Лимитирующие факторы

Содержание

Введение

1. Экологические факторы  среды

2. Понятие о лимитирующем  факторе

3. Основные положения  закона лимитирующих факторов  Ю. Либихта

4. Концепция лимитирующих  факторов В. Шелфорда

5. Реализация закона лимитирующих  факторов в реальных экосистемах

Заключение

Литература

                                                                                                                                                Введение

Одним из важнейших понятий  экологии является среда обитания. Среда -- это совокупность факторов и элементов, воздействующих на организм в месте его обитания. Знание особенностей взаимодействия организма и среды является достаточно важным вопросом в изучении экологии и без наличия достаточной информации по этой тематике невозможно представить нише с вами адекватное отношение к природе и ее организмам.

Любое живое существо живет  в сложном, постоянно меняющемся мире, постоянно приспосабливаясь к  нему и регулируя свою жизнедеятельность  в соответствии с его изменениями. Живые организмы существуют как  открытые, подвижные системы, устойчивые при притоке к ним энергии  и информации из окружающей среды.

На каждый организм (популяцию) действует одновременно множество  экологических факторов. Но наибольшее влияние оказывают лишь те, интенсивность  которых находится в зоне пессимума  или даже приближается к минимуму. Причем это влияние настолько  велико, что определяет уровень существования  биологического объекта в целом, невзирая на то, что прочие факторы  могут благоприятствовать жизнедеятельности, могут даже находиться в оптимуме.

Цель: определить место лимитирующего  фактора и его влияние на экосистему.

1. Экологические  факторы среды

экологический лимитирующий либихт шелфорд

С экологических  позиций среда - это природные  тела и явления, с которыми организм находится в прямых ли косвенных  отношениях. Окружающая организм среда  характеризуется огромным разнообразием, слагаясь из множества динамичных во времени и пространстве элементов, явлений, условий, которые рассматриваются  в качестве факторов.

Экологический фактор - это любое условие среды, способное  оказывать прямое или косвенное  влияние на живые организмы Белов  С.В. Охрана окружающей среды. - М, 1991. - С. 34.. В свою очередь организм реагирует  на экологический фактор приспособительными реакциями.

Экологические факторы  среды, с которыми связан любой организм, делятся на 2 категории:

1) Факторы неживой  природы (абиотические): климатические  (свет, влага, давление, температура,  движение воздуха), почвенные (состав, влагоемкость, плотность, воздухопроницаемость), орографические (рельеф, высота над уровнем моря, экспозиция склона), химические (составы газового воздуха, солевой состав воды, кислотность).

2) Факторы живой  природы (биотические)- это совокупность  влияний жизнедеятельности одних  организмов на жизнедеятельность  других, а также на неживую  природу. К ним относятся: фитогенные (растения), зоогенные (животные), микробиогенные (вирусы, бактерии), антропогенные (деятельность человека).

2. Понятие о  лимитирующем факторе

Лимитирующий  фактор - фактор среды, выходящий за пределы выносливости организма. Лимитирующий фактор ограничивает любое проявление жизнедеятельности организма. С  помощью лимитирующих факторов регулируется состояние организмов и экосистем.

Таким образом, лимитирующими  экологическими факторами следует  называть такие факторы, которые  ограничивают развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению  с потребностью (оптимальным содержанием) Стебаев И.В. Общая биогеосистемная экология. - Новосибирск, 1993. - С.37.. Их иногда называют ограничивающими факторами. Тогда при наличии оптимальных сочетаний множества факторов один лимитирующий фактор может привести к угнетению и гибели организмов. Например, теплолюбивые растения погибают при отрицательной температуре воздуха, несмотря на оптимальное содержание элементов питания в почве, оптимальную влажность, освещенность и так далее. Лимитирующие факторы являются незаменимыми в том случае, если они не взаимодействуют с другими факторами. Например, недостаток минерального азота в почве нельзя скомпенсировать избытком калия или фосфора.

Часто изменение  одного фактора связано с изменением другого: например, сухие почвы обычно имеют щелочную реакцию, а переувлажненные - кислую. Тогда наблюдается взаимодействие факторов. Если факторы взаимодействуют между собой, то неблагоприятное действие лимитирующего фактора можно частично скомпенсировать изменением другого фактора. Например, для водных организмов уменьшение содержания кислорода до определенных пределов может быть скомпенсировано понижением температуры.

Принцип лимитирующего  фактора - избыток или недостаток одного абиотического фактора может  повлечь за собой ограничение  или остановку роста численности  популяции в экосистеме, даже если значения других факторов оптимальны.

Таким образом, лимитирующий фактор - любой фактор, тормозящий рост популяции в экосистеме. Наиболее часто лимитирующими факторами  являются:

а) для продуцентов: содержание биогенных элементов  в почве, тепло- и влагообеспеченность, интенсивность рекреационных нагрузок.

б) для консументов: наличие доступных источников пищи и воды, внутри- и межвидовая конкуренция, уменьшение возможности перемещения и территорий для обитания и размножения.

в) для человека: уровень интеллектуальных возможностей, социально-политическое положение  в государстве, национальные и расовые  предрассудки.

Кроме того, есть факторы, ограничивающие возможности  существования всех видов живых  существ. К ним относятся различные  виды загрязнения окружающей среды, разрушение компонентов среды обитания.

3. Основные положения  закона лимитирующих факторов  Ю. Либихта

Закон лимитирующих факторов был впервые изучен и  сформулирован Юстусом фон Либихом в 1840 г. в ходе наблюдений за влиянием на жизнедеятельность растений химических удобрений. В своих исследованиях ученый использовал фосфорные и калийные удобрения, т. е. основные виды удобрений, применяющихся в современном нам обществе. В ходе наблюдений он отметил, что ограничения внесения любого из удобрений ведет к одинаковому результату замедлению роста растений. Сходные результаты наблюдались и при заведомом преувеличении количества вносимого удобрения. Наблюдалось действие закона лимитирующих факторов, даже единственный фактор за пределами своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма и в пределе к его гибели.

Дальнейшие наблюдения показали, что закон лимитирующих факторов, или закон минимумов  Либиха, относится ко всем влияющим на организм факторам абиотическим и  биотическим. В широком смысле этот закон применим даже в отношении  экосистем в целом, и тогда  закон лимитирующих факторов можно  сформулировать следующим образом: развитие системы ограничивается при  недостатке хотя бы одного необходимого ей фактора. Лимитирующий фактор при  этом понимают как фактор, в первую очередь ответственный за ограничение  роста и/или размножение организма  или всей популяции. Лимитирующие факторы для данной системы могут меняться в зависимости от времени и места. Для более детального анализа закона минимумов Либиха рассмотрим такие параметры действия любого фактора, как оптимум, стрессовые зоны и пределы устойчивости Чернова Н. М., Белова А. М. Общая экология. - М., 2004. - С. 55..

Состояние или  величина фактора, обеспечивающая наилучший  результат процессов роста и  размножения организмов, называется оптимумом. Как правило, точное значение величины фактора, наиболее благоприятной  для жизнедеятельности организма, установить невозможно, поскольку речь идет о некотором диапазоне значений, и, следовательно, лучше говорить о  зоне оптимума.

Условия, не оптимальные, но и не смертельные для вида, где он выживает, но испытывает стресс, называют стрессовыми зонами. Экстремальные  значения фактора, при выходе за которые  организм или популяция уже не могут выжить, называются пределами  устойчивости. Диапазон условий, в пределах которого организм или популяция  может жить и размножаться, называется диапазоном устойчивости. В его пределах существуют зоны оптимума и стрессовые зоны, а точки, ограничивающие его, то есть минимальное и максимальное значение величины или состояния  фактора, называются пределами устойчивости.

Величина диапазона  устойчивости по отношению к величине фактора и особенно величина зоны оптимума позволяет судить о выносливости организмов по отношению к данному  элементу среды. В связи с этим различают виды широко приспособленные, которые могут существовать в условиях широкого диапазона экологического фактора, или эврибионты (от греческого «эйро» широкий, всякий) и узкоприспособленные, способные жить лишь в условиях мало меняющегося действия фактора, или стенобионты (от греческого «стено» узкий, ограниченный).

Проявление зоны оптимума зависит от сочетания с  действием других факторов, поскольку  каждый экологический фактор действует  не в одиночку, а в связи с  другими целым комплексом. Поэтому  действие среды на организм это не просто влияние суммы отдельных  экологических факторов; действие каждого  из них проявляется, сопряжено с  другими и во многом зависит от них.

Организмы всегда приспосабливаются ко всему комплексу  условий, а не к влиянию какого-либо одного изолированного экологического фактора, но в комплексном действии среды значение отдельных факторов не является равноценным. Всегда можно  выделить ведущие (главные) факторы, являющиеся особенно необходимыми для организма, и второстепенные (сопутствующие, фоновые). Ведущие факторы различны для  разных организмов и популяций даже при условии их совместного обитания. В разные периоды в жизни организмов ведущие факторы могут меняться. Так, в жизни многих культурных злаков в период прорастания ведущим  фактором является температура, в период цветения и колошения - почвенная влага, в период созревания - количество питательных веществ и влажность воздуха.

Как и во времена  Ю. Либиха, вплоть до наших дней роль средовых факторов и их количественное выражение выявляют либо на основании  наблюдений за организмами при разных режимах этого фактора в естественных условиях, либо в условиях эксперимента, искусственно заменяя значение какого-либо фактора, оставляя режим всех остальных  факторов более или менее постоянным. При этом не следует забывать, что  как первый, так и второй подходы  к исследованию действия факторов на организмы не могут дать абсолютно  точного результата. В случае наблюдения за организмом при разных режимах  действия факторов условия наблюдения можно считать естественными  лишь приблизительно, так как само наблюдение вносит в исследуемую экосистему антропогенный компонент, изначально в естественных экосистемах отсутствующий.

Нельзя смешивать  понятия ведущего фактора среды  с рассматриваемым в законе минимумов  Либиха лимитирующим фактором, так  как лимитирующими могут быть и ведущий, и фоновый факторы. Лимитирующим фактором обычно является тот, который в среде наиболее далеко отклонился от нормы. Если величина фактора лежит за пределами устойчивости, причем вне зависимости, происходит это отклонение в сторону максимума  или в сторону минимума, то он становится лимитирующим даже в тех  случаях, когда все другие средовые факторы благоприятны или даже оптимальны.

Действие одного экологического фактора нельзя заменить действием какого-либо другого фактора  или даже их комплексом, но одинаковый биологический эффект иногда возможен при различных сочетаниях факторов. Например, недостаток света уменьшает  интенсивность фотосинтеза, а избыточное содержание в воздухе углекислого  газа интенсивность фотосинтеза  увеличивает, поэтому при одновременном  уменьшении освещенности и увеличении содержания углекислого газа в атмосфере  интенсивность фотосинтеза может  не уменьшаться. Но это не замещение  одного фактора другим, в этом случае наблюдается лишь компенсация частичного недостатка одного фактора усилением  другого или других. В условиях крайне слабого освещения и любого, даже наиболее оптимального насыщения  воздуха углекислым газом фотосинтез невозможен.

4. Концепция лимитирующих  факторов В. Шелфорда

Спустя 70 лет американский ученый В. Шелфорд показал, что не только вещество, присутствующее в минимуме, может определять урожай или жизнеспособность организма, но и избыток какого-то элемента может приводить к нежелательным последствиям (например избыток ртути). Для растений вреден как недостаток воды (затруднена ассимиляция элементов питания), так и ее избыток (задыхание корней, закисание почвы). Многие растения, животные и микроорганизмы очень чувствительны к изменениям pH. Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В.Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности.

Относительно  действия одного фактора можно проиллюстрировать  этот закон так: некий организм способен существовать при температуре от -5 °Сдо 25 °С, т. е. диапазон его толерантности лежит в пределах этих температур (рисунок 1).

Рисунок 1. Сравнение  относительных пределов толерантности  стенотермных и эвритермных организмов

Подобно температуре  действуют и другие лимитирующие факторы, а организмы по отношению  к характеру их воздействия называют, соответственно, стенобионтами и  эврибионтами. Например, говорят: организм стенобионтен по отношению к влажности, или эврибионтен к климатическим факторам. Организмы, эврибионтные к основным климатическим факторам, наиболее широко распространены на Земле.

Диапазон толерантности  организма не остается постоянным -- он, например, сужается, если какой-либо из факторов близок к какому-либо пределу, или при размножении организма, когда многие факторы становятся лимитирующими. Значит, и характер действия экологических факторов при определенных условиях может меняться, то есть он может быть, а может и не быть лимитирующим. При этом нельзя забывать, что организмы и сами способны снизить лимитирующее действие факторов, создав, например, определенный микроклимат (микросреду). Здесь возникает своеобразная компенсация факторов, которая наиболее эффективна на уровне сообществ, реже -- на видовом уровне.

Такая компенсация  факторов обычно создает условия  для физиологической акклиматизации вида - эврибиота, имеющего широкое распространение, который, акклиматизируясь в данном конкретном месте, создает своеобразную популяцию, экотип, пределы толерантности которой соответствуют местным условиям. При более глубоких адаптационных процессах здесь могут появиться и генетические расы.

Итак, в природных  условиях организмы зависят от состояния  критических физических факторов, от содержания необходимых веществ  и от диапазона толерантности  самих организмов к этим и другим компонентам среды. Организмы, для  жизни которых требуются условия, ограниченные узким диапазоном толерантности  по величине температуры, называют стенотермными, а способных жить в широком  диапазоне температур - эвритермными.

Диапазон толерантности  организма не остаётся постоянным - он, например, ссужается если какой-либо из факторов близок к какому-либо пределу, или при размножении организма, когда многие факторы становятся лимитирующими. Значит, и характер действия экологических факторов при определённых условиях может быть, а может и не быть лимитирующим. При этом нельзя забывать, что организмы и сами способны снизить лимитирующее действие факторов, создав, например, определённый микроклимат. Здесь возникает своеобразная компенсация факторов, которая наиболее эффективна на уровне сообществ, реже -- на видовом уровне.

Такая компенсация  факторов обычно создает условия  для физиологической акклиматизации вида - эврибиота, имеющего широкое распространение, который, акклиматизируясь в данном конкретном месте, создает своеобразную популяцию, экотип, пределы толерантности которой соответствуют местным условиям. При более глубоких адаптационных процессах здесь могут появиться и генетические расы.

Итак, в природных  условиях организмы зависят от состояния  критических физических факторов, от содержания необходимых веществ  и от диапазона толерантности  самих организмов к этим и другим компонентам среды.

5. Реализация закона  лимитирующих факторов в реальных  экосистемах

Рассмотрим на примере реальных организмов и экосистем  воздействие некоторых абиотических и биотических факторов, происходящее согласно закону лимитирующих факторов. Обратимся при этом к первоначальным объектам опытов немецкого химика - растениям. Наблюдение за растениями является более простым по сравнению с  наблюдением за животными, особенно при изучении травянистых растений, так как фиксированное место  обитания и сравнительно быстрая  смена поколений значительно  облегчают работу наблюдателей.

Обратимся к воздействию  на жизнедеятельность растений содержащегося  в атмосферном воздухе углекислого  газа, являющегося одним из субстратов фотосинтеза. Количество углекислого  газа в атмосферном воздухе невелико, и поэтому даже незначительное его  колебание весьма важно для зеленых  растений. Углекислый газ поступает  в атмосферу в результате дыхания  животных и растений, процессов горения  органического вещества, деятельности вулканов.

Важным источником углекислого газа является деятельность почвенных микроорганизмов, или  так называемые почвенные дыхания; огромное количество углекислого газа выделяется при сжигании углеродистого  топлива, то есть каменного угля, нефти, природного газа и продуктов их переработки; этот источник углекислого газа в  условиях современного уровня индустриализации становится все более актуальным. Так, в крупных городах, а особенно в их промышленных районах количество углекислого газа в атмосферном  воздухе может достигать 0,8-0,12 %, в  то время как в поле или на лугу в результате фотосинтетической  активности зеленых растений, потребляющих в светлое время суток очень большое количество углекислого газа, содержится его обычно около 0,02 % .

Количество углекислого  газа в атмосфере зависит не только от размещения источников его поступления  и потребителей, оно меняется и  во времени. Наиболее выражено изменение, носящее сезонный характер: осенью и зимой содержание углекислого  газа в атмосфере повышено из-за различной степени снижения фотосинтетической  активности растений, тогда как летом  из-за активной ассимиляции растений его содержание в воздухе значительно  снижается. Изменяется количество углекислого  газа и в течение суток: растения потребляют его только днем, поэтому  в светлое время суток над  сушей концентрация углекислого  газа всегда ниже, чем ночью. Например, концентрация углекислого газа в  нижних слоях атмосферы над полем, занятым сахарным свеклой, за среднестатистический световой июльский день в условиях средней полосы России снижается  на 12-14 %.

Колебания содержания углекислого газа в атмосферном  воздухе существенно отражается на величине фотосинтеза и, следовательно, на питании зеленых растений. Даже незначительные изменения - уменьшение или увеличение концентрации углекислого  газа - влияют на рост и развитие растений, их внешний облик и процессы жизнедеятельности. Обычное среднестатистическое содержание углекислого газа в воздухе, близкое  к 0,03 %, не является оптимальным для  жизнедеятельности растений. Поэтому  достаточно высокая интенсивность  фотосинтеза может быть достигнута либо при быстром перемещении  различных масс, обеспечивающих приток углекислого газа к ассимилирующим органам растений, либо благодаря  деятельности гетеротрофов, осуществляющих в природе процессы размножения, сопровождающиеся выделением углекислого  газа.

Увеличение концентрации углекислого газа в атмосферном  воздухе приводит к усилению фотосинтеза, однако результат многочисленных исследований показывает, что увеличение интенсивности  фотосинтеза с ростом концентрации углекислого газа в атмосферном  воздухе происходит лишь до определенного  момента, после которого дальнейшее повышение его содержания уже  не увеличивает ассимиляцию. Когда  концентрация углекислого газа в  воздухе достигает очень высокого уровня (2,5 - 20 % объема углекислого газа в воздухе), наблюдается снижение интенсивности фотосинтеза. Одной  из причин такого угнетения является то, что в ответ на высокую концентрацию углекислого газа в атмосферном  воздухе закрываются устьица, и  поступление воздуха с содержащимся в нем углекислым газом в лист фактически прекращается. Таким образом, воздействие на растения углекислого  газа является классическим примером реализации закона минимумов Либиха применительно к абиотическим факторам в реально существующих условиях. В данном случае ясно прослеживается наличие пределов устойчивости, диапазонов устойчивости зоны оптимума и стрессовых зон, обусловленное воздействием на растения углекислого газа.

Наиболее интересно  и наглядно проявляется действие лимитирующего фактора на организм не в зоне оптимума или при значениях, соответствующих пределам устойчивости, а в стрессовых зонах, когда под  действием лимитирующего фактора  организм проявляет различные адаптационные  механизмы, в том числе и фенотипическую изменчивость, что легко пронаблюдать на примере такого привычного всем растения, как одуванчик.

Рассмотрим действие двух факторов, подчиняющихся закону Либиха, - освещенности и температурного режима - на фенотип одуванчика. Вследствие значительной изменчивости экземпляров  этого растения, произрастающих в  условиях яркого освещения, преобладают  черты светолюбивых растений: сильно разветвленная корневая система, мелкие толстые мясистые листовые пластинки  с густым жилкованием; листья располагаются  под углом к лучам солнца и  обладают своеобразным движением в  связи с защитой от чрезмерного  освещения (суточный режим движения). В то же время одуванчики, произрастающие в затенении, характеризует внешний  вид, присущий растениям - тенелюбам: слабее развита корневая система, листовые пластинки довольно крупные, мягкие, широкие, тонкие, с редким жилкованием; листья располагаются перпендикулярно  к плоскости падающего света, образуют листовую мозаику для более  полного улавливания света. При  сравнении срезов листа растения, выросшего на свету, с тем, которое  росло в тени, можно найти более  глубокие гистологические изменения, дополняющие результаты сравнения  по морфологическим признакам.

Очень наглядно проявляется  и влияние на одуванчик различных  температур, причем если в рассматриваемом  ранее случае с влиянием на растения света изменения можно было пронаблюдать, сравнивая экземпляры, произрастающие в разных условиях, то влияние смен температур можно пронаблюдать буквально  на одном одуванчике. В условиях низких температур (+4, +6 град.) весной растения образуют сильно изрезанные ранневесенние  листья. Если после появления листьев  такого типа перенести растение в  оранжерею с температурным режимом +15 - +18 град., у него развиваются цельнокрайные листья, а в случае помещения растения в условия промежуточного значения температурного режима образуются листья с незначительной изрезанностью по краям. Таким образом, лимитирующий фактор значений, укладывающихся в стрессовую зону, во многом является фактором определяющим.

Серьезным дополнением  к сформулированному Либихом  закону лимитирующих факторов является положение, гласящее, что изменение  любого биотического или абиотического  фактора вызывает цепную реакцию  с далеко идущими последствиями. Особенно важен и закон минимумов Либиха, и все дополнения к нему в условиях постоянно меняющегося антропогенно трансформированного мира. Уже сейчас на всей Земле практически невозможно найти область, свободную от прямого или косвенного антропогенного влияния. Далеко отстоящее от естественных экосистем, влияние человека во многом является тем самым лимитирующим фактором, действие которого может привести к гибели, как отдельные организмы, так и целые виды и экосистемы. Истории человечества известны многие и многие случаи такого воздействия, как, например, полное истребление огромнейших по численности и биомассе популяций стеллеровой морской коровы, «занявшее» у человека небольшой отрезок времени, исчисляющийся даже не десятками лет, а всего лишь годами, в противовес едва ли не вековым периодам естественного становления экосистемы.

Данный пример иллюстрирует прямое, хотя и не предумышленное влияние человека на природу. В то время как существует еще огромнейший  перечень таких же ситуаций, так  и ситуаций, определяющихся косвенным  влиянием человека, как, например, возникновение  и прогрессирование озоновых дыр, связанных  с применением веществ, обладающих выраженными оксидантными свойствами. Проявлением величайшей экологической неграмотности с точки зрения современного человека можно считать попытки интродукции кроликов в Австралию и коз на остров Св. Елены. Не встретив естественных врагов, эти животные оказались причиной практически полного разрушения экосистем, выступив в роли лимитирующего фактора.

Заключение

Интенсивность тех  или иных биологических процессов  часто оказывается чувствительной к двум или большему числу факторов окружающей среды. В этом случае решающее значение будет принадлежать такому фактору, который имеется в минимальном, с точки зрения потребностей организма, количестве. Это правило было сформулировано Ю. Либихом и получило название закона минимума. Разные факторы среды могут  взаимодействовать, то есть недостаток одного вещества может приводить  к дефициту других веществ. Поэтому  в целом закон минимума можно  сформулировать следующим образом: успешное выживание живых организмов зависит от комплекса условий; ограничивающим, или лимитирующим, фактором является любое состояние среды, приближающееся или выходящее за границу устойчивости для организмов данного вида.

В природе закономерности, лежащие в основе правила минимума, определяют многие важные моменты географического  распространения, морфологии, экологии и физиологии животных и растений. Во многих случаях экологические  барьеры формировали в истории  видов их современнее ареалы. Как  приспособление к лимитирующим факторам в эволюции животных сформировались некоторые специфические формы  поведения - такие, как солонцевание, водопойные миграции, перемещения, связанные с избежанием неблагоприятного воздействия многоснежия.

На базе приспособления к наиболее постоянно действующим  лимитирующим факторам в эволюции ряда таксонов возникли экологические конвергенции и параллелизмы, когда в разных, в том числе и неродственных  группах возникают однотипные морфологические  или физиологические особенности.

Литература

1. Белов С.В. Охрана окружающей среды. - М: Высшая школа, 1991. -320с.

2. Небел Б. Наука об окружающей среде. - М.: Мир, 1993. - 332с.

3. Пономарева И.Н.  Экология растений с основами  биогеоценологии. - М.: Просвещение, 1988. - 207с.

4. Стадницкий Г.В., Родионов И.А. Экология. - М.: Высшая школа, 1988. - 300с.

5. Стебаев И.В. Общая биогеосистемная экология. - Новосибирск: Наука, 1993. - 288с.

6. Стебаев И.В. Биогеосистемы лесов и вод России. - Новосибирск: Наука, 1993. - 348с.

7. Чернова Н.М., Белова А.М. Общая экология. - М:  Дрофа, 2004. -416с.

8. Экологический  энциклопедический словарь. - М.: Ноосфера, 2002. - 930с.