Мутация, бағытталған мутагенез. Генді инженерия. Рекомбинантты ДНҚ технологиясы
Ф КГМУ 4/3-04/01
ИП №6 УМС при КазГМА
от 14 июня 2007 г.
Қарағанды мемлекеттік медицина университеті
Химия курсымен фармацевтикалық пәндер кафедрасы
ДӘРІС
Тақырыбы: “ Мутация, бағытталған мутагенез. Генді инженерия. Рекомбинантты ДНҚ технологиясы. ”
Пән: Биотехнология негіздері
Мамандығы: 051103фармация
Курс :4
Ұзақтығы : 1 сағат
Қарағанды-2010ж.
Кафедра мәжілісінде қарастырылған
Хаттама № “___”__________2010ж
Кафедра меңгерушісі бекіткен_________ Лосева И.В.
Тақырыбы: Мутация, бағытталған мутагенез. Генді инженерия. Рекомбинантты ДНҚ технологиясы.
Мақсаты: студенттерді генетикалық инженерия әдістерімен, рекомбинантты ДНҚ әдістерімен, микроорганизм жасушаларында адамдардың гендерін клондау, адам инсулинін, өсу гормонын, интерферондар, молекулалық вакцина алуы туралы түсінік беру.
Дәріс жоспары:
- Рекомбинантты ДНҚ технологиясы туралы түсінік
- Гендерді клондау және экспрестеу.
- Генді – инженериялық инсулинді алу
- Соматротропинді алу
- интерферондар алу
- рекомбинантты және молекулярлы вакциналарды алу
Биотехнология дамуының негізгі бағыттары және анықтамасы.
Биотехнологияны, оның даму тарихы мен жеке өндірістік технология ретінде, биологиялық ғылымның өзіндік бағыты ретінде қалыптастыруымен байланыстыра қарау керек. Биотехнологияны, оның негізгі позициясымен, және осы пән объектісінің позициясымен қарау керек. Биотехнологияның негізгі объектісі болып тірі жасушалар, атап айтқанда жануар, өсімдік жасушалары текті және микробтар немесе олардың биологиялық активті метоболиттері, шаруашылықтағы барлық жануарлардың түрлері және өсімдік сұрыптары болып табылады.
Алғаш рет биотехнология
термині 1917 жылы К. Эреки шошқаларды
қантты қызылшасымен қоректендіру кезінде,
олардың өнімдерінің
Жаратылыстану – техника ғылымының, биотехнологиялық ғылымның, биологиялық ғылымның, жасуша биохимиясы мен генетикасының даму барысында биологиялық объектілерді қолдана отырып, технология жетілді, күрделенді және кеңейді, өндірістік масштабта (сүт, спирт зауыттарда, тері-былғары мекемелерінде және т.б.) мамандандырылған өндірістер пайда болды, жасушалық инженериядағы жетістіктер негізінде жасуша дақылдарын қолданумен жаңа технологиялар өңделеді. Әрине, тарихи жоспарда, биотехнологияның даму барысында биотехнология ғылым ретінде, мәнін анықтауда толықтырулар және тиісті өзгерістер әрдайым болып тұрады.
Сондықтан, уақыт келе биотехнологиялық
өндірістердің өндіріс
Өткен ғасырдың 80-шы жылдарында
Еуропалық биотехнологиялық федерация
биотехнологияны тіндік дақылдар мен
микроорганизмдердің пайдалы
Ол биотехнологияны
Нәтижесінде тірі жасушаның биохимиясы мен генетикасы туралы білім негізіндегі биотехнологиядан, адам өміріне қажетті шығу тегі әртүрлі текті(жануар, өсімдік және микробты) тіріжасушалардан әртүрл іөнімдерді алу технологиясы ретінде ұсынады. Молекулярлық биология мен генетикалық инженерияның әрі қарай дамуы технологияға мыналарды алыпкеледі:
-Биотехнология – халық
шаруашылығында пайдалы,
-Биотехнология – бұл
беріген қасиеттерімен
жасушалары және тін дақылдарының,
микроорганизмдердің жоғары
-Биотенология – бұл
пайдалы-шаруашылық мақсатта, медициналық
тәжірибе үшін, экологияны жақсарту
және т.б. үшін прдуцнет
Сонымен биологияны халық
шаруашылығына қажетті
Биология саласында жаңа ғылыми бағыт қалыптасу, гендік инженерияда қызметті белсенді генетикалық құрылым рекомбинантты ДНҚ-ны in vitro құрастыру, аталық-аналық жасушасының табиғи генотипін тиісті фенотиптік қасиетімен түрленуленген өзгеру, ОВ 40вирустың ДНҚ фрагментінен және E.coli галактозды оперонымен dvgal лямбда бактериофагынан тұратын алғашқы рекомбинантты ДНҚ-ны құру (Берг, 1972) дәстүрлі емес биотехнология – молекулярлық биотехнология, рекомбинантты биотехнологиясының бастамасы болды. Сондықтан, генді инженерия жаңа биотехнологияның ядросы ретінде молекулярлық биологияның, молекулярлық генетиканың тікелей ұрпағы деп мойындау керек, ал дәстүрлі биотехнологияның негізі – микробиология, микробиологиялық өндіріс.
Әрине, биотехнологияға ғылыми пән ретінде анықтама бергенде, оның міндеттері мен мақсаттарында салалы бояулар, ауыл шаруашылық биотехнологиясы, экологиялық биотехнологиясы, өндірістік биотехнологиясы және басқа да бағыттары да болуы мүмкін.
«Биология мен биотехнология» сөздері, «био» және «технология» болып ажыратылады. Биология да және биотехнология да тірі объектімен жұмыс істейді, бірақ олардың тіріге деген ыңғайы немесе көз-қарасы әртүрлі. Биотехнология тірі тек танымдық қызығушылықпен оқытпайды, ол тірі объектіні адамға қажетті өнімдерді өндіру үшін, жұмыс істеуге мойын ұсындырғысы келеді. 1928 жылы биотехнологияның көркеюіне таң қала отырып, Д.Ж. Холдейн «Неге өзімізге химиялық қосылыстарды жасау еңбегін алуымыз керек, егер оны бізге микроб жасаса?» деген болатын.
Биотехнология қазіргі инженерлік технология мен аппаратураларды қолдана отырып, биологиялық бірнеше пәндер негізінде қаланған биологиялық, химиялық және технологиялық ғылымдар негізінде қалыптасқан. Биотехнология дамуының қалыптасуына-ферментационды технология және инженерлік энзимология, гендік инженерия және молекулярлық биология, генетика саласындағы жетістіктер, тірі жасушаның биохимиясы және физиологиялық қалыптасқан білім, биологиялық ғылымның бір буыны, яғни негізгі бұтағы, т.б.
Шынында да, биотехнология
ғылыми пән және өндірістік технология
есебінде тірі жасушаның биоөндіргіштік
белсенділігін зерттеуге, сапалы өндірушілік
қабілдеті бар және әртүрлі салаларда:
ауыл шаруашылығында, фармацевтикада,
тағам өнеркәсібінде, биоэнергетикада,
қоршаған орта ремедиациясында, биоэлектроникада,
тағы басқаларда қолданылатын жаңа объектілерді
құрып, жетілдіру мақсатына арналған
жұмысы бойынша үлкен көңіл бөлінеді.
Ғылымның әртүрлі саласындағы
Биотехнология жоғары технологиялардың қазіргі саласы есебінде, оның тірі организмдер мен биологиялық үрдістерді құрайды және әртүрлі өзіндік ғылыми бағыттар бойынша дамиды: ауылшаруашылық, өнеркәсіптік, экологиялық, молекулярлық, биотехнологиялық, имуннобиотехнологиялық және т.б.
Медициналық биотехнология
Биотехнологияның даму тарихының
негізгі кезеңдерінің бірі – бұл
антибиотиктердің ашылуы, олардың зертханалық
жағдайда алу және өндірістік масштабта
өндірілу кезең болады. Қазіргі уақытта
денсаулық сатаудың алғашқы мақсаты
болып, жаңа антибиотиктердің, әсіресе
табиғи қасиеті бар антибиотиктерді,
сонымен қатар, тағам өнеркәсібінде
және ветеринарияда өндіріп қолдану.
Мәнісінде, антибиотиктер
Қазіргі медицинада гомональды препараттар (инсулин, соматотропин және т.б.), биологиялық активті заттар (интерлейкиндер, интерферондар, қан плазмилогенінің белсендіргіші, антигемофильді фактор және т.б.), генді инженериялық вакциналар (суббірліктің, пептидтік, «векторлық»), моноклоналдыантиденелер негізінде диагностикумдар, нуклеин қышқылдарын анықтау үшін тест-жүйелер және т.б.
Фитопрепараттар (алкалоидтар, гликозидтер, стероидтар, эфирлік майлар және т.б.), микробтық ферменттерді (стертокиназа, урокиназа, супероксиддисмутаза, әртүрлі амилазалар және протеазалар), полидекстрандарды қолднуы және өндірілуі кеңеюде.
Экологиялық биотехнология
Қоршаған ортаның экологиялық күйі – бұл әрбір мемлекет, бүкіл адам, қоғам үшін тұрақты үдемелі мәселе. Топырақтың, судың және ауаның ксенобиотиктермен, химиялық заттармен, сондай-ақ улы қосылыстармен, ауыр металдармен, пестицидтермен, коммуналдық қалдықтармен ластану қарқындылығын, биологиялық технология көмегін пайдалана отырып тоқтатуға болады.
Қоршаған ортада микроорганизмдердің
барлық жерде болуы және олардың
үлкен катаболизмдік
Егер су қоймаларының және топырақтың, ірі мегаполистердің газдалуы, сұық және қатты қалдықтардың көп мөлшерде қалыптасуы әр қилы болса, онда табиғаттың генефондтың жеткіліксіздігі, көптеген биологиялық тапшылықтар аз көрініс табады, бірақ сонда да маңыздылығы іргелі.
Сондықтан, экологиялық биотехнологияның
негізгі бағыттары деп санауға
болады: өсімдік шаруашылығында, мал
шаруашылығында және басқа салаларда
жасанды заттардың орнына биопрепараттарды
қолдану көлемі мен спектрінің кеңеюі;
ластайтын элементтерді (пестицидтер,
ауыр металдар, мұнай және мұнай
өнімдерін) бұзу және активті бөліп
лу жолымен қоршаған ортаны ремедиациялау;
қатты коммуналды қалдықтарды, тұрып
қалған сулардың тұнбасын пайдалану; топырақ
гумусын, құрамын қалыпқа келтіру,
нитрификациялау, су құбырларын өңдеу
жолдарымен және адам денсаулығына, жануарларға
және өсімдіктерге қауіпсіз биологиялық
технологияларды өндірісте
Бағалы жануарлар, өсімдіктер
және микроорганизмдердің
Өндірістік биотехнология
Халық шауашылығының әртүрлі
салаларын қамтиды, өндірістік технологияның
басты буыны болып, өндірістік микробиология
табылады, себебі ірі биотехнологиялық
өндіріс негізінде
Өндірістік биотехнологияның өзі де тау металлургиясында орын алады. Бұл микроорганизмдер және ферменттердің көмегімен металдарды ерітілген күйде минералды концентраттар, кендерден бөліп алуға көмек беретін металлдар (микробиологиялық гидрометаллургия, металдарды бактериалды сілтілеу) биотехнологиясы. Мысалға, металдардың сульфидтерін ерітілген сульфатқа айналдыру жолы.
Мұнай өндіру саласында балластты
көмірсутек-парафинді (балауызды) ыдырататын
, мұнайды сұйылтатын және жер бетінде
оның алынуын жеңілдететін микроорганизмдерді
қолдану. Микроорганизмдер – мұнай
ыдыратушылар, мұнай өнімдерімен
ластанған топырақты және су қоймаларын
тазартуға қолданылады. Қатты қалдықтардан
биогазды (метан) алуда дамудың нағыз
болашағы болып табылады, әсіресе
мұнай өнімдерінің
Тағам және жеңіл өнеркәсіпте биотехнологияның өзіндік бағыттары бар: нан пісіру, ірімшік дайындау, сыра қайнату, шараптар мен шырындар дайындау, жүн өнімдерін тазалау, тері илеу және т.б.
Биоэлектроника – бұл ақпараттық технология аймаағында, өлшеуіш- бақылайтын датчиктерді, сенсорлар ретінде биотехнологиялық жүйелерді қолдану.
Инженерлік энзимологиямен қатар, (биотехнологияда ферменттерді алу мен қолдану), протоинженерлік, (гентикалық деңгейде табиғи ақуыздар қасиетінің өзгеру технологиясы, жаңа ақуыздарды алу), қарқынды дамуда.
Иммундық биотехнология
Инфекциялық емес, сонымен қатар инфекциялық аурулурды емдеу және диагностикалау, алдын алу үшін көп мөлшерде иммунопрепараттарды бөліп алу қажеттілігі иммндық битехнологияның дамуымен тығыз байланысты.
Иммундық препараттар: дигностикумдар, вакциналар, иммундық сарысулар және моноклоналды антиденелердің кең спектрлерін жасау және өндіруге міндетті.
Вакциналар иммунопрофилактика үшін, кейде емдеу үшін қолданылады, себебі олар белсенді, жасанды иммунитетті қалыптастырады.
Диагностикумдар – иммуно-ферменттік талдамаларда аурулардың серологиялық диагностикасы үшін, комплмент байланыстыру реакциясында, басқа да иммунологиялық реакцияларда қажет.
Иммунды сарысулар инфекциялық аурулардың диагностикасына керек. Сондай ақ, олар емдік мақсатта жасанды пассивті иммунитетті жасау үшін қолданылады.
Биотехнология адам денсаулығын сақтау және нығайтуда, қоршаған орта ремедиациясын және табиғаттың экологиялық тепе-теңдігін ұстап тұруда өте маңызды.
ІІІ. Биотехнологияның ашылуы, жасалуы және даму тарихы
Биотехнологияның пайда болуымен даму тарихында ғылыми пән ретінде голланд ғалымы Е. Хаувинк 5 кезеңді ажыратты:
1. Пастер ғасырына дейінгі эра (1865ж.). Сыра, шарап, нан өнімдері және сыра ашытқыларын, ірімшік алғандаағы спирттік және сүт қышқылды ашытуды қолдану. Сірке қышқылын және ферментативті өнімдерді алу.
2. Пастер ғасырлық кезеңі(1866-1940 жж.) – этанол, бутанол, ацетон, глицерин, органикалық қышқылдарды, вакциналарды өндіру. Канализациялық суды аэробты тазалау. Көмірсулардан азықтық ашытқыларды өндіру.
3. Антибиотиктер кезеңі (1940-1960 жж.) – тереңдетілген ферментация жолымен пенициллин және басқа антибиотктерді алу. Өсімдік жасушаларын дақылдау және вирустық вакциналарды алу. Стероидтарлың микробиологиялық биотрансформациясы.
4. Меңгерілетін биосинтез кезеңі (1961-1975 жж.) – микробты мунаттар көмегімен амин қышқылдарын өңдіру. Тазартылған ферменттік препараттар алу. Иммобилизацияланған ферменттерді және жасушаларды өадірістік қолдану. Канализацилық суларды анаэробты тазалау және биогаз алу. Бактериалды полисахаридтерді өндіру.
5. Жаңа биотехнология кезеңі (1973 ж. бастап) – биосинтез агенттерін алу мақсатында жасушалық және генетикалық инженерияны қолдану. Моноклоналды антиденелерді өндіретін будандарды, протопласттарды және меристемді дақылдарды будандастырып алу. Эмбриондарды трансплантациялау.
- Микроорганизмдердің биотехнологиясы
Микроорганизмдер
Көп ғасыр бойы адам қоғамы технологияда қолданылатын ғылыми негіздерді білмей-ақ, бірақ үлкен тәжірибелеріне сүйене отырып, сүтқышқылды өнімдерді алуда, шарап және сыра, нан пісіруде микробиологиялық үрдістерді қолданған.
Микробиологиялық үрдістердің
ғылымдық негізі Л. Пастер (1822-1895 жж.) ашқан,
атап айтқанда айқын тәжірибелерде
дәлелденген, яғни ашу және шіру –
бұл химиялық реакциялар тізбегі
емес, ол субстратқа микроорганизмдердің
әртүрлі топтарының әсер етуі және
микробиологиялық үрдістер нәтижесінде
– микроорганизм түріне байланысты
ашу кезінде органикалық
Ашу типтерінің бірі болып, пектинді ашу анаэробтық микроорганизмдер әсерінен болады. Анаэробты бактериялар ауасыз жағдайда жіп иіру өнеркәсібінде қолданылатын зығыр, сора және т.б. өсімдіктерді суалағанда, олардың құрамындағы пектинді заттарды ыдыратады және өсімдіктер талшықтарын босандыртады.
Микроорганизмдердің
биологиялық қасиеттері, ферменттік
активтілігін қарқынды зерттеу
микробиологиялық үдерістердің
әртүрлі өндірістік
1923 ж. лимон қышқылының
ашу үдерісінің соңғы өнімдері
болып табылатын кейіннен сүт
және басқа органикалық
Зертханалық жағдайда микроорганизмдердің тұрып қалған сулары мұнай өнімдерін тазартуға, көмірсутектері, мұнай бар орталарда микроорганизмдерді дақылдау кезінде ақуыздарды алуда, олардың қабілеттілігі анықталды.
Микроорганизм метоболиттері – рибофлавин (1935ж.) және В12 витамині (1948 ж.) алу технологиясы жасалынды.
Антибиотиктер өндірісі микробиологиялық өндірістің ең салмақты құрамына жатады.
Осы уақытта бірнеше жүздеген
антибиотиктер (негізгі продуценттер
– актиномициттер, көгерткіш саңырауқұлақтар,
бактериялар), мал шаруашылығында, әсіресе
өсімдік шаруашылығында, ветеринарияда
кеңінен қолданылады, олар медицинада
өте қажет. Мысалыға, пенициллин, көгерткіш
саңырауқұлақтардан өндіріледі. Бастапқыда
көгерткіштердің іріңдеткіш кокктарға
антагонистік белсенділіктің ашылуыболды
(Флеминг, 1929 ж.). Кейін препараттың
химиялық тұрақты түрі алынды және
1942 жылы Ұлы Отан Соғысы кезінде
пеициллиннің ең ауқымды өндірілуі
басталды. Ғалымдармен селекциялық
көгерткіш саңырауқұлақтар
Селекцияның тамаша табыстары,
өнеркәсіпте бағалы өнім беретін
микроорганиздерінің, мақсатқа бағытталған
сұрыпталуның, ғалымдардың микроәлем
физиологиясын кеш тануына
Микробиологиялық өндіріске жасыл балдырлардың дақылдануы, жарық пен сулы херде олардың биомассасының жиналуы қосылады (фотосинтез). Мысалға, жасыл балдыр Spirulina maxima, Sp.plantensis мексикандықтар кептірілген сомдама түрінде тамаққа қолданды. Жасыл балдырлар жылы су қомаларында жарық көп болғанда тез көбейеді. Биохимиялық анализде микробалдырлардың құрғақ массасында 70%-ға дейін ақуыз бар екендігі анықталды. Өткен ғасырдың 50-70-жылдарында Жапонияда, Италияда, Израаильде Spirulina sp.- ден үн шығаратын (жылына 500-1000 тонна ұн) үлкен емес фабрикалар іске асырылды. Қазақстанда (Степногорск қ.) 1970-1980 жылдары ғылыми өндірістік кешен «Прогресс» базасында спирттік өндірістер ауыл шаруашылық жануарлар төлдерінің ауруға тұрақтылығын және қондырғылығын жоғарлату үшін антибиотиктер, ферменттер (аминосубтилин және глюкамоварин), азықтық ақуыздар, лизин аминқышқылдарының ірі тонналы микробиологиялық өндірістері жөнге келтірілді.
Алматылық биокомбинатта ветеринария үшін өндірістік көлемде вакциналар және диагностикалық биопрепараттар өндірілді.
Микробиологиялық өнімдердің сапасы мен көлемі және нақты тәуелділігі, айқын өзара байланыстылығы (амрнқышқылдар, ферменттер, ақуыздар, антибиотиктер, дәрумендер және т.б.) технологиялық үрдістің бүтіндігіне, биоөнімділіктің белсенділігіне, микроорганзмдердің технологиялық штамдарынан білінеді.
Өндірістік
Микробиологиялық ресурстрадың сақталуы және үнемі таралуы – бұл микробиологиялық, биотехнологиялық өндіріс тізбюегіндегі қажетті, бастпқы буыны. Микроорганизмдердің жоғары продуценттердің сапалы штамдарының болуы, бегілі деңгейде өндірістік тиімділігін қамтамасыз етеді.
Молекулярлық биология, микроорганизмдер генетикасы саласындағы зерттеулер биотехнологиялық өндірісте қолданылатын штамм-продуценттер жасалуында сапалы басқа амал алып келеді. Бұл рекомбинантты ДНҚ технологиясы.
Оқиғалардың дәйектілігі келесі.
О.Т.Эйверн, Мак-Леод, Мак-Карти (1944 ж.) пневмококтардың капсулалы және капсуласы жоқ штамдармен тәжірибеде генетикалық аппараттың тасымалдаушысы ДНҚ екенін анықтады, пневмококтардың ірі фрагменттер гомологиялық дақылдары трансформациялануы мүмкін. 1946 жылы Ледерберг пен Тейтем ішек таяқшаларының әртүрлі штамдырының арасында микроорганизнің бастапқы дақылынан хромосомалық ДНҚ фрагменттерімен алмасу арқылы жаңа генетикалық комбинациямен (генетикалық рекомбинациямен) бөлшектенген жасушалардың пайда болуы мүмкін деп көрсетті.
Кейін, сынақта 2 ферментті (рестриктаза – белгілі бір саиттарда ДНҚ молекуласын кеседі; лигаза – ДНҚ фрагменттерін тігеді) қодана отырып, in vitro ДНҚ-ның арнайы рекомбинантты молекуласының құрылуы жолы көрсетілген болатын.
Әрине, ДНҚ-ның рекомбинантты
молекуласын алу бойныша
Тізбектердің бірге ұсталып
тұру тәсілі қызықты. Пуриндік және пиримидиндік
негіздер жұптар түзіп, осы кезде
бір жұптың пуриндык негіздері сутектік
байланыстармен қарсы жұптың пиримидиндік
негізбен байланысқан. Егер жұптардың
бірі негіз – бұл аденин болса,
екінші негіз тимин боу керек;
дәл осы гуанин мен цитозинге
де қатысты. Негіздер реттілігі полинуклеотидті
тізбекте әртурлі болуы мүмкін. Біздер
ұсынылған арнайы жұпталу механизмінен
генетикалық материалдың
1973 ж. С. Коэн және
Г. Бойер қызметкерлерімен
Рекомбинантты ДНҚ технологиясы
өте көп мөлшерде микробты, өсімдік
текті немесе жануар жасушасының
негізінде жаңа генетикалық конструкцияларды
құру жолемен биологиялық белсенді
заттар (инсулин, интерлейкин, интерферон,
соматотропин және т.б.) алуға мүмкіндік
береді. Рекомбинантты ДНҚ технологиясы
өте жоғары прдуцент жасауда классикалық
селекция әдісін толықтырды, өндірістік
микроорганизмдердің
- Өсімдіктер биотехнологиясы
Өсімдіктердің биотехнологиясы – бұл өсімдік текті жаңа өнімді жоғары сұрыптар мен линиялар, биологиялық белсенді қосылыстарды алуға бағытталған ғылым саласы.
Өсімдіктердің шаруашылықтағы бағалы сұрыптары ( бидай, жүгері, күріш, соя, картоп) барлық уақытта селекционерлердің назарында болып келеді. Ауыл шаруашылықты дақылдардың өнімін жоғарлату, олардың жағымсыз ауа райына, әртүрлі ауруларға тұрақтылығын жоғарлату қазіргі уақытта да әрбір мемлекеттің экономикасында маңызды мәселелерінің бірі болып келеді. Қазақстан да бұдан тыс қалған емес. Оның сотүстік аймақтарының көп бөлігінде дәндә-дақылдар, оңтүстігінде – мақта мен күріш, және айтарлықтай барлық аймақтарында картоп өсіріледі.
Өсімдікті өсіруде қарқынды
әдістә қолдану нәтижесінде 20 ғасырдың
50-60 жылдарында экономикалық дамыған
мемлекеттерде дәнді
Өткен ғасырдың 60-шы жылдары “жасыл революция» деген сөз тіркесі пайда болды, бұл кезде тек дамыған елдерде ғана емес, сонымен қатар Мексика, Филлипин сияқты және т.б. дамып келе жатқан мемлекеттерде қарқынды технология бидай мен күріштің өнімін жоғарлатуға мүмкіндік берді.
Дәстүрлі селекциялық
жұмыстармен қатар қалемше (черенок),
клоннан бүтін өсімдікті алу
үшін тәжірибелер жасалды, өсімдік
микроорганизмінің
Регенерация нәтижелері қоретік орта құрамы мен өсіру жағдайларына байланысты. 1930 жылы американдық зерттеуші Робинс пен неміс ғалымы Коте тығыз қоректік орталарда томат пен жүгері тамырларының ұштары меристемаларын өсіру мүмкіндіктерін крсетті. Бірақ белгілі уақыттан кейін өсімдіктердің тіні қоңырланып өле бастаған. Француз Готре өсімдік тінін ұзақ уақыт in vitro жағдайда қоректік ортаны жаңасына ауыстыра отырып өсіре алады. Тек өткен ғасырдың 50-ші жылдары ғана Ж. Морей ғалымы клонды микрокөбею жолымен орхидеяның апикальді меристемасынан in vitro жағдайда бүтін өсімдік алды.

- Мутация генов
- Мутация голоса
- Мутацияның патологиялық эффектісі. Соматикалық және генеративтік мутациялар
- Муфлон
- Муфта подвижная
- Муфты в приводе технологических машин
- Муфты назначение классификация виды
- Мутации как основа для эволюции
- Мутации как подкрепление неопределенности со стороны биологии
- Мутации с материнским эффектом
- Мутационная изменчивость
- Мутационная теория и становление генетики
- Мутация
- Мутация