою, або комплексною, стійкістю.

Вроджений імунітет рослин буває пасивним і активним. Пасивний імунітет, або аксения, - це стійкість до хвороби, яка забезпечується властивостями, що проявляються в рослин незалежно від загрози зараження. Таким чином, властивості, що обумовлюють пасивний імунітет, не є захисними реакціями рослини на напад патогена.

Активний імунітет - це стійкість до хвороби, яка забезпечується властивостями рослин, що проявляються в них тільки у разі нападу патогена, тобто у вигляді захисних реакцій рослини-господаря на впровадження збудника. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Пасивний природний імунітет 

Пасивний імунітет може бути пов'язаний з особливостями  форми і анатомічної будови рослин або з їх функціонально-фізіологічними та біохімічними особливостями.

Властивості рослин, що обумовлюють пасивний імунітет, - це, як правило, прояви горизонтальної стабільності. Вони досить численні, різноманітні і можуть бути об'єднані в дві основні групи: анатомо-морфологічні та фізіолого-біохімічні. 

Анатомо-морфологічні фактори пасивного імунітету

Захисні пристосування  рослин, що виражаються в особливостях їх форми або будови, широко поширені в природі і відіграють важливу роль у природному імунітеті рослин. Ці особливості рослин в основному перешкоджають зараженню, не даючи можливості збуднику хвороби прорости і проникнути всередину рослини. Іноді вони підвищують стійкість рослин, перешкоджаючи розповсюдженню паразита в тканинах господаря, якщо зараження вже здійснилося. Імунітет, заснований на анатомічних або морфологічних особливостях рослин, називають також структурним.

Анатомо-морфологічними факторами пасивного імунітету можуть служити розкидиста форма крони, мала кількість і особлива будова устячок, закритий тип квітки, наявність на поверхні уражених органів густого опушення або воскового нальоту, товста кутикула або корковий шар, потужний розвиток склеренхимной тканини та інші особливості будови.

При рихлій, розкидистій  формі куща або крони в неї безперешкодно потрапляють прямі сонячні промені, вона краще провітрюється, у ній майже не затримується волога, внаслідок чого створюється несприятливий мікроклімат для збереження інфекційного початку збудників хвороб, проростання спор фітопатогенних грибів. Тому за інших рівних умов дерева і чагарники з такою кроною менше уражаються хворобами, ніж дерева з густою, компактною кроною.

Кількість і  розміри устячок і чечевичок, форма устяної щілини можуть бути факторами стійкості рослин проти патогенів, що проникає в рослину через ці природні ходи. Чим менше число устячок і черевичок доводиться на одиницю поверхні уражених органів, чим менше устяні щілини, тим менше у патогена шансів на зараження, тим вище стійкість рослини.

Будова квітки і характер цвітіння можуть визначати  стійкість або сприйнятливість  рослин до захворювань, збудники яких впроваджуються через рильця, нектарники і інші частини квіток. Види і  сорти рослин, що характеризуються закритим типом цвітіння, зазвичай вражаються такими хворобами менше, ніж види або сорти з відкритим цвітінням.

Несприятливі  умови для проростання спор грибів створюються при наявності на хвої, листах, плодах воскового нальоту, або рясного опушення, так як це робить їх незмочуваними. Наприклад, сизі ("блакитні") форми деяких хвойних порід, хвоя яких покрита восковим нальотом, як правило, більш стійкі до шютте і іржі порівняно зі звичайними формами.

Стійкість деяких видів і сортів рослин до зараження грибами, які впроваджуються безпосередньо через кутикулу, часто обумовлюється більшою, ніж у сприйнятливих видів, товщиною кутикулярного шару. Так, у сильно ураженого іржею виду барбарису Berberis dictyophylla загальна товщина кутикули і зовнішньої стінки епідермісу становить 0,82 мкм, а у несприйнятливого Berberis thunbergii - 1,57 мкм, тобто вона майже вдвічі більше. З цим фактором пов'язана і вікова стійкість листя і пагонів дуба до борошнистої роси. Молоді зростаючі листя, що мають тонку, ніжну кутикулу, сильно уражаються борошнистою росою. По мірі збільшення товщини і міцності кутикулярного шару підвищується і стійкість листя. Листя ж, що закінчили зростання, практично несприйнятливі до хвороби. Таку ж захисну роль грає одеревіння пагонів. Кутикула може служити для патогенів не тільки механічним, але і хімічним бар'єром, оскільки в ній містяться віск і кутін мають фунгіцидними властивостями.

Важливим чинником стабільності можуть бути анатомічні особливості і фізико-механічні властивості внутрішніх тканин рослин: більш щільна паренхімна тканина, потужний розвиток склеренхіми і розташування її в периферичній частини стебла або навколо судинно-провідних пучків перешкоджають поширенню і нормального розвитку патогена всередині рослини. Так, стійкі (або витривалі) до кореневої губки екземпляри сосни у вогнищах хвороби зазвичай характеризуються більшою товщиною річних шарів і стінок трахеід, більш високим відсотком пізньої деревини та іншими особливостями. Дослідження показали, що потовщення клітинних стінок в деревині стійких сосен обумовлено підвищеним вмістом в них геміцеллюлози і лігніну. 

Фізіолого-біохімічні фактори пасивного імунітету

До цієї групи  факторів відносяться специфічні особливості  обміну речовин рослин, високий вміст  або певний якісний склад вуглеводів, білків і продуктів їх розпаду, наявність в клітинах рослин речовин, які виконують захисну роль, фізико-хімічні властивості тканин, деякі функціональні особливості рослин.

Стійкість рослин до хвороби може бути пов'язана з  відсутністю в його тканинах необхідних для збудника елементів живлення або фізіологічно активних речовин, невідповідністю обміну речовин рослини-господаря обміну речовин патогена, пригніченням патогена токсичними продуктами метаболізму рослини, іншими несприятливими для патогена факторами.

Одним з найважливіших  факторів стійкості до інфекційних  хвороб є несприятливий для патогенів  характер вуглеводного та білкового  обміну рослин. Стійкість, пов'язана  з цим чинником, значною мірою  залежить від типу харчування патогена, ступеня його паразитичної активності та спеціалізації. Так, рослини, стійкі до некротрофів (факультативним паразитам і факультативним сапротрофам), зазвичай характеризуються більш високим загальним вмістом вуглеводів порівняно з сприйнятливими. Це встановлено, наприклад, для в'язів, стійких до голландської хвороби. Якісний склад вуглеводів в цьому випадку не має великого значення, оскільки некротрофи володіють багатим асортиментом гідролітичних ферментів, у тому числі карбогідраз. На стійкість рослин до вузькоспеціалізованих біотрофам, які мають обмежений набір ферментів, більшою мірою впливає якісний склад вуглеводів в тканинах рослини-господаря. В той же час до облігатним паразитам особливо сприйнятливі найбільш життєздатні та, добре розвинені рослини, що характеризуються активним плином  процесів фотосинтезу і, отже, високим загальним вмістом вуглеводів у тканинах.

 Чинником стійкості рослин до факультативних паразитів може служити високий вміст в тканинах білків і проміжних продуктів білкового обміну. Стійкість до облігатних паразитів визначається в основному якісними особливостями білкового комплексу рослин, відмінністю будови білків рослини-господаря і патогена, відсутністю в тканинах рослини білкових сполук, доступних для живлення патогена.

Наявність в  тканинах рослин певних амінокислот, токсичних для паразита (або, навпаки, відсутність амінокислот; необхідних для життєдіяльності), високий вміст токсичних продуктів розпаду білків - аміаку і сечовини - також можуть забезпечувати стійкість рослин до інфекційних хвороб.

Серед хімічних сполук, що обумовлюють стійкість  рослин, велике значення мають феноли, алкалоїди, ефірні масла, пігменти, смоли, терпені, дубильні і інші речовини. Деякі з них самі по собі токсичні для паразитів і наявність їх в рослині служить як би "хімічним бар'єром", перешкоджає зараження.

Захисна роль інших  речовин більш складна і пов'язана  з їх активною участю в біохімічних реакціях клітини, що веде до утворення токсичних сполук. У тих випадках, коли подібні реакції відбуваються під впливом збудника, їх слід розглядати як захисні реакції активного імунітету.

Одним з факторів стабільності сосни до кореневої  губки є утримання в деревині речовин фенольної природи (зокрема, резорцину), які мають сильну інгібуючу і токсичну дію. Доведено також зв'язок стійкості лубу у їли до поширення кореневої губки з вмістом в ньому фенольних сполук.

Гіполіпідемічні речовини, властиві певним видам вищих рослин і які завжди містяться у тканинах, називають фітонцидами. Фітонциди обумовлюють неспецифічний імунітет рослин до сапротрофних мікроорганізмів, стримуючи процес їх пристосування до обміну речовин рослин-господарів. У деяких випадках фітонциди можуть служити одним із факторів стійкості рослин до факультативних паразитів, проте їх роль в комплексі захисних засобів рослин невелика. В імунітеті рослин до облігатних паразитів і факультативних сапротрофам фітонциди не мають значення, хоча і можуть певною мірою перешкоджати проростанню спор патогена, його приникненню у рослину.

Певну роль у  пасивному імунітеті рослин до фітопатогенних організмів грають такі физико-хімічні показники рослинних клітин, як проникність цитоплазми, осмотичний тиск і кислотність клітинного соку.

Стійкість до проникнення патогенів може бути обумовлена деякими функціональними особливостями рослин, наприклад добовим ритмом рухів устичок, характером проростання насіння, здатністю до інтенсивного утворення калюсу, швидкому загоєнню ран та ін.  
 

Активний природний  імунітет 

Прояви активного  імунітету носять характер специфічних  захисних реакцій рослини, що виникають у відповідь на зараження. Вони можуть бути спрямовані на придушення самого збудника хвороби, руйнування і знешкодження його виділень або на відновлення порушених хворобою фізіологічних функцій і обміну речовин ураженої рослини. Розрізняють антиінфекційні і антитоксичні захисні реакції рослин (проте між ними не завжди можна провести чітку межу).

Антиінфекційні  захисні реакції спрямовані безпосередньо  проти патогена. Вони перешкоджають  поширенню паразита у тканинах рослини, пригнічують його розвиток, призводять до його локалізації й загибелі. Прикладами таких реакцій можуть служити реакція надчутливості, явище фагоцитозу, синтез фітоалексинів.

Реакція надчутливості, яка виникає у відповідь на впровадження патогена, найбільш яскраво проявляється при зараженні рослин облігатними паразитами, які характеризуються біотрофним типом харчування, наприклад ржавчинними і мучнисторосяними грибами, вірусами, мікоплазмами. Суть цієї реакції полягає у швидкому відмиранні клітин сталої рослини в місцях впровадження збудника. Опинившись в зоні мертвої тканини, паразит-біотроф локалізується в ній, позбавляється харчування і гине.

Зовні реакція  надчутливості виражається в  появі на листках невеликих хлоротичних, а потім некротичних плям (так званих захисних некрозів). У високостійких рослин утворюються дрібні, точкові некрози, які практично не впливають на роботу ассиміляційного апарату. Реакція надчутливості - найбільш характерний прояв вертикальної стійкості.

Фагоцитозом називають  внутрішньоклітинне перетравлювання патогенних мікроорганізмів. У найбільш характерній формі він проявляється при розвитку эндотрофной мікоризи в корені рослин. Коли гіфи гриба-мікоризоутворювача проникають в клітини первинної кори, в цитоплазмі цих клітин виникають відповідні захисні реакції, спрямовані на ослаблення і знищення міцелію паразита або на запобігання подальшого розповсюдження гіф в живих тканинах коренів. В результаті цих реакцій гіфи микоризного гриба сплітаються в клубки (везикули), які потім поступово перетравлюються кліткою, або утворюють деревовидні розгалуження - арбускули, не здатні активно рости і переходити в сусідні клітини кореня. Завдяки фагоцитозу розвиток і поширення гриба у корені рослини-господаря підтримується на рівні симбіозу, що забезпечує певну вигоду для обох партнерів.

Фітоалексини - особливі ліпідоподібні захисні речовини, які, як і фітонциди, мають антибіотичну дією. Вони затримують розвиток збудників хвороби або пригнічують синтез патогенами ферментів і токсинів.

Однак на відміну від фітонцидів, фитоалексини у здорових тканинах відсутні і утворюються тільки у випадку зараження рослин мікроорганізмами. В дуже малих кількостях (сліди) вони виявляються також при механічному пошкодженні тканин.

Фитоалексини виробляються зараженою або пошкодженою рослиною в результаті взаємодії метаболітів патогенів та метаболітів рослини-господаря, причому утворення фітоалексинів може бути викликано не тільки паразитуючими на даній рослині видами збудників, але і не патогенними для нього мікроорганізмами. Рослинам певного роду або виду властиві певні фитоалексини. Характерно, що фитоалексини продукуються як стійкими, так і сприйнятливими до патогену формами і сортами рослин. Ступінь стійкості (або сприйнятливості) визначається в цьому випадку кількістю фітоалексинів і швидкістю їх накопичення в тканинах зараженої рослини. Стійкі рослини можуть виробляти в 2-3 рази більше фітоалексинів, ніж сприйнятливі.

Антитоксичні  захисні реакції рослин спрямовані головним чином на знешкодження ферментів, токсинів та інших шкідливих продуктів життєдіяльності патогенів. До реакцій цього типу можна віднести перебудову і активізацію ферментних систем рослини-господаря, утворення механічних бар'єрів і ін.

Найважливішим фактором активного імунітету є  перебудова ферментних систем рослини, насамперед окисної системи. При зараженні стійких рослин діяльність окисної системи у них різко активізується і набуває характер захисної реакції, спрямованої на зменшення заподіюваної патогеном шкоди.

Окислювальні  ферменти стійкої рослини інактивують гидролітичні ферменти збудника або пригнічують синтез цих ферментів. Крім того, вони нейтралізують токсини збудника, руйнуючи їх або окислюючи до нешкідливих для рослини з'єднань. Слід зазначити, що у стійких рослин (на відміну від сприйнятливих) переважають окислювальні ферменти, не чутливі до токсинів патогенів та навіть активізуються під їх дією.

Захисна роль окислювальних  ферментів рослини-господаря полягає  і в тому, що вони беруть активну  участь у процесах синтезу речовин, необхідних для відновлення зруйнованих паразитом клітинних структур і тканин і нормалізації фізіологічних процесів.

Активний опір рослини може проявлятися потовщенням  оболонок клітин, які оточують зону зараження, утворення навколо зараженої ділянки коркового шару або шару вторинної перидермы. Такі механічні бар'єри затримують поширення патогенів та його токсинів, ведуть до його локалізації або витіснення з рослини разом з ділянкою ураженої тканини (як це спостерігається при дирчатій плямистості листя). Ще один приклад антитоксичної захисної реакції цього типу - утворення в корінні дерев, заражених опеньком, вторинної перидерми, що перешкоджає розповсюдженню токсинів гриба в вищерозміщені частини дерева. Процеси утворення захисних тканинних бар'єрів також тісно пов'язані з активізацією ферментних систем рослини-господаря.

Резюмуючи сказане  про вроджений  імунітет рослин, необхідно підкреслити, що стійкість рослин до інфекційних хвороб у більшості випадків обумовлюється не окремими особливостями або властивостями організму, а комплексом найскладніших захисних механізмів, тісно взаємопов’язаних між собою і діючих на певних етапах патологічного процесу. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

ВИТРИВАЛІСТЬ  РОСЛИН

Під витривалістю (толерантністю) розуміють властивість  рослин, що не володіють стійкістю  до хвороб і не здатних протистояти зараженню, чинити опір подальшому розвитку інфекційного процесу, зберігаючи при цьому життєздатність і задовільну продуктивність.

Найбільш часто  витривалість проявляється в тому, що симптоми хвороби (тобто видима реакція  рослини на вплив патогена) бувають  погано виражені. Таким чином, витривалі  рослини, як правило, відрізняються  слабкою ураженістю. Вищий ступінь витривалості характеризується відсутністю зовнішніх ознак хвороби у зараженої рослини.

Поняття витривалість вживають і в тих випадках, коли рослини характеризуються сильної  ураженістю, однак задовільно ростуть і розвиваються, як це іноді спостерігається при ураженні плямистостями, деякими видами іржі, гнилевих та інших хвороб. Така витривалість може пояснюватися несинхронністю розвитку рослини-господаря і патогена, здатністю рослини розвивати нові пагони, листя або коріння замість уражених (компенсаторний ріст), вегетативною міццю рослини тощо.

Наприклад, ураження рослин багатьма видами плямистостей листя відбувається у другій половині літа, коли рослини в основному  вже закінчили зростання, сформували плоди і насіння. Рослини, витривалі  до хвороб коріння, зазвичай мають здатність до утворення додаткових коренів. У осередку кореневої губки часто зустрічаються дерева, уражені грибом, але при цьому відрізняються нормальним приростом і відсутністю явних ознак ослаблення; їх витривалість обумовлена потужним розвитком кореневої системи.

У природній  популяції рослин витривалість є одним з факторів природного відбору: рослини, що сильно страждають від хвороби, не витримують конкуренції з витривалішими екземплярами, внаслідок чого підвищується витривалість популяцій в цілому. Однак витривалі рослини можуть стати накопичувачами патогенів і джерелом інфекції для інших рослин, особливо в тому випадку, якщо патоген володіє широкою спеціалізацією. Крім того, у великих популяціях патогенів зростає ймовірність появи нових рас збудників хвороб. 
 

НАБУТИЙ  ІМУНІТЕТ І ШЛЯХИ ПІДВИЩЕННЯ СТІЙКОСТІ РОСЛИН

ДО ХВОРОБ

У рослин розрізняють  інфекційний і неінфекційний  набутий імунітет. Інфекційний набутий імунітет може з'явитися в результаті перенесеної хвороби, якщо вона закінчилася одужанням рослини. Прояви такого імунітету у рослин зустрічаються вкрай рідко, і його практичне значення невелике.

Набагато більше значення має неінфекційний набутий імунітет, що виникає під впливом будь-яких зовнішніх факторів, під дією певних хімічних речовин. Рослини можуть також набувати стійкість до інфекційних хвороб в результаті обробки їх спеціальними біологічними препаратами (вакцинами).

Придбання рослинами  штучного імунітету, підвищення стійкості  до хвороб за допомогою різних прийомів називають імунізація.

  Хімічна імунізація рослин

Методи хімічного  імунізації отримали найбільш широке поширення і визнання. В якості хімічних імунузаторів використовують основні добрива (азотні, калійні, фосфорні), мікроелементи, антиметаболіти.

Застосування  добрив. Використання азоту, фосфору, калію засноване на тому, що вони впливають на анатомічну будову, обмін речовин і фізіологічні функції рослин. Змінюючи їх у напрямку, несприятливих для фітопатогенних організмів, основні добрива можуть підвищувати стійкість або витривалість рослин до хвороб.

Особливо важливе  значення для підвищення стійкості рослин мають калійно-фосфорні добрива. Калій і фосфор активізують діяльність ферментів, знижують швидкість гідролітичних процесів, збільшують в'язкість цитоплазми, тургор клітин, механічну міцність тканин. У результаті підвищується загальна опірність рослин впливу несприятливих факторів середовища, їх стійкість або витривалість до інфекційних хвороб. Наприклад, внесення в розплідниках підвищених доз калію і фосфору зменшує ураженість сіянців випріванням, борошнистою росою, іржею.

Азотні добрива, в поєднанні з калійно-фосфорними, підсилюють зростання, підвищують продуктивність, стійкість і витривалість рослин. Однак відносний надлишок азоту або внесення його в пізні терміни можуть зменшити стійкість рослин до хвороб. Так, наприклад, одностороннє азотне добриво помітно підвищує поразку сіянців і молодих культур дуба борошнистою росою. Це пояснюється тим, що під впливом азоту подовжується на період утворення і зростання нових пагонів і листя. Вони довше залишаються сприйнятливими до збудника хвороби, так як він вражає саме молоді, зростаючі органи рослин. Надлишок азоту в ґрунті також знижує стійкість сосни до кореневої губки.

Застосування  мікроелементів. Мідь, цинк, залізо, марганець і інші мікроелементи грають дуже важливу роль у біохімічних реакціях клітин, синтезі структурних елементів рослинних тканин і інших процесах. Зрушуючи їх в несприятливому для патогена напрямку, мікроелементи можуть підвищити хворобостійкість рослин.

Мікроелементи сприяють потовщення кутикули і клітинних  стінок, підвищення міцності тканин, тобто  формування механічних захисних бар'єрів, що перешкоджають зараження рослин і розповсюдженню в них збудників  хвороб.

Багато мікроелементи  входять до складу окислювальних і інших ферментів, які безпосередньо беруть участь у захисних реакціях рослин. Крім того, мікроелементи можуть деактивувати ферменти і токсини патогенів, викликати у них регресивні зміни: пригнічення росту, лізис і дегенерацію клітин. Наприклад, цинк, кобальт, мідь, бор, молібден пригнічують ріст міцелію кореневої губки, інших фітопатогенних грибів.

Велика роль мікроелементів і в профілактиці неінфекційних захворювань, пов'язаних з недоліком цих речовин у  ґрунті.

Існують різні  способи застосування основних добрив і мікроелементів: внесення в ґрунт, передпосівна обробка насіння і садивного матеріалу, позакореневе підживлення вегетуючих рослин. Найкращий результат може бути досягнутий при збалансованому поєднанні мікроелементів, мінеральних і органічних добрив. Ефективність імунізації залежить також від застосовування, концентрації і доз макро- і мікроелементів, способів і термінів їх застосування (з урахуванням біологічних особливостей патогенів і оброблюваних рослин), грунтових та інших умов.

Застосування антиметаболітов. Антиметаболітами називають органічні речовини, дуже близькі по хімічному складу, структури та властивостей до сполук, які беруть участь у нормальному обміні речовин рослин.

Антиметаболіти  настільки схожі з нормальними  метаболітами, що можуть заміняти їх в обмінних процесах. Будучи нешкідливими для самої рослини, антиметаболіти викликають у його тканинах біохімічні зміни, несприятливі для патогена: збільшення кількості білків, дубильних та інших захисних речовин, посилення активності ферментів і т.д. В результаті рослина набуває стійкість до інфекційної хвороби. Наприклад, гідрохінон і паранітрофенол підвищують стійкість ільмових до голландської хвороби. До антиметаболітів відносять також аргінін, аденозин, пиритиамин. Припускають, що властивості антиметаболітів мають і деякі фунгіциди, наприклад колоїдна сірка та ін.

Иммунитет. 3