История открытия условных рефлексов. Эксперименты И.П. Павлова

 Введение

 Глава 1. Биография И.П. Павлова

 Глава 2 . История открытия условных рефлексов.

Эксперименты И.П. Павлова

2.1 Понятие о рефлексе

2.2 Суть эксперимента

2.3 Открытия Павлова.

2.4 Обоснование эксперимента

2.5 Условия образования условных  рефлексов

2.6. Современные представления.

         2.7 Возбуждение  и торможение.

Глава 3. Заключение

 Список литературы.

Введение.

Одним из самых главных открытий русской науки считается условный рефлекс, который открыл Иван Петрович Павлов. Открытие условного рефлекса — величайшее достижение человеческого ума. Оно стоит в одном ряду с законом всемирного тяготения Ньютона, учением Дарвина, периодической системой Менделеева, теорией относительности Эйнштейна.          Переход Павлова от работ в области пищеварения к изучению высшей нервной деятельности был далеко не случайным. Он был обусловлен ходом предшествующих исследований в его лаборатории и постепенно назревших изменений во взглядах Павлова на приспособительную деятельность пищеварительных желез, которые заставили его сделать столь важный шаг, определив  судьбу всей физиологии мозга. Можно с уверенностью утверждать, что на рубеже 20 в. Павлов пережил один из тех внутренних конфликтов, которые часто в жизни гениальных людей дают скачкообразное развитие идей и которые трудно понять при поверхностной оценке фактов.

Условный рефлекс — понятие, введенное И.П. Павловым для обозначения динамической связи между условным раздражителем и реакцией индивида, первоначально основанной на безусловном раздражителе. В ходе экспериментальных исследований были определены правила выработки условных рефлексов: совместное предъявление первоначально индифферентного и безусловного раздражителей при некоторой отсроченности второго; при отсутствии подкрепления условного раздражителя безусловным временная связь постепенно затормаживается.

В наше время Павловский условный рефлекс изучают физиологи, психологи, медики, зоологи. Без понимания условного рефлекса невозможно стать хорошим специалистов в вышеперечисленных областях. Благодаря изучению условного рефлекса появилась возможность объяснять поведение животных и человека. А Иван Петрович навсегда вписал свое имя в историю мировой науки.

Глава 1. Биография И.П. Павлова

 Академик Иван Петрович  Павлов (1849-1936) – великий русский  ученый-физиолог, академик, лауреат  Нобелевской премии, родился 27 сентября 1849 г. в г.Рязани. В 1875 г. с отличием окончил Санкт-Петербургский университет, а в 1879 г. – Медико-хирургическую академию. Стажировался в Германии у крупных физиологов Р. Гейденгайна и К. Людвига. В 1883 г. защитил диссертацию на степень доктора медицины. С 1895 г. по 1925 г. – профессор, заведующий кафедрой Медико-хирургической академии. В 1891 г. организовал Физиологический отдел в учрежденном тогда в России Институте экспериментальной медицины. В 1907 г. И.П. Павлов избран академиком Императорской академии наук России и возглавляет Физиологическую лабораторию Академии наук, в 1925 г. преобразованную в Физиологический институт РАН, директором которого он становится. В конце 20-х годов И.П. Павловым организована в Колтушах (пригороде Санкт-Петербурга) Биологическая станция, ставшая в скором времени всемирно признанной «столицей условных рефлексов». Научные интересы И.П. Павлова были последовательно связаны с исследованием физиологии кровообращения, пищеварения, высшей нервной деятельности. За развитие физиологии пищеварения ему в 1904 г. присуждена первая в области теоретической медицины Нобелевская премия. После этого И.П. Павлов создал новый раздел физиологической науки – физиологию высшей нервной деятельности, на основе открытого им феномена – условного рефлекса. Фундаментальные труды И.П. Павлова получили международное признание: он был избран почетным членом 125 академий, научных обществ, университетов, в том числе 63 зарубежных, включая академии Германии, Англии, США, Франции, Италии. И.П. Павлова посещают виднейшие ученые и общественные деятели: А. Хилл, Л. Лапик, Д. Баркрофт, У. Кеннон, Х. Гент, Герберт Уэлс, Нильс Бор. В 1935 г. на 15-м Международном физиологическом конгрессе И.П. Павлов признан «первым физиологом мира». Он внес огромный вклад в развитие не только физиологии, но и медицины, психологии, фармакологии, педагогики. И.П.Павлов – создатель самой многочисленной международной физиологической школы. Имя И.П. Павлова присвоено многим медицинским, научным и учебным заведениям. Полное собрание сочинений И.П. Павлова в 6 томах (1951-52 гг. издания), также как его ранние работы, до сих пор занимают одно из ведущих мест по индексу цитирования. Проблемам развития учения И.П. Павлова посвящаются многочисленные международные симпозиумы и конференции. В 1993 г. на базе Института физиологии им. И.П. Павлова в Санкт-Петербурге создан Международный Павловский научный центр, имеющий целью укрепление связей российских и зарубежных физиологов и дальнейшее развитие творческого наследия великого ученого.

Глава 2. История открытия условных рефлексов.Эксперименты И.П. Павлова

2.1. Понятие о рефлексе.

 Выдвинутая в XVIII в. идея  о рефлекторном, ответном характере  нервных процессов, обеспечивающих  связь человека с внешним миром, приобрела интенсивное развитие  в XIX – XX вв. на основе новых неопровержимых  экспериментальных данных, полученных  строгими научными методами. Она  началось с объяснения отдельных  простейших движений человека, а  затем была распространена на  всю высшую нервную деятельность  и переформулирована в её рефлекторный  принцип. «Все акты сознательной  и бессознательной жизни по  способу происхождения суть рефлексы», – писал И.М. Сеченов в своей  работе «Рефлексы головного мозга».

 Рефлекс – ответ  организма на внешнее воздействие. Это одна из функциональных  единиц высшей нервной деятельности. Её действие обеспечивается возникновением и распространением возбуждения от рецепторов по центростремительному – афферентному (сенсорному) – нервному пути к мозговым центрам, далее по центральному нервному пути, «переадресующему» поступившее в мозг возбуждение от вызванного им очага к области, участку мозга, представляющим в нём какой-то орган, и, наконец, от него по центробежному – эфферентному (исполнительному) – пути от них к органам, осуществляющим соответствующее ответное движение, сокращение, выделение и пр. Этот трёхзвенный нервный путь упрощённо изображается в виде «дуги рефлекса».

Учение Павлова о высшей нервной деятельности создало новую эпоху в физиологии мозга. Столетняя традиция изучать мозг только в форме непосредственных на него воздействий или в форме общих наблюдений была радикально изменена введением нового метода — метода условных рефлексов. Учение об условных рефлексах является оригинальным как по своей методологической сущности, так и по методическому содержанию. Оно коренным образом отличается от всего того, что было создано па протяжении трехсот лет, начиная с момента, когда Декарт сформулировал правила ответной деятельности организма. И своей теории П. использовал декартовское понятие рефлекса, т. е. установленный эволюцией ход возбуждения от периферии к центру и обратно к периферии в виде ответного действия животного па внешние раздражения.

2.2 Суть эксперимента

В реальной жизнедеятельности человека значительно больше нестандартных ситуаций и факторов, чем стандартных, а поэтому безусловные рефлексы не могут обеспечивать правильное поведение во всём многообразии жизни. Зато это в возможностях условных рефлексов. Они не врожденны, и у них нет готового с рождения нервного пути, в начале которого раздражение, а в конце обязательный эффекторный ответ. Появляющийся на свет ребёнок имеет лишь набор разных нервных элементов, нужных для нестандартной реакции: афферентных, центральных, эффекторных, но не соединенных в одну цепь «дуг рефлекса». Это нейронный набор представляет собой потенциал для прижизненного соединения их в любых вариантах и образования новых рефлекторных путей у растущего и развивающегося человека в опыте его встреч с нестандартными ситуациями. Мозг способен использовать этот потенциал и формировать новые способы реагирования на нестандартные условия, т.е. условные рефлексы. Большой вклад в их исследование внёс И.П. Павлов, используя разработанную им оригинальную методику. Она использовалась при изучении слюноотделительных рефлексов у собак.

 Экспериментальная работа  по изучению механизмов образования  условных рефлексов проводилась  в лаборатории И.П. Павлова в  Колтушах, вблизи Санкт-Петербурга. Для того чтобы избавиться от влияния многочисленных случайных раздражителей, мешающих выработке условного рефлекса, работу с собаками проводили в изолированных звуконепроницаемых камерах, в так называемой «Башне молчания». Экспериментатор находился вне камеры и наблюдал за собакой через небольшое отверстие со специальной системой стекол, не дающей возможности животному видеть экспериментатора. Кроме того, собаку фиксировали в специальном станке, ограничивающем возможность ее лишних движений.

 До начала работы  собаке делали операцию, при которой  один из протоков слюнных желез  выводился на щеку. После этой  операции часть слюны попадала  не в полость рта, а через  фистулу выводилась наружу, что  позволяло фиксировать начало  слюноотделения, количество и качество  выделившейся слюны. В камере  находился ряд приборов, при помощи  которых можно было подавать  собаке различные сигналы: звуковые (звонки, удары метронома, треск трещотки  и т.д.), световые (вспышки лампочки, проекция разных фигур на экране  и т.д.). На кожу собаки могли  при помощи специальных аппаратов  подаваться прикосновения разной  частоты, различные температурные  раздражения и т.д. Автоматически  собаке подавалась кормушка с  подкормкой, обычно в виде мясо-сухарного  порошка. подавался какой-либо безразличный раздражитель, не имевший для животн6ого определённого значения (звонок, свет …);

 Классический «павловский»  эксперимент по выработке условных  рефлексов проводился следующим  образом. Собаке, находящейся в камере  и в станке, автоматически через 0,5 – 2 с. подавалась пища (безусловный раздражитель), затем появлению пищи начинал предшествовать «условный раздражитель», или «условный сигнал», в виде звонка, вспышки лампочки или звука метронома.

 Реакция собаки на  безусловный раздражитель в виде  пищи сопровождается безусловно-рефлекторным отделением слюны, всё это повторялось 5 – 6 раз и более с интервалом около 5 мин до тех пор, пока слюна не начинала выделяться раньше, т.е. при зажигании лампочки; фиксировалось время, когда на безразличный раздражитель у собаки начиналось выделение слюны, в каком количестве и с какой интенсивностью; выделение слюны означало, что безразличный прежде раздражитель приобрёл сигнальное значение, т.е. стал восприниматься животным как предвещающий появление пищи и сам начал вызывать реакцию выделения слюны.

Предъявление безусловного стимула вслед за условным в процессе эксперимента, называется «подкреплением». Если при выработке условного рефлекса применяется подкрепление, соответствующее имеющейся у животного мотивации (например, пищевое подкрепление у голодного животного), то оно называется «положительным». Возможна выработка условного рефлекса и с применением «отрицательного подкрепления» (наказания), то есть такого воздействия, которого животное стремится избегать. В эксперименте в качестве отрицательного подкрепления чаще всего используют удары электрического тока, заставляющие животное перебегать в безопасное отделение камеры или вызывающие у него безусловно-рефлекторное отдергивание конечности. Примером отрицательного подкрепления может быть действие воздушной струи, направленной на роговицу глаза, вызывающей мигательный рефлекс.

2.3 Открытия Павлова.

Павлову удалось показать, как возникает условный рефлекс в ответ на разнообразные сигналы и разные типы и условия подкрепления. Кроме того, он обнаружил, что в том случае, когда условный сигнал многократно предъявляется без подкрепления, происходит затухание рефлекса. При этом реакция ослабевает, часто становится нерегулярной, и в конце концов условный сигнал перестает действовать. Павлов показал также наличие поведенческих реакций, связанных с условно-рефлекторными реакциями. Например, после того, как была выработана условно-рефлекторная реакция слюноотделения на звук звонка определенной высоты, ее удавалось вызвать и звонком с другой высотой звука; в еще одном эксперименте слюноотделение вызывалось почесыванием не только определенного места на лапе, но и соседних участков. В каждом случае степень реакции на новый стимул зависела от того, насколько он был сходен с изначальным стимулом. Звонок, незначительно отличающийся по высоте, или почесывание места, близкого от первоначального, приводили к почти такому же слюноотделению, что и исходные сигналы; сильно отличающийся по высоте звонок или почесывание отдаленного участка вызывали отделение меньшего количества слюны. Как выяснилось, такой эффект, названный генерализацией, можно нейтрализовать, если подкреплять только изначальный сигнал, прекратив подкрепление остальных. В этом случае у животного развивается способность к различению: реакция в полной мере проявляется лишь на первоначальный условный сигнал, а на все другие бывает незначительной или вовсе отсутствует. Используя данную методику, Павлов получил возможность определять, каковы те минимальные изменения стимула, которые способна различить собака.

 На основе своих  опытов Павлов разработал несколько  теорий работы коры головного  мозга, в частности теорию возбуждения  и торможения — состояний коры, характеризующихся повышенной и  пониженной активностью. Он предположил, что торможение, разливаясь по  коре, является причиной такого  феномена, как затухание условного  рефлекса. Павлов считал, что сон  — это состояние, при котором  торможение полностью захватывает  кору головного мозга. Более поздние  работы в области неврологии  и психофизиологии показали, что  работа коры намного сложнее, чем он предполагал.

2.4 Обоснование эксперимента

 Физиологический механизм  условно-рефлекторной пищевой реакции  у собаки осуществляется следующим  образом: пища, попадая в полость  рта, раздражает вкусовые рецепторы, при этом в нервных окончаниях  чувствительного нерва возникает  возбуждение, передающееся по центростремительным  нервам к слюноотделительному  центру, находящемуся в продолговатом  мозгу. Из него по центробежным  нервам нервное возбуждение направляется  к слюнным железам, вызывая отделение  слюны. Но одновременно с этим  от слюноотделительного центра  возбуждение передается и к  пищевому центру коры полушарий  головного мозга, в котором временно  возникает очаг повышенного возбуждения. Если одновременно или немного  раньше дачи пищи перед собакой  начнет вспыхивать электрическая  лампочка, в нервных окончаниях, находящихся в сетчатке, возникает  возбуждение, которое дойдет до  затылочной доли коры больших  полушарий (зрительного коркового  центра). Таким образом, в коре  полушарий при этом образуются два очага возбуждения: в пищевом корковом центре и в зрительном корковом центре. Более сильный очаг возбуждения пищевого коркового центра притягивает к себе возбуждение из зрительного коркового центра. В результате этого между обоими центрами устанавливается связь.

 При систематическом  одновременном возбуждении обоих  центров между ними происходит  упрочение связи. При загорании  лампочки очаг возбуждения в  зрительном корковом центре будет  самостоятельно направляться к  пищевому корковому центру. Даже  если собака не получила пищи, вспышка лампочки будет возбуждать  пищевой корковый центр, а из  него возбуждение пойдет к  продолговатому мозгу, в котором  возбудится слюноотделительный  центр и передаст, в свою очередь, возбуждение слюнным железам, а  последние ответят на это секрецией  слюны. Такова упрощенная схема  механизма образования условного  рефлекса.

 Условный рефлекс, по  Павлову, – целостная реакция  животного, требующая для своего  осуществления участия многих  нейронных объединений сложноорганизованного  мозга, тогда как по представлениям  нейрофизиологии рефлекс – достаточно  элементарный механический акт, осуществляемый любым отделом  центральной нервной системы.

 Выработка условных  рефлексов, поскольку она требует  определенного структурного совершенства  нервной системы, происходит лишь  у животных, обладающих достаточно  развитым мозгом. Есть основания  предполагать, что среди беспозвоночных  их образование возможно начиная  с высших кольчатых червей, а  у позвоночных – с акул и  скатов. У высших моллюсков, ракообразных  и насекомых, а в ряду позвоночных (уже с костистых рыб) условные  рефлексы становятся основным видом индивидуально приобретаемых поведенческих реакций.

2.5 Условия образования условных рефлексов

 В процессе работы  И.П. Павлов открыл и сформулировал  ряд условий, необходимых для  образования условных рефлексов:

 Условный и безусловный раздражители должны совпадать во времени. Например, если звук звонка или загорание лампочки соединить с кормлением, то эти, ранее безразличные раздражители через несколько сочетаний начинают вызывать у собаки пищевую реакцию. Эта реакция на ранее безразличный раздражитель, который приобрел теперь сигнальное значение для проявления пищевой реакции, и есть условный рефлекс.

 Условный раздражитель должен несколько упреждать безусловный. Например, при обучении собаки хождению рядом словесная команда «рядом» должна несколько (на 1-2 секунды) предшествовать рывку поводком, вызывающему ответную безусловно-рефлекторную реакцию. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, предшествует действию безусловного раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс не на 2-3 секунды, то такой условный рефлекс называют совпадающим. Условный рефлекс может быть выработан и если условный раздражитель упреждает безусловный, и на более длительное время (до 2-3 минут). Такой условный рефлекс носит название запаздывающего. Он будет вырабатываться медленнее, чем совпадающий. В качестве примера выработки подобного рефлекса можно привести тот факт, что многие современные городские собаки спустя некоторое время после установки в квартире домофона начинают лаять на его сигнал, больше напоминающий звонок телефона, чем дверной, хотя между этим сигналом и приходом в квартиру посторонних людей проходит некоторое время. Звонок телефона при этом обычно не вызывает у собак никакой реакции.

 Полушария головного мозга животного во время выработки условного рефлекса должны быть свободны от других видов деятельности. Если производить дрессировку кобеля на небольшом расстоянии от суки в период течки или на участке, где побывала такая сука, половой безусловный рефлекс неизбежно будет затруднять выработку условного. Если перед началом занятий не погулять с собакой и не дать ей возможность опорожнить мочевой пузырь и прямую кишку, раздражения, идущие от этих внутренних органов, будут также затормаживать выработку условных рефлексов.

 Сила безусловного раздражителя при выработке условного рефлекса должна быть большей, чем сила условного раздражителя. Так, например, условный раздражитель большой силы (например, сильный звук, окрик и т.п.) может затормозить у собаки проявление безусловного рефлекса (например, пищевого). Безусловный рефлекс в это время должен быть в достаточно возбудимом состоянии. Если условный рефлекс вырабатывается на основе пищевого, необходимо, чтобы собака была достаточно голодна; накормленная собака будет слабо реагировать на пищевое подкрепление, и условный рефлекс будет вырабатываться медленнее, чем у голодной.

 Под контролем коры головного мозга находятся все общие физиологические функции организма, например газообмен, обмен веществ, теплорегуляция, величина кровяного давления. Они могут изменяться под влиянием условно-рефлекторных раздражителей.

 Условные рефлексы могут  базироваться не только на безусловных, но и на условных рефлексах. Если, например, выработать оборонительный рефлекс на вспышку лампочки, а затем производить сочетание ее со звуком звонка, не производя при этом подкрепления током, то через некоторое время один звук звонка начнет вызывать оборонительную реакцию. Это рефлекс второго порядка. На его фундаменте, хотя и с большим трудом, может быть выработан в некоторых случаях таким же образом условный рефлекс третьего порядка, четвертого и далее порядков. Условные рефлексы высшего порядка, как правило, бывают менее прочными, чем рефлексы первого порядка.

 Основное в условно рефлекторной деятельности – принцип сигнальности. Условный раздражитель «сигнализирует» о предстоящем начале действия безусловного раздражителя, о наступлении тех или иных событий, подготавливая организм к ним, вызывая в нем все те реакции, которые обычно возникают при действии соответствующего безусловного раздражителя. Выработка условных рефлексов – приобретение животным элементарных знаний об окружающей его среде, о существующих в ней закономерностях. Условный рефлекс обеспечивает высокую степень обобщения: условный раздражитель как бы обобщается с безусловным и может теперь вызывать все те реакции, которые раньше вызывал только безусловный раздражитель. Бренчание миски, из которой обычно кормят собаку, или звонок, вслед за которым всегда следует мясо, обобщаются с пищей, вызывая секрецию слюны и другие проявления пищевой реакции. Следовательно, в условном раздражителе качества или свойства объектов внешнего мира превращаются в их признаки. В то же время условный рефлекс обеспечивает высокую степень отвлечения от действительности. Ведь звуковой условный пищевой раздражитель (звонок или стук миски, вызывающие пищевую реакцию) – лишь звуковые сигналы, а не сама пища. Таким образом, условный рефлекс, имеющий, несомненно, физиологическую природу, представляет собой одновременно и психическое явление, элементарный психический акт. Поэтому, изучая условно рефлекторную деятельность, исследователи в то же время познают и психологию подопытных объектов.

2.6. Современные представления.

Павлов применял термин «условный рефлекс» к любым индивидуально приобретенным типам поведения. Понятие о сигнальном раздражителе, однако, не объясняет все виды научения. Термин «условный рефлекс» используется теперь в более узком значении, применительно к ситуациям, аналогичным исходным экспериментам Павлова, например к работе вегетативной нервной системы, управляющей деятельностью желез и гладкой мускулатуры. Признается также, что условные рефлексы широко представлены в эмоциональном поведении. Хорошо изучены условные рефлексы человека, возникающие на основе мигательного рефлекса, слюноотделения, потоотделения, сужения и расширения зрачков, сокращения и расслабления гладких мышц стенок кровеносных сосудов. Тем не менее существует значительная область приобретенного поведения, формирующегося на основе иных механизмов. Так, оказалось, что в отличие от условного рефлекса, при котором появлению реакции на условный сигнал всегда предшествует его подкрепление, у животного может сформироваться реакция, которая в прошлом подкреплялась после ее проявления (этот механизм получил название оперантного обусловливания).

2.7 Возбуждение и торможение.

 Стержнем представлений  И. П. Павлова о механизмах деятельности  центральной нервной системы  является взаимодействие основных  нервных процессов – возбуждения  и торможения. Любая реакция организма  обусловлена возбуждением определенных  групп нервных клеток, а ее  прекращение – развитием торможения.

 Эти процессы могут  быть как врожденными, так и  приобретенными. Врожденными свойствами  нервной системы являются безусловное  возбуждение и безусловное торможение, а приобретенными: условное возбуждение  и условное торможение. Кроме  того, И.П. Павлов разделял все  типы торможения на внешнее и внутреннее:

1. Внешнее торможение. Если  во время классического павловского  эксперимента производить шум, стук  и т.д., то у стоящей в станке  собаки возникает ориентировочная  реакция, которая тормозит условный  рефлекс. Переполненный мочевой  пузырь, жажда, недомогание и другие  раздражения, идущие от внутренних  органов, также оказывают тормозящее  действие на скорость выработки  условных рефлексов.

 Каков бы ни был  раздражитель, он приведет к возникновению  нового очага возбуждения в  коре головного мозга, и этот  очаг ослабит или усилит условно-рефлекторную  деятельность. Это так называемое  внешнее торможение, так как новый  очаг возбуждения, возникший в  коре, является внешним по отношению  к дуге выполняемого рефлекса. Раздражители, вызвавшие развитие  торможения, могут идти как из  внешнего мира, так и от внутренних органов животного. Внешнее торможение относится к врожденному безусловному свойству нервной системы.

 Оно бывает двух  родов:

 гаснущее, когда действующий во время работы собаки раздражитель постепенно перестает вызывать ориентировочный рефлекс у животного;

 неугасающее, возникающее  при наличии какой-либо физиологической  потребности или наличия в  организме патологического процесса.

 К безусловному торможению  относится и запредельное торможение, возникающее в нервной системе  в ответ на очень сильные  раздражители. Оно возникает в  том случае, когда наступает предел  работоспособности нервных клеток. В связи с тем, что тормозной  процесс предохраняет нервные  клетки от истощения, этот вид  торможения называется еще и  охранительным. Запредельное торможение  часто проявляется в виде отказа  собаки от выполнения простейших  команд, замирании в одной позе, засыпании.

2. Внутреннее торможение. Наряду с образованием положительных  условных рефлексов, в индивидуальной  жизни животного образуется внутреннее  торможение, служащее основой тормозных, или отрицательных, условных рефлексов. Такое торможение называют активным, или условным.

 Выделяют три вида  условного торможения:

 угасательное;

 дифференцировочное;

 запаздывательное.

 Угасательное торможение  возникает в том случае, если  условный раздражитель не сопровождается  подкреплением. Он постепенно теряет  свое сигнальное значение, и рефлекс  на него угасает.

 Разные условные рефлексы  без подкрепления угасают с  неодинаковой скоростью. Более «молодые»  и непрочные условные рефлексы  угасают быстрее, чем «старые», прочные  условно-рефлекторные связи. При  угасании условного рефлекса  происходит не просто разрыв  условно-рефлекторной связи, а развивается  активный тормозной процесс в  коре головного мозга, который и подавляет условно-рефлекторную связь. Это положение подтверждается тем, что полностью угашенный условный рефлекс через некоторое время вновь восстанавливается.

 Угасание условных  рефлексов – биологически важное  приспособление. Благодаря нему организм перестает напрасно тратить энергию – реагировать на сигнал, утративший свое значение. В силу данного обстоятельства, термин «условный рефлекс» в физиологии часто заменяется термином «временная связь».

 Дифференцировочное торможение развивается в коре головного мозга в том случае, если животное должно отдифференцировать один внешний раздражитель, являющийся для него условно-рефлекторным сигналом, от другого, сходного с ним раздражителя, который сигналом не является.

 Дифференцировочное торможение участвует в образовании любого условного рефлекса. Оно же играет исключительную роль и в том случае, когда вырабатываются два двигательных рефлекса на два различных раздражителя. Например, необходимо добиться, чтобы подопытная собака в ответ на свет лампы нажимала передней лапой на педаль, а в ответ на звонок схватывала зубами кольцо и тянула его к себе. Следовательно, животное должно дифференцировать внешние раздражители – звонок и свет – и два различных движения. Сначала собака будет совершать много неправильных движений, но так как эти движения не подкрепляются пищей, то количество их будет постепенно уменьшаться и, наконец, останутся только правильные.

 Дифференцировочное торможение имеет большое биологическое значение. Благодаря ему животные и человек в процессе индивидуальной жизни выделяют из окружающей среды огромное количество благоприятных и неблагоприятных сигналов, различают их и реагируют на них соответствующим образом.

 Известно, что волки  при охоте на копытных очень  быстро прекращают преследование  здорового животного, которое способно  убежать от них. Больное или  слабое животное они гонят  до тех пор, пока оно не обессилит, часто на достаточно большое расстояние. Умение отдифференцировать животное – потенциальную жертву – от животного, преследование которого бесполезно, приходит с личным опытом зверя.

 Запаздывательное торможение. При выработке запаздывающих условных рефлексов (отсроченных реакций) пищевая условно-рефлекторная реакция у собаки проявляется только к тому моменту, когда дается соответствующее пищевое подкрепление, хотя условно-рефлекторный раздражитель давался раньше. В тот промежуток времени, когда условно-рефлекторный раздражитель уже воздействовал, а пищевой реакции еще нет, в коре головного мозга собаки развивается запаздывающее торможение. Биологическое значение этого вида торможения состоит в том, что оно предохраняет организм от преждевременной траты энергии. Например, хищники часто подолгу лежат, притаившись и подкарауливая свою жертву. Было бы неэкономно для организма, если бы на действие натуральных раздражителей (запахи, следы и т.д.) у зверя все время осуществлялись бы секреторные процессы (слюноотделение, выделение желудочного сока и т.д.)

 Скорость образования  внутреннего торможения зависит  от разных причин. У возбудимых животных оно образуется труднее, чем у тормозных. В процессе возрастного формирования высшей нервной деятельности у собаки скорость образования тормозных рефлексов нарастает, а к старости снижается. Образование торможения зависит и от силы раздражителя чем сильнее раздражитель, тем быстрее он становится тормозным.

 Иногда постороннее  раздражение, вызывающее сильную  оборонительную реакцию, препятствует  развитию внутреннего торможения  и способствует проявлению угашенных  условных рефлексов. Это явление  называется растормаживанием.

 Возбуждение и торможение  являются теми процессами, которые  лежат в основе высшей нервной  деятельности, в основе поведения. Взаимодействие этих процессов, их движение по коре полушарий  и их последовательная смена составляют ту сложность и многообразие, которыми характеризуется высшая нервная деятельность.

 Если в каком-либо  участке коры головного мозга  возник очаг возбуждения или  торможения, то возбуждение или  торможение вначале непременно  будут распространяться из пункта  своего возникновения, захватывая  соседние участки коры. Например, проявление собакой активно-оборонительной  реакции способствует усилению  ее пищевой возбудимости. Это  происходит из-за того, что возбуждение  из части коры мозга, связанной  с проявлением агрессии, распространилось  и на участки мозга, связанного  с пищевыми реакциями. Процесс  возбуждения распространяется примерно  в четыре раза быстрее, чем  процесс торможения. После иррадиации  происходит обратное явление  – концентрация, состоящее в том, что возбуждение (или торможение) начинает сосредотачиваться в  той части мозга, в которой  оно возникло и из которой  распространилось.

 Таким образом, кратко  резюмируя учение о высшей  нервной деятельности, его можно  свести к следующим положениям.

 Высшая нервная деятельность представляет собой результат взаимодействия двух основных нервных процессов – возбуждения и торможения. Под воздействием условного сигнала в коре головного мозга формируется очаг возбуждения. Из этого очага возбуждение иррадиирует по коре головного мозга. Внешнее проявление иррадиации возбуждения называется процессом генерализации, который заключается в возможности появления условно рефлекторной реакции не только на данный стимул, но и на близкие к нему по параметрам раздражители (например, не только на звуковой тон определенной высоты, который использовался при обучении, но и на другие звуки близких диапазонов).

 Свойством генерализации  обладает и тормозной процесс. Очаги возбуждения и торможения  обладают свойством отрицательной  индукции, благодаря которому на  периферии очага возбуждения  в коре появляется очаг торможения, а на периферии очага торможения соответственно очаг возбуждения.

 Процессы возбуждения  и торможения взаимодействуют  на основе не только их иррадиации, но и концентрации; если иррадиации  нервных процессов соответствует  явление генерализации, то концентрация  процесса возбуждения проявляется  в формировании дифференцированных условных рефлексов.

 Сам процесс формирования  условного рефлекса заключается  в образовании связи между  двумя очагами возбуждения, вызванными  условным и безусловным раздражителями.

3.Заключение

Условный рефлекс Павлова — это принципиально новая форма регулирования отношения животного к внешнему миру. И хотя понятие о рефлексе Декарта совпадает, как отмечает сам Павлов, с понятием условного рефлекса по детерминированию "толчка и действия", все же биологический смысл того и другого принципиально различен. И то время как первый, т. е. рефлекс в смысле Декарта, осуществляется на основе врожденных, стабильных соотношений внутри системы, второй — условный рефлекс — возникает в результате индивидуального опыта животного и человека, отличается крайней изменчивостью и приспособляемостью к любым внешним условиям. Биологически условный рефлекс представляет собой наивысшую форму приспособления животного к внешнему миру и поэтому в процессе эволюции оказался связанным по преимуществу с самым молодым и в то же время с самым комплексным образованием нервной системы — с корой головного мозга.

С исследований Павлова начинается новая, богатая исключительными достижениями эпоха изучения рефлекторной деятельности головного мозга. Заслуга Павлова заключалась прежде всего в открытии нового метода. Павлов прекрасно сознавал, что вплотную подошел к "области явлений", которые сам много лет называл психическими. Вместо с тем он очень высоко оценивал то обстоятельство, что в эту область он вступил без изменения "методического фронта", т. е. сохранил физиологическую трактовку всех без исключения проявлений организма. В этом и состояла огромная научная сила теории условного рефлекса в момент ее зарождения"