Мимикрия. 2

 В классическом дарвинизме процесс  видообразования рассматривается  как одно из следствий контролируемого  естественным отбором развития приспособлений организмов к изменяющимся условиям внешней среды и внутривидовой  конкуренции, приводящей к дивергенции  дочерних видов. В предшествующих главах мы видели, что видообразование и  развитие приспособлений представляют собой хотя и взаимосвязанные, но самостоятельные процессы. Это доказывается возможностью обособления новых  филетических линий без существенного  влияния отбора - при действии дрейфа генов в малых изолированных  популяциях, а также путем гибридогенеза, стасигенеза, полиплоидизации. Вместе с тем эволюция в целом имеет  отчетливо приспособительный характер, который обеспечивается действием  естественного отбора. 
      Термин "приспособление" (или адаптация) применяется в современной науке в разных значениях. В широком смысле адоптациями являются любые особенности строения, физиологии, поведения и онтогенеза данного вида, которые обеспечивают (вместе с другими особенностями) возможность специфического образа жизни в определенных условиях внешней среды или определенный способ использования конкретных ресурсов внешней среды. Так, для хищных птиц приспособлениями к хищничеству являются характерная форма клюва и когтей, определенный набор пищеварительных ферментов, необходимых для эффективного переваривания животной пищи, и соответствующие формы поведения, используемые при охоте на различных животных (птиц, млекопитающих, рептилий и др.). Иногда адаптацией называют также процесс развития приспособленности организмов. 
      Единственный фактор, придающий эволюционным изменениям организмов приспособительный характер, - естественный отбор - непосредственно действует в видовых популяциях, т.е. на уровне микроэволюции. Однако его кумулятивное (накапливающее) действие в полной мере проявляется лишь в процессе смены многих поколений на больших отрезках филетических линий, т.е. в масштабе макроэволюции. Именно на этом уровне из част-Ньк адаптации (незначительных изменений фенотипа, приспосабливающих организмы данного вида к особенностям условий его обитания) формируются адаптации общего значения - сложите морфофункциональные комплексы, обеспечивающие жизнедеятельность организмов в широком диапазоне условий. Частные адаптации специфичны для отдельных видов, тогда как адаптации общего значения характеризуют крупные таксоны (отряды, классы и т.п.) и присущи всем видам, входящим в их состав. Например, летательный аппарат птиц, включающий скелет и мускулатуру передних конечностей, а также перья, образующие несущую поверхность крыла, представляют адаптацию общего значения, тогда как особенности строения этих структур у отдельных видов являются частными адаптациями. 
      Сложные приспособления и проблема их развития 
      Каждый вид организмов обладает теми или иными приспособлениями, позволяющими ему существовать в определенных условиях среды. Наличие приспособлений придает строению и жизнедеятельности организмов черты целесообразности, которая всегда обращала на себя внимание естествоиспытателей. Невольно поражают воображение сложность и совершенство таких адаптации как, например, взаимные приспособления цветковых растений и опыляющих их насекомых. Сюда относятся характерные особенности строения и окраски венчика цветов и соответствующие особенности строения челюстного аппарата и конечностей насекомых-опылителей, а также черты их поведения. Поразительны явления мимикрии, или подражательного сходства, когда один из видов имитирует особенности внешнего строения и окраски другого, "маскируясь" под несъедобный или ядовитый для хищника объект: "подражание" листу в форме и окраске крыльев или имитация стебля растений у насекомых-палочников (Phasmoptera) (рис. 18), "подражание" неядовитых видов ядовитым или хорошо защищенным (например, уже упоминавшееся выше сходство самок бабочки-парусника с несъедобными бабочками-данаидами, см. рис. 5) и т.п. 
      Теория Ч.Дарвина впервые дала научное решение проблемы происхождения адаптации как неизбежного результата естественного отбора. 
 
 
      На заре мутационизма многие ученые склонялись к мысли, что новые приспособления возникают сразу готовыми - как случайный результат мутаций крупного масштаба. Подобные воззрения позднее развивал Р. Гольдшмидт, считавший, что крупные "системные мутации" резко изменяют конституцию организма, приводя к появлению "многообещающих уродов" (hopeful monsters), которые могут случайно оказаться приспособленными к новым условиям существования. Эта концепция маловероятна как с генетической, так и с экологической точки зрения. Как уже отмечалось, сколько-нибудь значительные мутации обычно летальны, поскольку они приводят к нарушениям нормальной интеграции организма на том или ином этапе онтогенеза. Маловероятно возникновение посредством крупной мутации такого нового фенотипа, который оказался бы не только жизнеспособным, но и плодовитым, а к тому же априорно приспособленным к каким-либо конкретным условиям существования. В связи с этим Э.Майр справедливо заметил, что организмы, которые возникнут в результате крупных мутаций, скорее окажутся "безнадежными уродами" (hopeless monsters), чем "многообещающими", по Р.Гольдшмидту. 
      Но наиболее важным возражением против существенной роли крупных мутаций в возникновении новых типов организации является невозможность объяснить этим путем формирование сложных комплексных адаптаций, образованных разнообразными компонентами, развитие которых кодируется разными генетическими системами и обеспечивается независимыми цепями морфо-генетических процессов в онтогенезе. Именно таковы многие адаптации общего значения, составляющие основной план организации высших таксонов. Например, слуховой анализатор у высших наземных позвоночных (амниот) включает структуры, имеющие разное эволюционное происхождение и формирующиеся в онтогенезе разным путем из различных зачатков (рис. 19). Так, внутреннее ухо развивается из слуховой плакоды (утолщение зародышевой эктодермы); полость среднего уха - из зачатка рудиментарной жаберной щели (брызгальца); слуховые косточки среднего уха (звукопроводящий аппарат) - из элементов подъязычной и челюстной висцеральных дуг, возникающих, в свою очередь, из материала так называемой ганглионарной пластинки эктодермального происхождения; скелет слуховой капсулы - из скелетогенной мезодермы головы; наконец, слуховой нерв и мозговые центры слухового анализатора формируются из невральной эктодермы. Совершенно ясно, что невозможно возникновение всей этой сложной, но целостной системы как путем случайного подбора различных мутаций (например, при дрейфе генов), так и посредством одной крупной "системной" мутации. Несомненно, естественный отбор играет решающую роль в накоплении мутаций и интеграции их фенотипических проявлений, обусловливая развитие приспособлений организмов. 
 
 
      Однако в этой проблеме имеется ряд сложных вопросов, и некоторые из них отчетливо представлял уже Ч.Дарвин. Первая трудность связана с тем, как отбор может контролировать начальные этапы развития нового приспособления, когда новая структура (или функция) еще столь слабо выражена, что ее небольшие изменения не могут принести организму каких-либо заметных выгод. Пытаясь разрешить эту проблему, Ч.Дарвин в некоторых случаях даже пытался привлечь "унаследование последствий употребления и неупотребления органов" (например, для объяснения развития асимметричного расположения глаз у камбал или развития цепкого хвоста у южноамериканских обезьян). Очевидно, такое объяснение было шагом назад по отношению к теории естественного отбора и не может быть признано удовлетворительным. 
      Особенно трудно объяснить действие отбора на первых этапах развития таких сложных органов, которые вообще могут эффективно функционировать только при достаточно высокой степени своего развития. Таковы, например, уже упоминавшиеся нами сложные адаптации - летательный аппарат птиц, звукопроводящая система среднего уха наземных позвоночных, плавательный пузырь костистых рыб, грудная клетка амниот в роли легочного воздушного насоса и т.п. Трудно понять, какую приспособительную ценность для организма могут иметь первые зачатки подобных сложных органов и как на них будет действовать отбор, поскольку естественный отбор не может "предвидеть" будущего развития данного признака и его будущего значения для организма. 
      Развитие приспособлений на основе преадаптаций 
      Путь к решению этой проблемы помогает найти концепция морфофункциональных преадаптаций. Сам термин "преадаптация" принадлежит французскому ученому Л. Кено. Кено понимал под преадаптациями такие особенности организмов, которые возникают как случайные вариации, первоначально безразличные для организма (т.е. не приносящие ему ни вреда, ни заметной пользы), нo после изменения условий существования или образа жизни Данного вида оказываются готовыми приспособлениями, полезными в новых условиях. Очевидно, эти представления Кено о развитии приспособлений из случайных преадаптаций без участия естественного отбора примыкают к воззрениям ранних генетиков-мутационистов (см. с. 44). Однако в концепции Кено было все же рациональное зерно, заключавшееся в предположении, что Сложные приспособления к каким-либо конкретным условиям Могут первоначально развиваться в совершенно иной среде обитания и выполнять другую роль, и лишь позднее - в новых условиях - принять на себя новые, прежде им не свойственные функции. Кено справедливо указывал, что освоение новой среды обитания любым видом организмов возможно только при наличии у него таких особенностей строения, физиологии и поведения, которые дают возможность выжить в новых условиях, но возникнуть эти особенности могли только до начала освоения нового образа жизни, т. е. в прежней среде обитания. Такие особенности и являются преадаптивными. 
      Кено обратил внимание на то, что, в сущности, уже Дарвин подошел к идее преадаптации, анализируя в "Происхождении видов" развитие некоторых приспособлений. Так, швы между костями черепа млекопитающих облегчают прохождение головы детеныша при родах, однако наличие таких сочленений между костями черепа связано совсем не с живорождением, и возникли эти соединения костей в черепе древних позвоночных задолго до появления живорождения. "Лазающие пальмы" Малайского архипелага имеют приспособления в виде крючков, позволяющие им удерживаться на ветках и стволах деревьев, взбираясь по ним вверх. Но точно такие же крючки существуют и у многих нелазающих родственных видов растений, которым они служат как защитные приспособления. 
      За время своего существования концепция преадаптации претерпела значительные изменения, и ныне ее положения существенно отличаются от взглядов Л. Кено. В первую очередь это относится к отказу от наивных представлений, что преадаптации являются уже готовыми приспособлениями, возникающими во всей их сложности чисто случайно, без участия естественного отбора. 
      Концепция преадаптации охватывает самые различные процессы и явления, связанные с развитием у организмов новых приспособлений и принятием органами новых функций. Эти процессы и явления могут относиться к особенностям строения, физиологии, индивидуального развития, поведения и образа жизни организмов. В наиболее общем смысле преадаптациями называют такие свойства организмов, которые потенциально имеют приспособительную ценность для еще не осуществленных форм взаимодействий организма и среды или для новых способов функционирования отдельных органов. Так же как и в отношении термина "адаптация", преадаптацией называют и состояние организма (или органа), и процесс развития преадаптивного состояния. Процесс усовершенствования уже существующих приспособлений к уже освоенной среде обитания (или - более узко - процесс совершенствования прежних способов функционирования отдельных органов) называют постадаптацией. 
      Современная концепция преадаптации включает два основных аспекта - генетико-экологический и морфо-функциональный. Первый из них стоит ближе ко взглядам Л. Кено. 
      При генетико-экологическом подходе в качестве преадаптивных рассматриваются такие нейтральные и "слабовредные" особенности фенотипа, которые поддерживаются мутационным процессом, эффектом плейотропии, коррелятивными взаимосвязями в организме и тому подобными механизмами и оказываются адаптивными при изменении условий внешней среды. В сущности, ге-нетико-экологическая концепция преадаптации сводится к представлениям о возможности использования видом первоначально неприспособительных признаков (возникших на основе случайных мутаций) для развития адаптации при изменениях направления отбора. Сами по себе эти представления не вызывают возражений, но, в сущности, этот подход является малопродуктивным, так как конкретный анализ развития преадаптивных признаков в этом аспекте отсутствует. Кроме того, генетико-экологическая концепция преадаптации выпускает из поля зрения творческую роль естественного отбора, за что она нередко подвергалась критике. (Отметим, что взгляды сторонников генетико-экологической концепции преадаптации или даже взгляды Л.Кено и других ранних мутационистов часто критикуются в качестве "теории преадаптации". которая к этим взглядам отнюдь не сводится). 
      Морфофункциональные преадаптации и смена функций 
      В отличие от генетико-экологической концепции, рассматривающей возникновение преадаптивного состояния на основе случайного подбора мутаций, морфофункциональная концепция, разработанная Д. Симпсоном и В. Боком, подчеркивает развитие преадаптации на базе прежних приспособлений, под непосредственным и непрекращающимся контролем естественного отбора. Усовершенствование приспособлений к существующим условиям может оказаться преадаптацией к новым условиям среды. 
      Морфофункциональная концепция преадаптации позволяет разрешить ту проблему, о которой мы упоминали в начале этой главы, - развитие сложных приспособлений, способных эффективно функционировать лишь будучи вполне сформированными. Такие приспособления (подобные челюстному аппарату, среднему уху, плавательному пузырю и др.) формируются в эволюции из существовавших прежде органов, имевших иное приспособительное значение. Соответствующие органы сначала приобретали новую функцию (дополнительную к их прежней основной Функции), а затем, если новая функция оказывалась более важной, происходила смена функций органа. Принцип смены функций органов в эволюции был сформулирован А.Дорном в 1875г. Такой путь филогенетических изменений возможен лишь в тощ случае, если имеется орган, подготовленный своей предшествующей эволюцией к принятию новой, прежде не свойственной ему функции, т.е. орган, находящийся в преадаптивном состоянии. Морфофункциональная концепция преадаптации анализирует эволюционный механизм смены функций органов. 
      В этом аспекте преадаптивное состояние организма (или отдельного органа) возникает не как непосредственный результат случайных мутаций, а на основе предшествующей приспособительной эволюции. Естественный отбор постепенно совершенствует уже существующие приспособления организмов, благоприятствуя тем вариантам, которые обеспечивают более эффективное и экономичное функционирование различных органов. В некоторых случаях при этом может возникнуть как случайный, побочный эффект приспособительной эволюции преадаптивное состояние органа, когда последний получает возможность принять новую функцию в дополнение к его прежней функции. При этом орган получает и новое приспособительное значение (новую адаптивную роль). Если новая адаптивная роль достаточно важна для организма, дальнейшая эволюция данного органа будет направлена отбором по пути совершенствования этого нового приспособления (рис. 20). 
 
 
      Эволюционный момент, когда орган принимает новую функцию и вследствие этого получает новую адаптивную роль, В.Бок назвал преадаптационным порогом. Прежние функция и адаптивная роль органа могут сохраниться и после принятия им новых. Тогда дальнейшие эволюционные изменения органа определяются компромиссом между двумя направлениями отбора, контролирующими старую и новую адаптации. 
      Важной особенностью механизма морфофункциональной преадаптации является его пороговый характер: после достижения преадаптационного порога при высокой приспособительной ценности новой адаптивной роли направление эволюционных перестроек данного органа может резко измениться. Одновременно открываются новые возможности в использовании ресурсов внешней среды, что создает предпосылки для интенсивного видообразования, приводящего к возникновению разнообразных вариантов нового конструктивного типа. 
      Поскольку орган подготовлен к принятию новой адаптивной роли преобразованиями, направленными на усовершенствование прежнего приспособления, т.е. постадаптациями по прежней функции, можно говорить, что преадаптация органа к новой адаптивной роли развивается на основе постадаптаций к прежней. 
      Потребность в новом приспособлении может существовать у организмов задолго до того, как возникает подходящая преадаптация. Нужно подчеркнуть, что такая потребность далеко не всегда реализуется в эволюции. Поскольку преадаптация возникает как случайный побочный эффект приспособительных эволюционных изменений органа - очевидно, что гораздо чаще должно иметь место как раз отсутствие требуемых преадаптации, чем их развитие. Например, отсутствие предпосылок для вселения вида в новую среду обитания в целом гораздо более обычно, чем наличие требуемых для этого преадаптации. 
      Целый ряд поразительных примеров смены функций, иллюстрирующих разные формы морфофункциональных преадаптаций, демонстрируют эволюционные преобразования висцерального скелета позвоночных животных. У предков позвоночных (протокраниот, по А.Н.Северцову) висцеральный скелет, вероятно, состоял из серии цельных (нерасчлененных на отделы) хрящевых колец - жаберных дуг, охватывавших передний отдел пищеварительной трубки (рис. 21) и препятствовавших спадению ее стенок. При активизации образа жизни для этих животных стала необходимой интенсификация дыхания. Последняя была достигнута посредством усиления тока воды через жаберную область с развитием здесь нагнетательно-всасывающего насоса. У бесчелюстных позвоночных (предков современного класса круглоротых - Cyclostomata) жаберные дуги потеряли свою первоначальную независимость, соединившись в единую жаберную решетку продольными хрящевыми балками. При вентиляции жабер жаберная решетка, образованная гибкими хрящами, сжимается (при сокращении специальных мышц) и затем расправляется (за счет эластичности хрящевых жаберных дуг) как целое. Этот способ вентиляции жаберной области был, вероятно, связан с развитием энтодермальных жабер, расположенных внутри от жаберных дуг. 
 
 
      Совершенно иным путем происходила интенсификация обмена воды в жаберной области у предков челюстноротых позвоночных, у которых жабры имеют эктодермальное происхождение и располагаются снаружи от висцерального скелета (см. рис. 21). У этих животных сохранилась самостоятельность отдельных жаберных дуг, и каждая из них расчленилась на несколько подвижных отделов. Сокращение жаберных мышц складывает каждую жаберную дугу как гармошку, энергично сжимая жаберную область. Этот путь эволюции оказался преадаптивным для возникновения челюстей. Передние висцеральные дуги при наличии сильных мышц, сжимающих "гармошку", получили возможность способствовать удерживанию добычи. Подчеркнем, что эта новая адаптивная роль была приобретена на основе преадаптации, связанной с усовершенствованием прежней (дыхательной) роли висцеральных дуг. Новая адаптивная роль (захват и удерживание добычи) оказалась столь важной, что прежняя роль (участие в дыхательных движениях) у передней жаберной дуги (челюстной) отступила на второй план, а затем была утрачена (рудиментарная жабра челюстной дуги сохраняется у всех рыб в виде так называемой ложножабры, теряющей непосредственную связь с челюстной дугой и находящейся у костных рыб на внутренней поверхности жаберной крышки). 
      Так жаберная дуга превратилась в челюсти - орган схватывания и удерживания добычи. Наличие челюстей стало одним из важнейших преимуществ, способствовавших победе челюстноротых позвоночных над бесчелюстными в борьбе за существование. Среди современных позвоночных челюстноротые составляют примерно 99,8% от общего числа видов, а круглоротые - лишь 0,2 %. Возможно, челюсти не могли развиться у предков круглоротых из-за объединения жаберных дуг в единую жаберную решетку. В этом случае мы наблюдаем как раз такую ситуацию, когда в эволюции большой группы животных (бесчелюстные позвоночные) не была реализована биологическая потребность в развитии челюстей - важного органа добывания пищи, защиты и нападения, так как не возникло необходимой преадаптации. 
      После прохождения преадаптационного порога в эволюционных изменениях челюстной дуги у челюстноротых позвоночных начался период постадаптаций, усовершенствовавших приспособления к схватыванию и удерживанию добычи. Эти постадаптации привели к возникновению задней опоры челюстной дуги в области челюстного сустава на следующую сзади висцеральную дугу (подъязычную), верхний элемент которой (гиомандибулярный) стал подвеском челюстей. Однако подъязычная дуга сохранила и свою прежнюю роль - участие в вентиляции жаберной области, и у хрящевых рыб несет даже жаберные лепестки. Очевидно, здесь мы имеем пример эволюционного компромисса между двумя направлениями отбора, одно из которых требует сохранения и усовершенствования прежней дыхательной функции подъязычной Дуги, другое - развития новой опорной функции. Оба эти направления отбора контролировали дальнейшие эволюционные преобразования подъязычной дуги у рыб, с одной стороны, обусловив развитие механизма жаберной крышки у костных рыб, позволившего еше более интенсифицировать вентиляцию жаберной области, с другой -- вызвав появление различных механизмов Подвески челюстей к черепу, связанных с разными способами Добывания пищи (амфистилия, гиостилия и др.). 
      Рассмотренное в этом примере преадаптивное состояние органа возникло в результате усовершенствования его прежней функции; такую форму преадаптации можно назвать собственно (в узком смысле) морфофункциональной. В других случаях преадаптивное состояние может развиваться в процессе редукции органа после утраты его прежней адаптивной роли - редукционная преадаптация. Наконец, третью категорию составляют онтогенетические преадаптации, возникающие на основе эмбрионального или личиночного состояния некоторых органов, сохраняющегося во взрослом организме, в результате задержки онтогенеза на соответствующих стадиях. 
      Явление редукционной преадаптации можно проиллюстрировать процессом эволюционного развития звукопередающей системы среднего уха у наземных позвоночных-тетрапод. У предков земноводных возник аутостилический череп, в котором гиомандибулярный элемент подъязычной дуги утратил прежнюю роль подвеска челюстей; кроме того, редукция жаберного дыхания сопровождалась прекращением деятельности вентиляционного механизма жаберной крышки, которая также редуцировалась. Потеряв обе свои прежние функции, гиомандибулярный элемент также подвергся некоторой редукции. Этот элемент располагается в черепе сбоку от слуховой капсулы, его отростки упираются в стенку последней и в накладные кости височной области черепа, под которыми здесь располагается полость - рудимент жаберной щели между челюстной и подъязычной дугами (брызгальце). В воздушной среде эта полость оказывается заполненной воздухом; ее наружная стенка после редукции жаберной крышки становится относительно тонкой и, вероятно, могла вибрировать в ответ на колебания окружающего воздуха, как барабанная перепонка. Гиомандибуляре, упиравшееся в эту перепонку и в стенку слуховой капсулы, передавало трансформированные колебания воздуха ко внутреннему уху. Так гиомандибуляре функционально превратилось в первую слуховую косточку среднего уха - слуховой столбик или стремечко. В дальнейшем постадаптации усовершенствовали звукопередаюшие свойства этого элемента. Вероятно, подобная же редукционная преадаптация произошла и у предков млекопитающих после возникновения вторичного челюстного сустава при последовавшей затем редукции костей первичного челюстного сустава - квадратной и сочленовной, превратившихся в наковальню и молоточек среднего уха. 
      Примером эволюционного использования онтогенетических преадаптации может служить сохранение эмбрионального хрящевого скелета во взрослом состоянии, характерное для некоторых групп позвоночных (хрящевые рыбы, круглоротые, отчасти бесхвостые и хвостатые земноводные). В приспособительном отношении это было, вероятно, связано с необходимостью облегчения скелета (см. ч. III) при активизации образа жизни или при выходе на сушу. 
      Для освоения новой среды обитания, существенно отличающейся от прежней, организмы должны обладать целым комплексом особенностей строения, физиологии и поведения, позволяющих им существовать в этой новой среде. Такое состояние называется комплексной или конституциональной преадаптацией. Например, древнейшие земноводные, начавшие освоение суши Как среды обитания, обладали таким строением конечностей, органов дыхания и кровообращения и специфическими особенностями образа жизни и поведения, вся совокупность которых была необходима для выхода на сушу из водоемов. Все эти особенности, составившие комплексную преадаптацию, развились как специфические приспособления предков земноводных - кистеперых рыб - к жизни в пресных водоемах тропического пояса, в которых частым явлением было значительное уменьшение растворенного в воде кислорода (см. ч. III). В комплексной преадаптации, в сущности, объединяются морфофункциональный и генетико-экологический аспекты преадаптадии. Как указал Г.Оше, комплекс уже сложившихся морфофункциональных преадаптации для своей реализации должен быть завершен некоторыми деталями, которые могут контролироваться немногими ключевыми мутациями. Например, эти мутации могут вызвать такие изменения физиологии или поведения, которые позволят данному виду начать освоение новой среды обитания. Это и преобразует комплекс преадаптации в новое приспособление. 
      В связи с этим упомянем еще один интересный пример преадаптации, замечательный тем, что он реализовался не в далеком прошлом, как упоминавшиеся выше, а в наше время. Такие особенности строения попугаев, как крупный острый клюв с изогнутым вниз надклювьем (рис. 22), крепкие острые когти, мощная мускулатура челюстного аппарата, шеи и конечностей, выглядят хорошо приспособленными для хищного способа питания. Однако все эти признаки, несомненно, сформировались как приспособления к лазанию По деревьям: при лазании клюв также используется как хватательный орган, своего Рода "пятая конечность", тем более что надклювье подвижно сочленяется с черепом, и клюв как целое может активно подгибаться вниз или отгибаться вверх (что нетрудно заметить, наблюдая за лазанием крупных попугаев по решетке клетки). Подавляющее большинство попугаев - мирные птицы, питаЮщИеся растительной пищей, главным образом различными плодами и семенами. 
 
 
      Однако известен один вид попугаев, который действительно использовал указанные признаки при освоении хищного образа жизни. Попугай кеа (Nestor notabilis) (см. рис. 22), обитающий в горных районах южного острова Новой Зеландии, питается обычно различной растительной пищей (фрукты, нектар цветов), а также мелкими беспозвоночными животными (черви, насекомые) которых добывает из-под камней. Однако начиная с 1868 г. были отмечены случаи нападения кеа на овец, пригоняемых на горные пастбища. Хищнические наклонности проявляют отдельные особи попугаев: они расклевывают на спине овец огромные раны (до 10 см), от которых жертва быстро погибает. Мясо погибших овец поедают не только птицы-убийцы, но и другие кеа. Поскольку овцеводство появилось в Новой Зеландии после прихода туда европейцев (до этого на острове не было других млекопитающих, кроме крыс и летучих мышей), очевидно, что переход попугаев кеа к хищничеству произошел, можно сказать, на наших глазах. При этом строение клюва и когтей попугаев не претерпело никаких изменений - их использование для новой роли было преадаптировано прежними приспособлениями, облегчавшими попугаям лазание по деревьям и питание плодами растений. Попугаи, нападающие на овец, ничем не отличаются от других кеа. Возможно такое изменение поведения обусловлено возникновением соответствующей мутации, позволившей использовать по-новому существовавшие прежде структуры. 
      Необходимо подчеркнуть, что путь преадаптации - широко распространенный, но не единственно возможный способ развития новых приспособлений. Некоторые структуры, особенности физиологии и поведения могут с самого начала формироваться как "постадаптации" (здесь термин чисто условный, поскольку отсутствует период преадаптации). Условием для этого является такая приспособительная ценность уже первых зачатков новой структуры, которая достаточна для возникновения положительного давления естественного отбора, благоприятствующего новому признаку. Примером сложного органа, возникшего таким путем, является глаз, как это убедительно показал Ч.Дарвин. 
      Относительность приспособленности и инадаптивная эволюция 
      При высокой степени совершенства многих адаптации еще Ч.Дарвин подчеркивал относительность приспособленности и воз можность в большинстве случаев появления лучше приспособленных организмов, чем уже существующие. При отсутствии конкуренции приспособления совершенствуются отбором не максимально возможного, а до некоторого удовлетворительного уровня, после чего интенсивность отбора существенно падает. Достигаемая в каждом конкретном случае степень совершенства любого приспособления определяется, с одной стороны, особенностями организации данного вида, с другой же - интенсивностью отбора, в свою очередь зависящей от степени соответствия видовых приспособлений существующим внешним условиям. Кроме того, развитие разных адаптации у данного вида организмов может в какой-то мере противоречить друг другу, ставя различного рода взаимные ограничения. В подобных ситуациях отбор благоприятствует формированию некоторого оптимального соотношения между разными адаптациями, а не достижению максимального совершенства той или другой из них (принцип адаптивного компромисса, по К.Гансу). 
      Относительность приспособленности организмов ярко проявляется в многочисленных случаях неудачного решения тех или иных эволюционных проблем в филогенезе различных групп организмов. Такой "неудачный выбор" направления эволюционных преобразований, который может раньше или позже привести к эволюционному тупику, к назреванию неразрешимых или трудноразрешимых внутренних противоречий, был назван В.О.Ковалевским в 70-е гг. XIX в. инадаптивной эволюцией. 
      В.О.Ковалевский проанализировал это явление на примере филогенетических преобразований конечностей некоторых парнокопытных млекопитающих. В эволюции различных групп копытных в связи с приспособлением к быстрому бегу по относительно твердой почве происходила редукция боковых пальцев. Эта редукция у разных филетических линий ископаемых парнокопытных осуществлялась по-разному. У некоторых форм (Dicotyles, Gelocus, Sus) редукция пальцев происходила вместе с соответствующими перестройками в запястье и предплюсне, так что вес животного передавался на усиливающиеся средние пальцы (третий и четвертый), а конечность в целом сохраняла прочность и устойчивость (адаптивный путь изменений). У других же парнокопытных (Anoplotherium, Anthracotherium, Entelo-don, Hyopotamus, Xiphodon) редукция боковых пальцев опережала перестройку запястья и предплюсны, сохранявших более примитивное строение (рис. 23). В этом случае возникала механически несовершенная конструкция конечности, которая не обеспечивала равномерного распределения нагрузок в скелете при дальнейшей редукции боковых пальцев (инадаптивный путь). Преобразования конечностей по инадаптивному пути происходили в целом быстрее, чем более сложные гармонические перестройки по адаптивному пути. В результате этого инадаптивный путь изменений способствовал более раннему расцвету соответствующих филетических линий, но в дальнейшем при конкуренции с представителями более медленно, но гармонично развивавшихся линий инадаптивные формы вымерли. 
 
 
      При анализе подобных ситуаций неизбежно возникает вопрос: как объяснить развитие инадаптивных изменений? Не противоречит ли "инадаптивная эволюция" представлениям о развитии приспособлений под контролем естественного отбора? Однако противоречия здесь нет. Дело в том, что на первых этапах эволюционных преобразований многих органов (в данном случае - в процессе редукции боковых лучей конечностей у парнокопытных) и адаптивные, и инадаптивные варианты изменений могут быть примерно в равной степени полезны для вида. Естественный отбор благоприятствует любому изменению, повышающему приспособленность организмов, вне зависимости от того, как пойдет развитие этого признака в дальнейшем. Строго говоря, термин В.О.Ковалевского "инадаптивная", т.е. неприспособительная, эволюция неудачен, так как отбираются только приспособительные (адаптивные) изменения организмов. Однако в ходе дальнейшей эволюции обнаруживается преимущество одного пути эволюционных преобразований перед другими. Механическое несовершенство конечностей "инадаптивных" форм копытных выявилось лишь при достаточно далеко зашедшей редукции боковых пальцев, а в начале этого процесса указанные формы, вероятно, ничем не уступали представителям "адаптивных линий". 
      Таким образом, можно назвать инадаптивным такой путь филогенетических изменений, при котором формирующееся приспособление заключает в себе предпосылки для возникновения тех или иных внутренних противоречий, которые нарастают мере развития приспособления, приводя в конечном итоге к эволюционному тупику. Как показал В.О.Ковалевский, на начальных стадиях развития инадаптивные изменения могут даже и определенные преимущества перед более медленно протекающими гармоническими преобразованиями - именно благодаря быстроте развития инадаптивных вариантов. Гармонические преобразования требуют большего числа эволюционных "проб и ошибок" и соответственно большего времени для своего осуществления. Вероятно, можно сказать, что быстрота эволюционных преобразований нередко оказывается обратно пропорциональной степени их совершенства. 
      Инадаптивный путь эволюции не обязательно ведет к вымиранию - возникшие противоречия могут быть различными способами компенсированы. Рассмотрим, например, эволюционные преобразования сердца у рептилий завропсидного ствола (черепахи, клювоголовые, ящерицы, змеи, крокодилы). У предков завропсидных пресмыкающихся в желудочке сердца возникла горизонтальная перегородка, разделившая его на спинную и брюшную камеры и способствовавшая распределению артериальной крови в дуги аорты, а венозной - в легочную артерию (рис. 24). Однако полное разделение желудочка этой перегородкой, которое совершенно прекратило бы смешивание артериальной и венозной крови, невозможно - при этом легочная артерия, начинающаяся от брюшной камеры желудочка, оказалась бы отрезанной от обоих предсердий, открывающихся в спинную камеру. В результате у большинства пресмыкающихся перегородка в желудочке сердца остается неполной и сохраняется смешивание артериальной и венозной крови в сердце, что препятствует интенсификации метаболизма до уровня, необходимого для достижения гомойотермии (независимости температуры тела от температуры внешней среды). У предков крокодилов и птиц первичная горизонтальная перегородка в желудочке сердца редуцировалась и вместо нее возникла новая - вертикальная перегородка, полностью разделившая желудочек на левую (артериальную) и правую венозную) камеры. После редукции у предков птиц левой дуги начинавшейся от правой камеры желудочка, полностью прекратилось смешивание артериальной и венозной крови, что стало одной из важных предпосылок для развития у птиц гомойотермии. У предков млекопитающих в желудочке сердца сразу возникла вертикальная перегородка, которая, пока она была неполной, вероятно, не давала этим животным каких-либо преимуществ в разделении артериальной и венозной крови по сравнению с "типичными" пресмыкающимися - но этот путь эволюционных преобразований сердца позволил в дальнейшем разделить желудочек полностью без сложных дополнительных перестроек. Можно полагать, что предки завропсидных рептилий пошли по "инадаптивному" пути в разделении желудочка сердца по сравнению с более удачным ("адаптивным") решением этой проблемы у терапсидных рептилий - предков млекопитающих. 
 
 
      Инадаптивные изменения неизбежно должны быть обычным явлением в филогенезе различных групп организмов, ибо единственный фактор эволюции, обусловливающий развитие приспособлений, - естественный отбор - действует, так сказать, "в настоящем времени" и не может предвидеть эволюционных последствий преобразований, благоприятных в данный исторический момент и при данных условиях, но могущих при их дальнейшем развитии привести к эволюционному тупику и вымиранию. 
      Гиперадаптивность 
      На фоне обшей относительности совершенства приспособлений, наглядно проявляющейся в явлениях инадаптивной эволюции, особенно контрастно выглядит так называемая гиперадаптивность или конструктивная избыточность многих биологических систем, представляющая собой более или менее значительное (в некоторых случаях многократное) превышение их адаптивных возможностей по отношению к обычным условиям их функционирования. Это относится, например, к прочности костей на разрыв и сжатие (у млекопитающих она близка к прочности стали), к силе сокращения мышц (для одной мышцы лягушки она может примерно в 5 раз превышать вес всего тела) и т.п. Поразительную гиперадаптацию к действию низких температур проявляют в состоянии анабиоза споры ряда бактерий, а также некоторые микроскопические многоклеточные животные - коловратки (Rotatoria - класс типа нитчатых червей) и тихоходки (Tardigrada -- группа, близкая к кольчатым червям и членистоногим), которые могут выдержать температуру жидкого гелия (-270°С), близкую к абсолютному нулю. 
      Проявлением гиперадаптивности является также наличие в составе некоторых органов такого количества структурных элементов, которое во много раз превышает необходимое для их нормального функционирования при обычных условиях. Например, в женском яичнике закладывается от 40 до 200 тыс. яйцевых фолликулов, из которых овулирует в течение всей жизни женщины не более 500. 
      Важность и необходимость гиперадаптивности для выживания вида в изменчивой среде очевидна. В истории любого вида организмов неизбежно встречаются периоды необычных (экстремальных) условий, ставящих под угрозу существование целых популяций. Проявления гиперадаптивности представляют собой "запас прочности" систем организма, позволяющий им выдерживать повышенные функциональные нагрузки в таких экстремальных условиях. Конструктивная избыточность многократно повышает надежность биологических систем и является необходимым условием для выживания организмов, когда давление отбора достигает предельных значений. 
      Однако механизм возникновения гиперадаптивности является одной из сложных проблем адаптациогенеза. Естественный отбор, действуя лишь "в настоящем времени", может благоприятствовать только таким изменениям организмов, которые обеспечивают их носителям при данных условиях какие-либо преимущества в выживании или оставлении потомства. В то же время подавляющее большинство особей данного вида в течение всей жизни не подвергается воздействию экстремальных условий, при которых обладатели гиперадаптивного состояния получили бы соответствующие преимущества. Следовательно, гиперадаптивные признаки сами по себе имеют чрезвычайно мало шансов быть "замеченными" естественным отбором, и еще менее вероятны накопление и интеграция соответствующих изменений в ряду последовательных поколений. И совсем уже невероятным выглядит прямое закрепление отбором таких гиперадаптивных особенностей, которые обеспечивают сверхустойчивость организма (вплоть до условий, вообще не наблюдающихся ныне в биосфере Земли, например температур, близких к абсолютному нулю). 
      Чтобы разобраться в этой проблеме, прежде всего отметим, что понятие гиперадаптивности объединяет широкий круг очень разнородных явлений (в этом легко убедиться на приведенных выше примерах). Вероятно, возникновение разных форм конструктивной избыточности определяется различными причинами. 
      Вообще для нормального функционирования любого органа При самых обычных (средних) условиях полезно, чтобы диапазон его функциональных возможностей был существенно шире обычно используемого. Это позволяет избежать сбоев, вероятных в крайних областях функционального диапазона: краевые зоны неустойчивого функционирования отодвигаются за пределы обычно используемой "рабочей части" этого диапазона. Другими словами, некоторая потенциальная гиперадаптивность полезна уже для нормального функционирования органа в обычных условиях. Поэтому естественный отбор в процессе совершенствования любой адаптации благоприятствует расширению функциональных возможностей органа в гиперадаптивную область. 
      Дальнейшему усилению гиперадаптивности способствует действие катастрофического отбора (см. с. 108) в экстремальных условиях, раньше или позже неизбежно возникающих в истории любой филетической линии. При действии катастрофического отбора вид может выжить только в том случае, если в его популяциях имеются особи, обладающие соответствующей конструктивной избыточностью по сравнению с "нормой". При крайне неблагоприятных условиях катастрофический отбор элиминирует практически всю прежнюю популяцию, за исключением особей-носителей гиперадаптивного состояния отбираемых признаков. После возврата условий к прежней норме выжившие особи формируют новую популяцию, потомки которой будут сохранять конструктивную избыточность просто как своего рода нейтральные признаки (поскольку в нормальных условиях высокая степень гиперадаптивности отбором не контролируется) до следующей экстремальной ситуации. Очевидно, в длительной истории филетической линии важность гиперадаптаций для выживания вида не вызывает сомнений. Конструктивная избыточность, обеспечивающая запас прочности систем организма и дающая виду шансы на выживание в экстремальных условиях, является результатом действия катастрофического отбора в прошлой истории вида. 
      Кроме того, как показал П.В.Пучков, многие проявления конструктивной избыточности возникают как побочный результат контролируемого отбором развития обычных адаптации организмов к специфическим условиям их обитания. Так, гиперадаптивная устойчивость яиц жаброногих раков к действию низких температур (до -180°С), вероятно, возникла как побочный результат развития приспособлений, позволяющих этим организмам выживать при длительном пересыхании временных водоемов (благодаря особому химизму яиц и структуре их оболочек яйца жаброногих раков выдерживают высыхание до 9 лет), а также проходить без повреждений сквозь кишечный тракт проглотившего яйцо хищника. 
      Этот путь развития гиперадаптивных особенностей, очевидно, соответствует рассмотренному выше механизму морфофункиио-нальной преадаптации, обеспечивающему возможность расширения функций органов и приобретения ими новой адаптивной роли. Механизм преадаптации позволяет объяснить наиболее значительные проявления конструктивной избыточности организмов. 
      

 
МИМИКРИЯ, подражательное сходство некоторых животных, главным образом насекомых, с другими видами, обеспечивающее защиту от врагов. Четкую границу между нею и покровительственной окраской или формой провести трудно. В самом узком смысле мимикрия – это имитация видом, беззащитным перед некоторыми хищниками, внешности вида, избегаемого этими потенциальными врагами из-за несъедобности или наличия особых средств защиты. Например, бабочка Limenitis archippus подражает бабочке Danaus plexippus, которая не склевывается птицами, поскольку неприятна на вкус. Однако мимикрией применительно к насекомым можно назвать и несколько других типов защитных адаптаций. Например, палочник похож на «неодушевленную» тонкую веточку. Узор на крыльях многих бабочек делает их почти неразличимыми на фоне древесной коры, мхов или лишайников. Строго говоря, это покровительственная окраска, однако налицо явное защитное подражание другим объектам, т.е., в широком смысле, мимикрия.

Формы мимикрии. Различают три главных типа мимикрии – апатетическую, сематическую и эпигамическую.

Апатетической мимикрией называется сходство вида с объектом окружающей природной среды – животного, растительного или минерального происхождения. Вследствие разнообразия таких объектов этот тип мимикрии распадается на множество более мелких категорий.

Сематическая (предупреждающая) мимикрия – это подражание по форме и окраске виду, избегаемому хищниками из-за присутствия у него специальных средств защиты или неприятного вкуса. Встречается у личинок, нимф, взрослых особей и, возможно, даже у куколок.

Эпигамическая мимикрия, или окраска, может наблюдаться у видов с половым диморфизмом. Несъедобному животному подражают либо самцы, либо самки. При этом самки иногда подражают нескольким по-разному окрашенным видам, встречающимся либо в данной местности в разные сезоны, либо в разных частях ареала вида-имитатора. Дарвин считал такой тип мимикрии результатом полового отбора, при котором беззащитная форма становится все более похожей на защищенную в процессе уничтожения менее совершенных подражателей естественными врагами. Те, кому удается точнее скопировать чужую внешность, выживают благодаря этому сходству и дают потомство.

Соотношение численностей копируемого и копирующего видов. Копируемая другим видом несъедобная форма, очевидно, должна быть настолько обильной, что естественные враги очень быстро (после первых одной-двух попыток полакомиться особями соответствующего облика) научаются ее избегать. Если подражателей станет больше, чем оригиналов, такое обучение, естественно, затянется, и страдать от этого придется как оригиналу, так и копии. Как правило, численность копируемых особей во много раз выше, чем копирующих, хотя и здесь могут быть редкие исключения, например, когда условия развития для первых неблагоприятны, а для вторых близки к идеальным.

Примеры мимикрии. Дневные бабочки. В Северной Америке самый яркий пример мимикрии – подражание бабочки Limenitis archippus (ее английское название – viceroy, вице-король) другой бабочке – Danaus plexippus (эту крупную красивую бабочку называют монархом). По окраске они очень сходны, хотя имитатор несколько мельче оригинала и несет на задних крылья «лишнюю» черную дугу. Эта мимикрия ограничивается взрослыми особями (имаго), а гусеницы двух видов совершенно разные. У «оригинала» – гусеницы несут яркий черно-желто-зеленый узор, который смело демонстрируют птицам и другим хищникам. Личинки вида-подражателя, напротив, неброские, крапчатые, внешне напоминающие птичий помет. Таким образом, стадия имаго здесь служит примером мимикрии в узком смысле слова, а гусеница демонстрирует покровительственную окраску.

Мимикрия широко распространена во многих регионах Юго-Восточной Азии и Австралиии. Среди обитающих  здесь бабочек данаиды и многие виды парусников обладают неприятным для птиц и других хищников вкусом. Их облик по мере возможности копируют вполне съедобные виды парусников и  бабочки других семейств. Более того, иногда защищенные от врагов парусники  и данаиды копируют внешность  друг друга не менее искусно, чем  это делают их беззащитные имитаторы. Аналогичная ситуация наблюдается  в тропиках Америки и Африки. Один из классических примеров мимикрии –  африканская бабочка Hypolimmas misippus, которая в зависимости от географического района подражает разным видам данаид и, таким образом, сама представлена внешне различающимися формами.

Ночные бабочки. Большая часть литературы по мимикрии описывает ее на примере представителей отряда чешуекрылых (Lepidoptera), однако прекрасные примеры подражания известны и среди других групп насекомых и иных животных. Гусеницы одного из южноамериканских видов бражников в спокойном состоянии выглядят крайне непримечательно, однако, если их потревожить, они поднимаются «на дыбы» и выгибают тело, раздувая его передний конец. В результате возникает полная иллюзия змеиной головы. Для большей достоверности гусеницы медленно покачиваются из стороны в сторону.

Пауки. Как известно, пауки – злейшие враги насекомых. Однако паук синемозина муравьевидная так похож на муравья, что, лишь внимательно приглядевшись, удается распознать мимикрию. С другой стороны, некоторые муравьи и другие насекомые на определенных стадиях своего развития внешностью и повадками напоминают пауков.

Пчелы и осы. Эти насекомые служат излюбленными образцами для подражания. Их облик и поведение копируют многие виды мух. Некоторые из имитаторов не только пользуются осиной окраской, но и, будучи пойманными, делают вид, что собираются ужалить и жужжат почти так же, как «оригиналы». На пчел и ос похожи также – в полете или в покое – многие виды ночных бабочек из нескольких семейств.

Жуки. Тысячи видов насекомых подражают своим внешним видом экскрементам животных. К такой форме мимикрии прибегают многие жуки, которые дополняют свое сходство с фекалиями животных тем, что, почувствовав опасность, притворяются мертвыми. Другие жуки в состоянии покоя напоминают семена растений.

Палочники. К наиболее удивительным имитаторам относятся представители отряда палочников, или привиденьевых. В покое эти насекомые почти неотличимы от тонких веточек. При первом появлении опасности они замирают, но, когда испуг проходит, начинают медленно двигаться, а если через короткий промежуток времени снова их потревожить, падают с растения на землю. Знаменитые представители семейства листовидок, обитающие в Тихоокеанском и Южноазиатском регионах, настолько похожи на листья некоторых растений, что заметить их можно, только когда они движутся. В этом отношении составить им конкуренцию могут разве что бабочки-листовидки, которые на ветке неотличимы от сухого листа растения. Некоторые виды дневных бабочек избрали иной способ маскировки: их крылья прозрачны, поэтому в полете эти насекомые почти невидимы.

Другие формы мимикрии. Мимикрия – одна из наименее изученных областей энтомологии. К сожалению, традиционно основное внимание здесь уделялось случаям подражания у имаго, и только в последнее время стал возрастать интерес к имитационным возможностям неполовозрелых стадий насекомых. Возможно, один из самых действенных типов мимикрии – это полная утрата животным внешнего сходства с одушевленным объектом и вообще с чем-либо определенным (своего рода «антимимикрия»). Известны клопы, у которых форма ног, груди или головы настолько нетипична для живых существ, что насекомое в целом выглядит совершенно «неклоповидным». У некоторых тараканов, кузнечиков, клопов, пауков и многих других видов «расчленяющая» окраска тела, состоящая их неправильных очертаний полос и пятен, как бы разрывает его контуры, позволяя животному полнее сливаться с фоном. Ноги, антенны и другие части тела иногда выглядят настолько «нетипично», что одно это отпугивает потенциальных хищников. Безобидные дневные насекомые часто достигают внешнего сходства с жалящими или несъедобными видами благодаря движениям своих двуцветных ног.

назад

У многих видов в процессе их развития сформировалась система заблаговременного  предупреждения, предостерегающая потенциальных  противников, — вспомните белые полоски скунса или бросающуюся в глаза полосатость жалящих насекомых, вроде ос или пчел. Причина формирования таких сигналов ясна. Противник, столкнувшийся со скунсом или осой со всеми вытекающими последствиями, в будущем, вероятно, будет избегать встречи с представителями этого вида. Следовательно, представители этого вида, несущие гены этих отличительных признаков, будут выживать в течение более длительного времени и оставят больше потомства — классический пример естественного отбора в действии. Однако для того, чтобы система предупреждения была действенной, столкновения между потенциальными агрессорами и представителями вида должны происходить достаточно часто. Вот эту способность воспроизводить знаки, предупреждающие об опасности, и стараются развить в себе другие виды, выживающие за счет мимикрии.

Впервые одну из форм мимикрии описал в 1852 году Генри Бейтс. Самый наглядный пример так называемой бейтсовской мимикрии можно наблюдать у бабочек. Гусеницы бабочки-монарха накапливают гликозид — токсичное химическое вещество, образующееся у них как побочный продукт метаболизма, и это вещество передается взрослой бабочке. Из-за этого бабочка неприятна на вкус (и даже ядовита) для птиц — главных охотников на бабочек. Поэтому, однажды попробовав бабочку-монарха, птицы в дальнейшем уже не посягают на них. Несколько вполне приятных на вкус и безвредных бабочек использовали в своих целях дурную славу химического оружия, которое бабочка-монарх применяет для защиты от хищников. Например, бабочка-ленточник имеет такую же черно-оранжевую окраску, как и бабочка-монарх, и их легко перепутать. Поэтому хищники не трогают бабочку-ленточника, а значит, с точки зрения теории Дарвина, она тоже «более приспособлена».

Другую форму мимикрии впервые  описал в 1878 году немецкий натуралист Фриц Мюллер (Fritz Müller, 1822–97). Наилучшей иллюстрацией мюллеровской мимикрии, как ее теперь называют, являются жалящие насекомые, такие как осы и пчелы. На теле этих насекомых имеется хорошо заметный полосатый рисунок. Идея заключается в том, при расширении «кольца» насекомых с отличительной окраской потенциальные агрессоры с большей вероятностью пройдут описанный выше процесс обучения. Например, птица, ужаленная осой одного вида, будет избегать ос и других видов. Согласно принципу мюллеровской мимикрии, каждый вид с подражательной окраской или формой может оставить о себе неприятные воспоминания — острую боль в случае пчел и ос.

При бейтсовской мимикрии между  имитатором и моделью существует неустойчивое равновесие. Например, если в определенной местности популяция  ленточника будет чрезмерно многочисленной, птице, вероятно, попадется одна из вкусных бабочек ленточника раньше, чем она увидит бабочку-монарха. В этом случае защита монарха (и подражание ленточника) резко упадет в цене. (Применительно к паре «монарх—ленточник» такое равновесие было нарушено в  январе 2002 года, когда из-за сильного шторма в Мексике, где зимует бабочка-монарх, погибло почти четверть миллиарда этих бабочек.) Следовательно, бейтсовская мимикрия эффективна лишь в том случае, когда имитатор значительно уступает модели в численности. Как это часто бывает в жизни, хорошего понемножку.

Итак, основное различие между двумя  формами мимикрии заключается в  следующем: осы действительно жалят, поэтому в основе мюллеровской мимикрии лежит реальность, тогда как бейтсовская  мимикрия не более чем блеф, и  хищников, игнорирующих отпугивающую окраску, не ожидают никакие неприятности.

Мимикрия у ориентальных быстрянок (Ischaliinae), мохнаток (Lagriinae) и листоедов (Galerucinae)

Дмитрий Тельнов

Спешу познакомить посетителей сайта с еще не опубликованной статьей об интересном примере мимикрии среди Anthicidae (Ischaliinae), Tenebrionidae (Lagriinae) и Chrysomelidae (Galerucinae). Статья принята к печати в журнале "Entomologische Zeitschrift" и выйдет в свет в июле-августе сего года.  

Cреди ориентальных представителей  вышеупомянутых групп жуков, возможно, были констатированы случаи Мюллеровской  мимикрии (о различии между ложной, или Мюллеровской, и истинной, или  Бейтсовой, мимикрией см. на вводной странице раздела ). Но это – первый зарегистрированный случай ложной мимикрии между быстрянками и другими представителми отряда жесткокрылых, тогда как мимикрия между быстрянками и, например, муравьями, имеет очень широкое распространение.  

Данный случай мимикрии имеет место  между видами (или, возможно, группами видов в каждом из семейств), встречающимися на Борнео и в континентальной  Малайзии, но, вероятно, распространенными  и на Больших Зондских островах.  

«Участвующие» в мимикрии таксоны  таковы:

Chrysomelidae: Galerucinae - Theopea pulchella BALY, 1864

Anthicidae: Ischaliinae - Ischalia indigacea PASCOE, 1860

Tenebrionidae: Lagriinae - Casnonidea apicicornis FAIRMAIRE, 1887 

(На ряде страниц этого сайта  принята точка зрения некоторых  специалистов, считающих Ischaliidae и  Lagriidae самостоятельными семействами,  но я с такой трактовкой  не согласен).  

В статье кратко обсуждается данный случай мимикрии, морфология, анатомия, химическая физиология, а также экология упомянутых видов.

Как и следует из определения  Мюллеровской мимикрии, все «участвующие»  в кольце мимикрии виды имеют средства химической

Земноводные, амфибии (статьи, рефераты, фото)

Китайские лягушки квакают в ультразвуковом диапазоне. Большие синицы в шумных городах тоже начинают чирикать более тонкими голосами.  
 
Громкий плеск горного ручья не так-то просто переквакать маленькой лягушке. Некоторые китайские земноводные решили проблему оригинальным способом — перешли на ультразвук (фото с сайта www.abc.net.au)  
 
Некоторые лягушки, живущие вблизи бурных ручьев, научились квакать в ультразвуковом диапазоне, чтобы «перекричать» шум воды. Ранее способность издавать и воспринимать звуки с частотой выше 20 кГц была известна только у млекопитающих — китообразных, летучих мышей и грызунов.   >>>

Ядовитые жабы оккупируют Австралию. Тростниковая жаба-ага — крупное земноводное весом до 2 кг - была ввезена для борьбы с насекомыми-вредителями.  
 
Жаба-ага (Bufo marinus) — живой пример естественного отбора в действии (фото с сайта frogs.org.au)  
 
Жаба-ага, ввезенная 70 лет назад в Австралию для борьбы с насекомыми-вредителями, всё быстрее распространяется по стране, нанося большой урон местным экосистемам. Ускорению экспансии способствует естественный отбор, благоприятствующий самым длинноногим и быстроходным особям. Огромные преимущества, получаемые первопоселенцами на незанятых территориях, произвели на свет жаб-скороходов, побивших все известные рекорды скорости среди бесхвостых амфибий.   >>>

Необычная маскировка у лягушек связана со способностью хищников к обобщениям. Мимикрия у лягушек. Генерализация опыта у хищных птиц.  
 
Ядовитая лягушка Epipedobates bilinguis (вверху), еще более ядовитая E. parvulus (в центре) и маскирующаяся под них неядовитая лягушка Allobates zaparo (внизу) (фото с сайта www.morley-read.com).  
 
Многие животные, лишенные эффективных средств защиты от хищников, в процессе эволюции приобрели сходство с защищенными (например, ядовитыми) видами. Казалось бы, чем ядовитее модель, тем выгоднее под нее маскироваться. Однако ученые из Техасского университета обнаружили, что иногда в качестве модели для подражания избирается менее ядовитое животное из двух возможных. Причина такого странного выбора кроется, как выяснилось, в особенностях «мышления» хищников.  
 
В восточном Эквадоре живет два вида ядовитых лягушек: Epipedobates bilinguis и Epipedobates parvulus, и третий, неядовитый вид Allobates zaparo, который под них маскируется.   >>>

 
Мимикрия (англ. mimicry, от греч. mimikós — подражательный), мимезия, у животных — один из видов покровительственной окраски и формы, при котором наблюдается сходство животного с предметами окружающей среды, растениями, а также несъедобными для хищников или защищенными от них животными (миметизм). Способствуя выживанию животных в борьбе за существование, Мимикрия возникла в результате естественного отбора. Примеры подражания животных предметам окружающей среды: яйца кулика-сороки, зуйка и других птиц сходны по окраске и форме с галькой; некоторые жуки долгоносики и гусеницы бабочек парусников, имеющие тёмную окраску в сочетании с белой, напоминают помёт птиц. Чаще животные обнаруживают сходство с отдельными органами растений. Так, рыбы морской конёк и морская игла напоминают водоросли, в которых они прячутся. Многие змеи в тропических лесах неотличимы от лиан. Бразильские цикады и австралийская ящерица Moloch horridus, обитающие в колючих кустарниках, покрыты шипами. Ночные бабочки ленточницы, многие древесные жуки усачи, златки, а также лазающие по деревьям гекконы обладают окраской и рисунком, сливающимися с окраской и рисунком коры деревьев. Бабочка лунка серебристая напоминает часть отломленной ветки; при этом овальное охряное пятно на слегка вогнутых концах крыльев воспроизводит вид обнажённой древесины. Многие виды животных имитируют по окраске и форме лишайники: бабочки лишайницы, жуки усачи, пауки и др. Сходство с сучками наблюдается у гусениц пядениц и особенно у палочников. Подражательное сходство животных с листьями бывает настолько полным, что воспроизводятся характерная окраска сухих или живых листьев, их контуры и специфическое жилкование. Так, бразильская рыба-лист напоминает мёртвый лист; индо-малайские бабочки из рода каллима со сложенными крыльями похожи на сухие листья; у ночных бабочек, имитирующих листья (Miniodes ornata), рисунок жилкования листа выражен на верхней стороне передних крыльев, видимой днём. Напоминают лист и некоторые тропические прямокрылые — Cycioptera, Cnitoniscus. Особенно известен «блуждающий лист» — палочник листовидка (Phyllium siccifolium) с острова Шри-Ланка, у которого не только тело, но и конечности листообразны. Многие богомолы по форме и окраске сходны с зелёными или засохшими побегами растений, а некоторые из них (например, Idolum diabolicum) — с яркими цветками, привлекающими насекомых-опылителей, которых богомол поедает. Бабочка Hymenopus coronata напоминает цветок орхидеи. 
 
  При миметизме незащищенные от хищника, неядовитые или съедобные для него животные (имитаторы) сходны с ярко окрашенными ядовитыми или несъедобными животными (моделями). Эта форма Мимикрия оказывает защитный эффект, если животное-имитатор обитает в той же местности, что и модель, и значительно уступает ей в численности. Защищенные животные имеют предостерегающую или угрожающую (апосематическую) окраску и форму, а животные-имитаторы — лжепредостерегающую (псевдоапосематическую). Миметизм — средство защиты только от высокоорганизованных хищных животных (преимущественно позвоночных). Различают 2 формы этого вида Мимикрия, называемых по имени описавших их учёных Г. Бейтса и Ф. Мюллера. Сходство между съедобными и несъедобными для хищника видами называется «бейтсовской» Мимикрия Классический пример этой Мимикрия — подражание южноамер. бабочек белянок Dismorphia astynome и Perrhybris pyrrha несъедобным ярко окрашенным бабочкам семейства геликонид, обладающим неприятным запахом и вкусом. В Европе некоторые бабочки бражники (например, Haemorrhagia fuciformis), бабочки стеклянницы (например, Aegeria apiformis), многие виды мух журчалок имитируют пчёл, шмелей, ос, имеющих жало. При «мюллеровской» Мимикрия несколько защищенных видов животных имеют сходную внешность и образуют «кольцо» Мимикрия, подражая друг другу по окраске и форме. Так, например, многие виды ос сходны по очертаниям тела и окраске с жёлтыми и чёрными полосами; ядовитые насекомые (семиточечная божья коровка, клоп солдатик, жук нарывник) имеют красную окраску с чёрными пятнами. Взаимная польза для всех членов «кольца» в том, что враги насекомых, выработав соответствующий рефлекс на один вид, уже не трогают насекомых других видов, входящих в это «кольцо». 
 
  Большее совершенство Мимикрия достигается особенностями поведения животных. Так, некоторые бабочки, схожие с сухими листьями, совершают круговые движения, наподобие падающих листьев; гусеницы бабочек пядениц, похожие на ветки растений, неподвижны днём и активны ночью; многие насекомые, сходные с листьями, деятельны в самое жаркое время дня, когда охотящиеся за ними птицы мало летают, и, наоборот, неподвижны утром и вечером, когда птицы наиболее активны. У всех насекомых хорошо выражен инстинкт выбора фона, соответствующего их окраске. Мухи журчалки машут передними ногами, воспроизводя движения усиков у перепончатокрылых, и, подобно последним, жужжат. Это свидетельствует о том, что в процессе эволюции параллельно с возникновением Мимикрия шло образование и совершенствование соответствующих актов поведения. 
 
  
 
  Лит.: Шмальгаузен И. И., Проблемы дарвинизма, Л., 1969; Шеппард Ф. Мимикрия, Естественный отбор и наследственность, пер. с англ., Мимикрия, 1970. 
 
  И. Х. Шарова. 
 
  Мимикрия у растений служит большей частью для привлечения полезных животных или для отпугивания вредных и обычно касается отдельных органов, а не организма в целом, как у животных. Растения «обманывают» животных, подражая другим растениям — моделям. Так, лишённые нектара цветки (например, у белозора), сходные с медоносными, привлекают насекомых, которые в поисках нектара опыляют такие цветки. Ловчие аппараты насекомоядных растений часто напоминают яркие цветки других растений и привлекают этим насекомых, которые погибают в ловушках. Цветки орхидей часто бывают похожи на самок насекомых определенных видов и привлекают самцов этих насекомых (причём именно в тот период, когда самок ещё нет или их мало), которые являются т. о. единственными опылителями. Цветки некоторых растений пахнут гниющим мясом (например, у кирказона), экскрементами, иногда даже по окраске и консистенции сходны с мясом (например, у раффлезии); такие цветки осаждаются мухами, опыляющими их. Запахи же, напоминающие запах клопов (например, у кориандра), мышей (например, у болиголова), отпугивают от растений травоядных животных. 
 
 
Насекомые, похожие в позе покоя на кору деревьев или на древесные лишайники: 1 — летящая бабочка красная орденская лента и 2 — она же в позе покоя; 3 — совка лишайница; 4 — гусеница бабочки пяденицы лишайной. 
 
 
Насекомые, похожие на зелёные листья и цветки растений: 1 — куколка и 2 — гусеница бабочки хвостатки сливовой; 3 — кузнечик зелёный; 4 — палочник листовидка, похожий на зелёный лист. Съедобные насекомые, похожие на несъедобных: 6 — муха журчалка трёхцветная, похожая на шмеля кустарникового — 5; 10 — муха шмелевидка, похожая на шмеля земляного — 9. Насекомые, похожие на сучки и сухие листья растений: 11 — бабочка Фалера сучковидная, похожая на кусок гнилого дерева; 7 — бабочка носатка со сложенными крыльями, похожая на сухой лист, и 8 — она же с раскрытыми крыльями; 12 — бабочка С-белое, похожая на сухой лист. 
 
 
Насекомые, похожие на цветки растений, сучки и сухие листья: 1 — богомол дьявольский, похожий на цветок орхидеи; 2 — палочник и 5 — гусеница пяденицы ивовой, похожие на сучки; 3 — бабочка каллима в спокойной позе, похожая на сухой лист, и 4 — она же в полёте. 
 
 
Съедобные насекомые, похожие на несъедобных: 1 — муха журчалка осовидная и 2 — бабочка стеклянница шершневидная, похожие на шершня — 3; 4 — бабочка белянка, похожая на хищную бабочку итонииду — 5. 

Мимикри́я (подражание, маскирование, фр. mimétisme, англ. mimicry) — выражение, введенное  в зоологию первоначально (Бейтсом) для обозначения некоторых особенных  случаев чрезвычайного внешнего сходства между различными видами животных, принадлежащих к различным родам  и даже семействам и отрядам; обыкновенно, однако, этим же именем обозначают все  резко выраженные случаи подражательной окраски и сходства животных с  неодушевленными предметами. 
Мимикрия цвета 
Изучением этих явлений с точки зрения Дарвиновской теории естественного отбора занимался особенно Уоллес. Самое широко распространенное и давно известное явление представляет общее соответствие, гармония в окраске животного с местом его обитания. Среди арктических животных весьма часто наблюдается белая окраска тела, у одних — в течение круглого года: белый медведь, полярная сова, гренландский сокол; у других, живущих в местностях, на лето освобождающихся от снега, бурая окраска сменяется только на зиму белой: песец, горностай, заяц-беляк. Выгода подобного рода приспособления очевидна. 
 
Другой пример широко распространенной охранительной или гармонической окраски наблюдается в пустынях земного шара. Насекомые, ящерицы, птицы и звери представляют здесь огромный выбор форм песчаного цвета, во всевозможных его оттенках; это наблюдается не только на мелких существах, но даже на таких крупных, как степные антилопы, лев или верблюд. Насколько вообще подражательная окраска предохраняет от взгляда врагов, хорошо известно всякому охотнику; рябчик, вальдшнеп, дупель, куропатки могут служить примерами. 
 
То же самое явление и в самых широких размерах представляет морская фауна: рыбы, раки и другие организмы, живущие на дне, благодаря своему цвету и неровностям поверхности тела бывают крайне трудно отличаемы от дна, на котором живут; сходство это ещё усиливается в некоторых случаях способностью изменять свой цвет в зависимости от цвета дна, которой обладают, например, головоногие моллюски, некоторые рыбы и ракообразные. Между пелагическими животными моря, свободно плавающими всю жизнь в воде, наблюдается одно из самых замечательных приспособлений в окраске: между ними существует именно множество форм, лишенных всякого цвета, со стекловидной прозрачностью тела. Сальпы, медузы, ктенофоры, некоторые моллюски и черви и даже рыбы (личинки морских угрей Leptocephalidae) представляют ряд примеров, где все ткани, все органы тела, нервы, мышцы, кровь, сделались прозрачными, как хрусталь. 
 
Среди различных случаев так называемой гармонической окраски наблюдаются также приспособления к известным условиям освещения, игры света и тени. Животные, вне обычных условий жизни кажущиеся ярко окрашенными и пестрыми, на самом деле могут вполне гармонировать и сливаться с окраской среды. Яркая, темная и жёлтая, поперечная полосатость шкуры тигра легко скрывает его от взоров в зарослях камышей и бамбуков, где он живёт, сливаясь с игрой света и тени вертикальных стеблей и повисших листьев. Такое же значение имеют круглые пятна на шкуре некоторых лесных зверей: лань (Dama vulgaris), пантера, оцелот; здесь эти пятна совпадают с круглыми бликами света, которыми играет солнце в листве деревьев. Даже пестрота шкуры жирафа не представляет исключения: на некотором расстоянии жирафа чрезвычайно трудно отличить от поросших лишаями старых стволов деревьев, между которыми он пасется. 
 
Подобное же явление представляют яркие, пестро окрашенные рыбки коралловых рифов.