Иммунная система растений

Имму́нная систе́ма расте́ний —  растительные клетки, противодействующие инфекции. В отличие от животных, у растений нет подвижных клеток, которые участвуют в иммунной реакции. Каждая растительная клетка обладает способностью к защите от патогенов. Многие патогены способны подавлять рост растений и процесс их размножения. Иммунный ответ растений состоит из двух видов реакций. Первая реакция состоит в распознании молекул, типичных для микробов, включая невредные микробы. Вторая реакция состоит в ответе на патогенные факторы микробов. Исследование иммунных механизмов реакций помогает изучать эволюцию иммунной системы и выводить сорта сельскохозяйственных культур, более устойчивые к неблагоприятным факторам внешней среды.

Иммунитет растений

Иммунитет растений, невосприимчивость растений к возбудителям болезней и вредителям, а также к продуктам их жизнедеятельности. Частные проявления иммунитет растений — устойчивость (резистентность) и выносливость. Устойчивость заключается в том, что растения какого-либо сорта (иногда вида) не поражаются болезнью или вредителями либо поражаются менее интенсивно, чем другие сорта (или виды). Выносливостью называется способность больных или поврежденных растений сохранять свою продуктивность (количество и качество урожая). Применение устойчивых сортов — наиболее надёжный метод борьбы со многими болезнями растений (ржавчиной хлебных злаков, головнёй и ржавчиной кукурузы и др.). Возделывание сортов подсолнечника, устойчивых против заразихи и моли, привело к почти полной ликвидации поражения его этими вредителями. Вавилов установил, что к заболеваниям контролируется сравнительно небольшим числом генов, поддающихся учёту при гибридологическом анализе. Например, у разных видов пшеницы обнаружено около 20 генов устойчивости к стеблевой ржавчине, которые локализованы на 9 хромосомах, находящихся в разных хромосомных наборах (геномах). Устойчивость или восприимчивость растений — результат взаимодействия двух геномов (растения и паразита), что и объясняет многообразие как генов устойчивости растений к одному и тому же виду возбудителя, так и физиологических рас паразита, способных преодолевать действие этих генов. Такое многообразие — следствие параллельной эволюции паразита и растения-хозяина (Н. И. Вавилов, П. М. Жуковский). Американский генетик и фитопатолог Х. Г. Флор выдвинул гипотезу «ген на ген». По этой теории, все гены резистентного растения (R-гены) рано или поздно должны быть преодолены генами вирулентности паразита, так как темп его размножения намного выше, чем у растения. Тем не менее в природе всегда можно найти растения, устойчивые ко всем известным расам паразитов. Одна из важнейших причин этой стойкости растений — наличие у них так называемой полевой устойчивости (типы устойчивости, при которых паразит может развиваться, но вследствие недостатка пищи в растении, из-за наличия механических преград, неблагоприятного строения устьиц и т. п. развивается медленно, и потери урожая в связи с этим невелики). Полевая устойчивость контролируется полимерными генами, каждый из которых не даёт видимого эффекта устойчивости, но их различные сочетания определяют ту или иную её степень.

Единой теории иммунитета растений нет вследствие большого разнообразия типов возбудителей болезней и защитных реакций растений. Н. И. Вавилов подразделял  И. р. на структурный (механический) и химический. Механический иммунитет растений обусловлен морфологическими особенностями растения-хозяина, в частности наличием защитных приспособлений (например, густое опушение побегов и т. д.), которые препятствуют проникновению патогенов в тело растений. Химический иммунитет растений обусловлен многими химическими особенностями растений. Иногда иммунитет растений зависит от недостатка в растении какого-либо необходимого для паразита вещества, в других случаях растение вырабатывает вещества, вредные для паразита (фитоалексины немецкого биолога К. Мюллера; фитонциды советского биолога Б. П. Токина). Советский микробиолог Т. Д. Страхов наблюдал, что в тканях устойчивых к болезням растений происходят регрессивные изменения патогенных микроорганизмов, связанные с действием ферментов растения, его обменными реакциями. Советский биохимики Б. А. Рубин и другие связывают реакции растений, направленные на инактивацию возбудителя болезни и его токсинов, с деятельностью окислительных систем и энергетическим обменом клетки. Различные ферменты растений, регулирующие энергообмен, характеризуются разной степенью устойчивости к продуктам жизнедеятельности патогенных микроорганизмов. У иммунных форм растений доля участия ферментов, устойчивых к метаболитам патогенов, более значительна, чем у неиммунных. Наиболее устойчивы к влиянию метаболитов окислительные системы (пероксидазы и полифенолоксидазы), а также ряд флавиновых ферментов. В инфицированных клетках иммунных растений активность этих ферментов не только не падает, но даже возрастает. Это активирование обусловлено биосинтезом ферментных белков, как идентичных присутствующим в незаражённых тканях, так и отличающихся от них по ряду свойств (так называемых изоферментов). У растений, как и у беспозвоночных животных, не доказана способность вырабатывать антитела в ответ на антигены. Только у позвоночных имеются специальные органы, клетки которых вырабатывают антитела. В инфицированных тканях у иммунных растений образуются полноценные в функциональном отношении органоиды протоплазмы — митохондрии, пластиды, рибосомы, которые обусловливают присущую иммунным формам растений способность не только сохранять, но и повышать при инфекции энергетическую эффективность дыхания. Вызываемые болезнетворными агентами нарушения дыхания сопровождаются образованием различных соединений, выполняющих, в частности, роль своеобразных химических барьеров, препятствующих распространению инфекции. Следовательно, И. р. — выражение особенностей протопласта, клетки, ткани, органа и организма в целом, представляющего сложную, разнокачественную и в то же время функционально единую биологическую систему. Характер ответных реакций растений на повреждения вредителями, паразитами — образование химических, механических и ростовых барьеров, способность к регенерации поврежденных тканей, замена утраченных органов — всё это играет важную роль в иммунитета растений к вредителям и паразитам. Вместе с тем в ряде случаев существенное значение для проявления иммунитета растений имеют содержание в тканях некоторых химических соединений, анатомические особенности растений и т. д. В большой степени это относится к явлениям иммунитета растений к вредителям-насекомым. Так, ряд продуктов так называемого вторичного обмена растений (алкалоиды, гликозиды, терпены, сапонины и др.) оказывает токсическое действие на пищеварительный аппарат, эндокринную и нейрогуморальную системы насекомых и других вредителей растений.

В селекции растений на устойчивость к заболеваниям и вредителям наибольшее значение имеет гибридизация (внутрисортовая, межвидовая и даже межродовая). Исходным материалом для селекции служат авто - и амфиполиплоиды, на основе которых получают гибриды между разнохромосомными видами. Такие амфидиплоиды созданы, например, советским селекционером М. Ф. Терновским при получении сортов табака, устойчивых к мучнистой росе. Для создания устойчивых сортов можно использовать искусственный мутагенез, а у перекрёстноопыляемых растений — отбор среди гетерозиготных популяций. Таким способом советские селекционеры Л. А. Жданов и В. С. Пустовойт получили сорта подсолнечника, устойчивые к заразихе. Для длительного сохранения устойчивости сортов предложено: 1) создание многолинейных сортов путём скрещивания хозяйственно ценных сортов с сортами, несущими разные гены устойчивости. При этом вследствие разнообразия генов устойчивости у полученных гибридов новые расы паразитов не могут накопиться в достаточном количестве; 2) сочетание в одном сорте R-генов с генами полевой устойчивости. Повышению устойчивости способствует также периодическая смена сортового состава в том или ином районе или хозяйстве.

Список литературы

1.«Большая Советская Энциклопедия»

2. «Культурные растения и их  сородичи», 3. изд., Л., 1971.

3. Дарвин Ч., Происхождение видов  путем естественного отбора

4. Статья Н.В.Тимофеева-Ресовского «Н.И.Вавилов»

5. Интернет.

Важным  и решающим методом в борьбе с  грибными и бактериальными заболеваниями  растений является выведение иммунных сортов, основанное на использовании  природного иммунитета. Явления приобретенного иммунитета хотя и известны в растительном мире, особенно в отношении вирусов, однако применение их в растениеводстве, где сельский хозяин имеет дело с огромным количеством индивидов, высеваемых на обширных пространствах, весьма ограничено.

Труднейшей  и в то же время наиболее актуальной задачей современной селекции является соединение в одном и том же сорте иммунитета одновременно к  различным заболеваниям. Каждый из наиболее распространенных видов культурных растений обычно поражается разнообразными инфекционными заболеваниями. Так, .например, пшеница в районах ее возделывания часто поражается бурой, желтой и стеблевой ржавчиной, твердой, пыльной и стеблевой головней, мучнистой росой. Помимо того, она страдает от поражений различными насекомыми, в значительной мере связанными с пшеничной культурой, как шведская и гессенская мухи, муха-зеленоглазка, жук-пилилыцик и т. д. Это наиболее распространенные болезни, не говоря уже о более редких поражениях бактериальными и вирусными болезнями.

Трудность селекции увеличивается дифференциацией видов паразитов на биологические, или физиологические, расы, нередко весьма различные в разных районах и областях. Расовый состав может варьировать по годам. На Северном Кавказе в зависимости от теплого или холодного лета преобладает или бурая, или желтая ржавчина пшеницы. Селектируя сорт на иммунитет, селекционер должен учитывать возможности изменения расового состава паразитов, которое в значительной мере зависит от изменения условий погоды, и привнесения новых вирулентных рас. Отсюда особое значение приобретает комплексный, или групповой, иммунитет, т. е. одновременная устойчивость к нескольким паразитам, ко многим физиологическим расам.

Уже более  четверти века тому назад автору пришлось начать исследование сортового многообразия хлебных злаков в отношении поражения ржавчиной, головней и мучнистой росой и установить ряд правильностей в распределении естественного иммунитета среди видов и сортов. Ограниченный видовой и сортовой материал по культурным растениям и ближайшим к ним диким родичам, имевшийся в нашем распоряжении в то время, был представлен преимущественно местными сортами России, собранными из разных районов, и сравнительно случайными иностранными селекционными сортами.

Задачи  практической селекции за последние два десятилетия заставили Всесоюзный институт растениеводства уделить особое внимание широкому привлечению мирового разнообразия сортов по важнейшим, интересующим Российскую страну культурам. Г1о определенному плану были изучены местные сорта всех земледельческих районов Российской Федерации. Путем специальных экспедиций и сборов, проведенных в эволюционном разрезе, начиная с основных очагов местопроисхождения важнейших культурных растений, с охватом, по возможности, всех главнейших земледельческих районов мира, был собран, практически почти исчерпывающе, огромный сортовой материал по культурам, интересующим растениеводство России. Десятки тысяч образцов с определенными географическими и экологическими датами подверглись систематическому изучению.

Необходимость упорядочения сортового материала  заставила прежде всего направить  внимание на приведение его в строгую  ботаническую систему, разработав самые  методы дифференциальной сортовой систематики. Наряду с морфологическими признаками, наиболее удобными для систематики, последовательно большое внимание было уделено физиологическим и экологическим различиям сортов с использованием по мере необходимости также методов цитогенетики для распознавания филогенетических отношений. Таким образом удалось точно выяснить видовую дифференциацию изучаемых растений и распределить огромное разнообразие местных и селекционных сортов в естественные эколого-географические группы по комплексу как морфологических, так и физиологических признаков. Эта трудоемкая работа потребовала изучения многих тысяч сортов путем посевов в разных условиях, в лесной, степной и лесостепной зонах, от Ленинграда до Северного Кавказа, а также в Закавказье, в Средней Азии, на Дальнем Востоке.

От задач  иммунитета, интересовавших нас вначале, на значительное время пришлось отойти к вопросам эволюции, систематики и географии культурных растений, уделяя максимальное внимание учету хозяйственно полезных сортовых свойств, ради которых возделываются культурные растения (Вавилов, 1940).

Наряду с систематизацией обширного мирового материала, впервые проведенной советскими исследователями в таком масштабе, весь собранный видовой и сортовой материал был последовательно изучен в отношении восприимчивости к различным инфекционным заболеваниям, как с использованием естественной инфекции, так и с применением методов искусственного заражения в различных контрастных условиях основных земледельческих районов нашей страны. Не менее 10 тысяч типовых местных и селекционных сортов пшеницы, ячменя, овса, ржи, различных зерновых бобовых и льна было исследовано в последнее десятилетие в отношении главнейших заболеваний. При решении некоторых общих вопросов пришлось обращаться и к другим объектам. Самое исследование различий по иммунитету к инфекционным заболеваниям было использовано как один из методов в распознавании видов и сортов в целях построения естественной классификции, и обратно, создание естественной эволюционной эколого-географической классификации на основе как морфологических, так и физиологических свойств позволило понять правильности в распределении естественного иммунитета.

Такого  рода трудоемкая работа могла быть только коллективной, проводимой по определенному  плану. Она продолжается, но уже в  настоящее время можно подытожить данные исследований и наметить основные закономерности в распределении естественного иммунитета среди видов и сортов, имея в виду конечную цель — дать селекционеру и фитопатологу ключ к нахождению иммунных форм, комплексно-устойчивых к различным инфекционным заболеваниям.

Особенностью данного труда является прежде всего попытка возможно- полного выяснения распространенности иммунитета к различным заболеваниям на примере главнейших культурных растений. Здесь впервые* в сжатой форме, весь сортовой материал приводится по новой эколого- географической системе, разработанной нами в последние годы, и сделана попытка характеристики огромного сортового материала в отношении к различным инфекционным заболеваниям.

Результаты  исследований мы приводим в обзорных сводных таблицах, где весь видовой и сортовой материал, охватывающий мировое разнообразие, расположен в эволюционном порядке по определенным генетическим и эколого-географическим группам, установление которых нами только что закончено. Практически мы попытались охватить исчерпывающе видовое и сортовое разнообразие изучаемых культур, от истоков происхождения видов до конечных звеньев советской и зарубежной селекции. Реагирование сортов и видов исследуемых культур изучено в отношении многих наиболее распространенных паразитических грибов в различных районах. Помимо автора, в этой работе приняли участие В. С. Зеленецкий (пшеница), М. Ф. Летова и Е. И. Николаенко (пшеница), С. П. Зыбина и Е. В. Эллади (лен), А. И. Мордвинкина (овес)г В. Б. Енкен (ячмень). В последние годы благодаря участию энтомолога П. Г. Чеснокова удалось организовать экспериментальное изучение отношения сортов хлебных злако>в к поражению различными видами насекомых, как гессенская и шведская мухи и зеленоглазка, в разных районах России.

В отношении  отдельных болезней применялась более дифференцированная шкала, с учетом как количественной, так и качественной стороны. Уже в наших предшествующих исследованиях иммунитета мы считали необходимым наряду с учетом количества развивающегося паразита уделять внимание качественной стороне реакции тканей растения- хозяина на внедрение паразита, в смысле некрозов вокруг пустул гриба, величины пустул, симбиотического действия паразита на ткани (Вавилов, 1913, 1919, 1935). При учете поражения головней подсчитывался процент зараженных растений и характер поражения. При изучении отношения сортов к поражению шведской и гессенской мухами учитывался характер реакции растений — число пораженных стеблей и целых растений и отрастаемость пораженных растений. В тех случаях, когда поражение отдельных органов весьма различно, как например в отношении шведской мухи, учет поражения велся отдельно по вегетативным и генеративным органам. Возрастная изменчивость иммунитета в отношении ржавчины обязывала вести исследование от начальных моментов до созревания. Широкий географический масштаб опытов, посев как в северных, так и в южных субтропических районах, дал возможность получить большой материал для суждения о поражаемости в различных фазах развития. Так, например, в субтропических районах Закавказья и в прибрежном Дагестане желтая ржавчина на пшенице появляется весной, в стадии кущения, продолжая распространяться до созревания. Наоборот, на севере, в степных, лесостепных и лесных районах Европы, эпидемия ржавчины начинает распространяться после колошения.

Большая часть  исследований проведена в полевых  условиях. Изучение поражаемости мучнистой  росой велось дополнительно в  оранжереях, где данный паразит нередко  развивается весьма интенсивно. Для  обеспечения сильной инфекции стеблевой  ржавчины практиковались поздние посевы. То же самое делалось в целях выяснения различий по устойчивости к поражению паразитическими мухами (П. Г. Чесноков).

Как правило, мы приводим здесь максимальные отметки  поражаемости, наблюдавшейся за ряд  лет в различных районах в  оптимальных условиях инфекции. Более подробные данные по отдельным культурам и отношению их к различным заболеваниям будут даны в ряде особых очерков.

Поведение одних и тех же сортов в разных условиях может быть различно в зависимости  как от условий среды, так и  от наличия различных физиологических рас одного и того же паразита. Последнее обстоятельство имеет особенно существенное значение. Подробно этот вопрос нами освещен в книге «Иммунитет растений к -инфекционным заболеваниям» (1919), в главе «Иммунитет и среда».

Наиболее разительным фактом в  наших исследованиях было отношение  видов и сортов пшеницы к закавказской расе стеблевой головни (Urocystis tritici), обнаруженной в последние годы в  Азербайджане. Несмотря на морфологическое  сходство со стеблевой головней пшеницы, широко распространенной в Китае и в Австралии, закавказская раса головни выявила совершенно иное поведение, чем в Австралии или в Китае, — поведение физиологических рас в данном случае оказалось диаметрально противоположным. В то время как закавказская раса поражает преимущественно малохромосомные виды пшеницы, как Triticum persi- сит, Т. durum, и не поражает многохромосомные виды пшеницы — мягкую и карликовую, китайские и австралийские расы стеблевой головни, как хорошо известно, наоборот, поражают преимущественно именно мягкую пшеницу.

Прямые опыты показали, что расы твердой головни, распространенные в южной и юго-восточной европейской  части России, более вирулентны, чем северные расы. Пыльная головня  в условиях юго-восточной европейской  части России чрезвычайно сильно поражает твердую пшеницу. Наоборот, искусственное заражение на Северном Кавказе и в Ленинграде сортов твердых пшениц местными популяциями пыльной головни выявило значительный иммунитет данного вида. В засушливых районах самое развитие ржавчины задерживается влиянием условий климата. Некоторые виды ржавчины, как желтая ржавчина (Puccinia glumarum), весьма чувствительны в отношении температурных условий, и несоответствие таковых может вызвать отсутствие инфекции. Ускорение вегетации позднеспелых и скороспелых сортов может вызывать или усиление, или ослабление инфекции, в зависимости от фенологии развития. Другими словами, сдвиги в поражаемости могут быть обусловлены при перенесении сортов из одних условий в другие сдвигами фенологических оптимумов восприимчивости сортов и самого паразита (Вейдеман, 1936).

В особенности  изменчива устойчивость сортов пшеницы  к твердой головне. Так, например, яровой канадский стандартный сорт Маркиз в обычных условиях ярового  посева весьма стоек к твердой головне, при посеве же осенью он становится заметно более восприимчивым. Наоборот, другие сорта, как например различные однозернянки, полбы и ряд ммких пшениц, как Турецкая, оказались сравнительно стойкими в разнообразных условиях (Gaines, 1923).

С целью выявления зависимости реакции сортов на поражение разными паразитами от природных условий изучение ее проведено нами в И точках — около Ленинграда и Москвы, на Северном Кавказе (Ставрополь, Отрада-Кубанская) и в прибрежном Дагестане (Дербент), в Азербайджане (Кировабад), Сухуме — на Черноморском побережье, в Новочеркасске, Саратове, Ташкенте и во Владивостоке. Во время наших поездок за границу мы имели возможность дополнительного изучения части сортов в отношении к тем же грибным заболеваниям в Англии, Канаде, США, Перу и Аргентине.

Несмотря  на расовые различия отдельных паразитов  в отдельных областях и странах, прямой опыт и наблюдения в течение  почти 30 лет (начиная с 1911 г.) обнаружили все же в целом сравнительную  выдержанность контрастных реакций  иммунитета, характерную для видов и сортов, а также отдельных эколого-географических групп, по крайней мере в отношении обычных географических популяций паразитов. Более того, сопоставление наших данных о поведении видов и определенных сортов с иностранными данными подтверждает наши выводы.

В целом  можно условно разбить сорта  на три категории. Одни из них характеризуются  определенным иммунитетом к тому или другому паразиту, выявляющимся в самых разнообразных условиях при наличии инфекции. Другие в  тех же условиях обнаруживают определенную восприимчивость или поражаемость. Наконец, третья группа сортов является сравнительно лабильной. Поражения или иммунитет ее зависят резко и от физиологических рас, например ржавчины, и от внешних условий.

Не придавая абсолютного значения реакциям иммунитета или восприимчивости и учитывая возможность сдвигов, вызываемых в особенности появлением новых вирулентных рас паразитов, все же, как показывают непосредственный опыт и наблюдения, виды и сорта различимы по их реакциям иммунитета и в разных районах, и в разных условиях, выявляя в целом общность характеристики. Наблюдения над некоторыми формами Т. persicum, оказавшимся поразительно устойчивым к мучнистой росе (Erysiphe graminis), показали, что и в условиях Германии, Англии, Японии они сохраняют полностью свой иммунитет. Совершенно независимо проведенное Ридом (Reed) и иами одновременно изучение поведения сортов овса в отношении головни и ржавчины привело к одним и тем же результатам. Имея возможность в ноябре 1932 г. наблюдать большую коллекцию видов и сортов пшеницы в Лиме, в Перу, в период максимальной инфекции, в условиях полива и густого тумана, свойственного этому району, мы были изумлены поразительным сходством реакций в отношении бурой и стеблевой ржавчины с тем, что мы наблюдали в различных условиях России. И однозернянки, и ряд определенных форм двузернянок, и твердая пшеница, и Г. persicum выявляли свой иммунитет. То же мы могли видеть на значительном сортовом материале в Аргентине в декабре того же года.

В качестве объектов наших исследований взяты культурные растения, j?e3′Ko отличающиеся по степени своей генетической дифференциации. Так, пшеницы и овсы представлены множеством культурных и диких видов, подвергшихся в их эволюции резкой генетической дивергенции, сопровождающейся различиями в числе хромосом и трудностями в скрещивании видов. Такова же эволюция винограда, крыжовника, хлопчатника и ряда других растений. Наоборот, культурные рожь и ячмень, так же как и лен и люцерна, представлены немногочисленными видами, .подвергшимися относительно слабой генетической дивергенции.

Наиболее  трудным объектом, в силу его дивергенции, множества видов .и сортов является пшеница, которой было уделено особое внимание и классификация которой  представила большие трудности. По существу это растение было использовано нами для разработки всей системы классификации и выяснения основных правильностей в распределении иммунитета.

Итоги исследований суммированы в приводимых таблицах, представляющих результаты многолетних  наблюдений в разных условиях над тысячами сортов. В первых столбцах приводится установленная нами естественная эволюционная система мирового разнообразия изучавшихся культур, распределенного на отдельные виды и подвиды, дифференцированные в свою очередь на эколого-географические группы. Большинство из этих групп представлено типичными местными сортами. Некоторые из групп включают огромное количество форм как селекционных, так и местных сортов, но общие их свойства позволили объединить их. Для конкретизации мы указываем наиболее распространенные селекционные сорта, относящиеся к определенным группам. Как показало непосредственное изучение, правильно установленные эколого-географические группы в значительной мере обладают единством реакции на иммунитет ко многим паразитическим заболеваниям. Иммунологическая работа в данном случае шла параллельно с разработкой классификации сортов. При помощи иммунологического анализа удавалось вскрыть неподозревавшиеся новые эколого-географические группы или даже целые виды.

В последующих  столбцах отметками по вышепринятой четырехбалльной шкале обозначено отношение к главнейшим видам инфекционных заболеваний, распространенных в России, с охватом по возможности главнейших паразитов. Условно цифрой 4 мы обозначаем максимальную восприимчивость. В тех случаях, когда данная группа сортов выделяется исключительной восприимчивостью, мы обозначаем ее цифрой 472. Максимальная устойчивость обозначена единицей. Многие виды и сорта практически совершенно устойчивы в обычных условиях и не обнаруживают следов поражения. Возможность все же вызвать хотя бы следы инфекции в наиболее оптимальных для инфекции условиях выражена также цифрой.

В тех случаях, когда различаются поражения  отдельных органов, как например у ячменя в отношении шведской мухи, в таблицах приводятся отдельные отметки по степени поражения зерновки и вегетативных органов. Приводимые таблицы, построенные на основе эволюционной экологической п географической классификаций сортового многообразия, показывают, среди каких групп и видов селекционер может найти необходимые для него формы. Ими могут быть образцы, иммунные как к отдельным паразитам, так и к их комплексу.

Не останавливаясь на классификационных деталях приведенных  в таблицах сортов, что составляет задачу особого труда, подготавливаемого нами, (2) заметим лишь, что в них включен впервые обширный новый видовой и сортовой материал, в значительной мере открытый в последнее десятилетие советскими исследователями.

Как же пользоваться данным ключом? Каковы основные закономерности в распределении иммунитета к инфекционным заболеваниям? Имеются ли правильности в отношении одних и тех же видов и экологических групп сортов к разным инфекционным началам? Имеются ли какие-либо генетические закономерности? Где искать, среди каких групп гт видов, сорта, иммунные к тем или другим заболеваниям?

Первое  впечатление при просмотре таблиц, особенно по пшенице, ячменю, овсу, ржи  и льну, — их значительная сложность. Это естественно, поскольку поставлена задача охватить огромное видовое и  сортовое раз

нообразие, при этом культур, подвергшихся широкому расселению по всему земному шару и дифференцировавшихся соответственно климату и почвам на разные эколого-географические группы. Пшеница, ячмень, лен относятся к древнейшим культурам, наиболее широко расселившимся по всем континентам земного шара. С ними много работали селекционеры всего мира. Освещая конкретно эволюцию отдельных видов растений, их дифференциацию при расселении в соответствии с условиями среды и отбора на определенные экологические группы и изучая реакции между паразитами и видами и сортами растений в эволюционном аспекте, мы последовательно начинаем понимать сущность правильностей, и сложная, как будто запутанная картина становится осмысленной и понятной. Реакции иммунитета укладываются в определенную систему, позволяющую предугадывать поведение сортов в отношении заболеваний в зависимости от их положения в генетической системе и место- происхождения.

Рассмотрим  правильности в распределении восприимчивости  и иммунитета по отдельным культурам  и в заключение перейдем к выяснению общих закономерностей, или законов, распределения естественного иммунитета.

Наибольшее внимание в наших  исследованиях было уделено пшенице, как в силу значимости этой культуры, так и ввиду наличия множества  видов культурных и диких пшениц, их дивергенции на резко обособленные виды, занявшие огромный ареал. Площадь под культурой пшеницы на земном шаре определяется колоссальной величиной, свыше 160 млн гектаров, из которых приходится на долю Росссии. Основная родина пшеницы — Передняя Азия с примыкающими к ней районами, где до сих пор в большом количестве встречаются дикие двузернянки и однозернянки, где сосредоточено максимальное разнообразие видов культурных пшениц. Из этой начальной территории пшеница расселилась последовательно по всем континентам, дифференцируясь соответственно на различные экотипы. С пшеницей проведена большая селекционная работа как путем индивидуального отбора из местных и иноземных популяций, так и путем применения гибридизации. Такие страны, как Канада, Аргентина, Австралия и большое число государств Западной Европы, преимущественно возделывают гибридные сорта.

Пшеница изучена нами в отношении  десяти главных заболеваний —  бурой, желтой и стеблевой ржавчины, твердой, пыльной и стеблевой  головни, причем в отношении последней  необходимо отметить, что в России представлены своеобразные географические расы, резко отличные биологически от стеблевой головни пшеницы, распространенной в других.

Общее число видов и подвидов, на которые подразделяются отдельные* виды, определяется 37. Наиболее широко расселившиеся виды и подвиды в свою очередь подразделяются на эколого-географические группы (proles), характеризующиеся единством своего экологического облика. Эко- лого-географическая классификация пшеницы была сопряжена со значительными трудностями в силу большого разнообразия как видов, так и составляющих их более дробных эколого-географичеоких единиц. Как селекционные, так и местные сорта объединены определенными экологогеографическими группами или секциями. Большое внимание было уделено новейшим гибридным сортам Канады, Австралии, Аргентины и. Италии, которые выделены в особые группы по комплексу признаков.

Интерес данной классификации обусловливается  в значительной мерег тем, что  с ограничениями и упрощениями  она применима и ко многим другим старосветским травянистым культурным растениям, у которых эволюция проходила на одной и той же территории.

Наиболее распространенными болезнями  в условиях России являются бурая  и желтая ржавчина, твердая и пыльная  головня, мучнистая роса. Нередко  также пшеницы сильно поражаются гессенской и шведской мухами. Реже пшеницы поражаются стеблевой ржавчиной, зеленоглазкой. Поражение стеблевой головней приурочено исключительно к Азербайджану.