Ирина Эланс

Автор который поможет с любыми образовательными и учебными заданиями

Мышечные рецепторы

СОДЕРЖАНИЕ:

Введение
Строение мышечных веретен

Иннервация мышечных веретен

Сухожильный орган Гольджи
Мышечное чувство
Распределение мышечных веретен и сухожильных органов

Расположение рецепторов и характер их возбуждения
Активность фузимоторных нервных волокон
Вторичные окончания мышечных веретен

Мышечная механика

Ауксотоническое и изометрическое сокращения
Одиночное сокращение, суперпозиция сокращений, тетанус
Сила изометрического сокращения и длина мышцы
Максимум изометрических сокращений
Соотношение между нагрузкой и укорочением мышцы
Соотношение между скоростью сокращения и силой (нагрузкой)

Регуляция мышечного сокращения

Электромеханическое сопряжение
Контрактура
Регуляция мышечной силы в организме человека
Корреляция между силой сокращения и частотой потенциалов действия
Рефлекторный тонус
Клиническая электромиография

Используемая литература

1. Введение

Реце́птор — сложное образование, состоящие из терминалей (нервных окончаний) дендритов чувствительных нейронов, глии, специализированных образований межклеточного вещества и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражитель) в нервный импульс.

Мышечные веретена — рецепторы растяжения мышц, бывают двух типов:

с ядерной сумкой
с ядерной цепочкой

Сухожильный орган Гольджи — рецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилие растягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его.

2. Строение мышечных веретен

Нервно-мышечное веретено — сложный рецептор, который включает видоизмененные мышечные клетки, афферентные и эфферентные нервные отростки и контролирует как скорость, так и степень сокращения и растяжение скелетных мышц.

В каждой поперечнополосатой мышце содержатся мышечные веретена. Мышечные веретена, в соответствии с названием, имеют форму веретена длиной несколько миллиметров и диаметром несколько десятых долей миллиметра. Веретена расположены в толще мышцы параллельно обычным мышечным волокнам. Мышечное веретено имеет соединительнотканную капсулу. Капсула обеспечивает механическую защиту элементов веретена, расположенных в полости капсулы, регулирует химическую жидкую среду этих элементов и этим обеспечивает их взаимодействие. В полости капсулы мышечного веретена расположено несколько особых мышечных волокон, способных к сокращению, но отличающихся от обычных мышечных волокон мышцы как по строению, так и по функции. Эти мышечные волокна, расположенные внутри капсулы, назвали интрафузальными мышечными волокнами (лат.: intra — внутри; fusus — веретено); обычные мышечные волокна называются экстрафузальными мышечными волокнами (лат.: extra — вне, снаружи; fusus — веретено). Интрафузальные мышечные волокна тоньше и короче экстрафузальных мышечных волокон. Выделяют два главных типа интрафузалъных мышечных волокон.

Один тип интрафузального мышечного волокона — волокно с ядерной сумкой (bursa nuclearis)Это волокно имеет в средней части около сотни компактно собранных клеточных ядер. Утолщенная средняя часть такого интрафузального волокна представляет собой сумку с ядрами. Именно потому эти волокна назвали сумчато-ядерными.

Другой тип волокна, волокно с ядерной цепочкой (vinculun nucleare) , имеет ядра распределенные в виде цепочки по длинной оси интрафузального волокна. Именно потому эти волокна называют цепочно-ядерными интрафузальными мышечными волокнами. Цепочечно-ядерные волокна вдвое тоньше и почти вдвое короче, чем сумчато-ядерные волокна.

2.1. Иннервация мышечных веретен

Афферентная иннервация

В полость каждого мышечного веретена на уровне ядерной зоны проникают нервные волокна и кровеносные сосуды. Среди нервных волокон одно — толстое миелинизированное нервное волокно. Внутри мышечного веретена одиночное крупное волокно ветвится и посылает терминали дендритов к каждому интрафузальному мышечному волокну любых разновидностей. Конечные нервные ветви обвиваются вокруг средних частей интрафузальных волокон, образуя так называемое аннулоспиральное окончание (лат.: anulus — колечко, завиток; anulo- в форме кольца). Афферентные нервные волокна, образующие аннулоспиральные окончания, принадлежат к типу Iа. Их называют первичными афферентными волокнами мышечных веретен. В соответствии с этим аннулоспиральные нервные окончания носят название первичных чувствительных (сенсорных) окончаний. Полагают, что каждое мышечное веретено иннервируется только одним афферентным нервным волокном типа Iа.

Большинство мышечных веретен иннервируются также одним или несколькими афферентными волокнами типа II. Они могут иннервировать все разновидности интрафузальных мышечных волокон, но главным образом иннервируют цепочечноядерные интрафузальные мышечные волокна. Терминали афферентных волокон типа II располагаются в краевых участках интрафузальных мышечных волокон к периферии от аннулоспиральных окончаний. Такие структуры называют вторичными сенсорными окончаниями. Они могут либо обвивать цепочечно-ядерное интрафузальное волокно в виде нерегулярной спиральной пружины, или образовывать множественные разветвления в сумчато-ядерном волокне, называемые «гроздевидными окончаниями». В отличие от волокон Iа, волокна группы II часто иннервируют два или несколько мышечных веретен.

Эфферентная иннервация

Как экстрафузальные, так и интрафузальные мышечные волокна иннервируются эфферентными нервными волокнами, аксонами мотонейронов спинного мозга. Это разные мотонейроны. Экстрафузальные волокна иннервируются α-мотонейронами, а интрафузальные — γ-мотонейронами. Тела γ-мотонейронов, посылающих по своим аксонам (фузимоторные нервные волокна) управляющие сигналы к мышечным веретенам, значительно меньше по размерам, чем тела α-мотонейронов, управляющих экстрафузальными мышечными волокнами. Фузимоторные нервные волокна значительно тоньше эфферентных волокон, управляющих сокращениями мышц. Фузимоторные нервные волокна называют γ-(эфферентными) нервными волокнами. В пределах мышцы γ-волокна разветвляются и иннервируют несколько мышечных веретен. Внутри каждого веретена γ-волокна иннервируют несколько интрафузальных мышечных волокон. γ-волокна образуют несколько типов окончаний на периферических (полярных) участках интрафузальных мышечных волокон. Эти окончания называют γ-концевыми пластинками, если они локализованы на сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокнах, а также γ-кустовидными нервными окончаниями, если они локализованы на цепочечноядерных интрафузальных мышечных волокнах. γ-концевые пластинки подобны обычным концевыми пластинкам, расположенным на экстрафузальных мышечных волокнах). γ-кустовидные окончания представляют собой длинные тонкие структуры, разветвленные в виде диффузной сети. Каждое γ-волокно образует только один тип терминалей: либо только кустовидные окончания, либо только концевые пластинки.

Приходящие по эфферентным нервным окончаниям импульсы вызывают сокращение мышечных волокон, что ведёт к деформации афферентных окончаний и приводит к возникновению нервных импульсов, частота которых пропорциональна скорость изменения длины мышечных волокон и величине этого изменения.

3. Сухожильный орган Гольджи

(нервно-сухожильное веретено) — рецепторный орган, располагающийся в местах соединения мышечных волокон с коллагеновыми пучками сухожилий.

Весь орган окружён тонкой соединительнотканной капсулой. Нервное волокно, подходящее к веретену утрачивает миелиновый слой и, распадаясь на терминальные ветви, проходит между пучками коллагеновых волокон сухожилия.

Сокращаясь, мышца растягивает сухожилие. Это вызывает возбуждение нервных окончаний чувствительных нейронов спинного мозга. Они возбуждают тормозные нейроны спинного мозга, которые тормозят соответствующие двигательные нейроны, что предотвращает перерастяжения мышцы. Известно, что порог возбуждения рецепторов сухожильного органа Гольджи при механическом растяжении мышцы выше, чем аналогичный порог возбуждения мышечных веретен. Это позволяет мышце сокращаться без всяких помех до определенного предела.

4. Мышечное чувство

О мышечном чувстве мы не задумываемся. А между тем без него мы бы проносили ложку с супом мимо рта, не способны были бы писать, а уж пианистов без него просто бы не существовало.

Закрыв глаза, мы безошибочно можем сказать, в каком положении и где, находится сейчас указательный палец правой руки, можем дотронуться им до кончика носа. Такой контроль за собственным телом нам обеспечивают проприорецепторы; они — органы мышечного чувства.

Что это за слово — проприорецептор? «Проприос» в переводе с латинского означает «собственный». Рецептор — это клетка, которая воспринимает сигналы внешнего мира и преобразует их в физиологическое возбуждение.

Палочки и колбочки сетчатки глаза — рецепторы света, т. е. клетки, воспринимающие свет; вкусовые и обонятельные клетки реагируют на химические раздражения; клетки кортиева органа — рецепторы слуха; чувствительные к давлению клетки кожи — рецептрры осязания. Таким образом, все органы чувств обязательно имеют свои высокоспециализированные рецепторы.

Мышечное чувство обеспечивается тонкими разветвляющимися волокнами, пронизывающими все мышечные волокна и сухожилия.

Проприорецепторы находятся во всех мышцах, сухожилиях, связках и суставах. Характерный представитель мышечного проприорецептора — так называемое мышечное веретено.

В последние годы физиологи очень заинтересовались именно проприорецепторами. Работа мышечных веретен оказалась гораздо сложнее, чем думали раньше. Многие важные проблемы деятельности нервной системы изучаются на их примере, в частности проблема прямых и обратных связей. С каждым годом в языке физиолога все больше появляется терминов, взятых из кибернетики или теории информации. И это не случайно, ибо нет на свете совершеннее кибернетического устройства, чем мозг. Действительно, мозг командует: он посылает к мышцам, например, нервные импульсы — и те сокращаются, в результате двигаются ноги или двигаются руки. Это прямые связи, в биокибернетическом смысле слова. В свою очередь, мышцы постоянно «сообщают» мозгу с помощью кода нервных импульсов о своем положении. Это обратная связь.

Во многих физиологических лабораториях мира подробно исследуют такого рода связи внутри организма. Итак, мышечное веретено погружено в толщу мышц, оно состоит из 4—6 тонких мышечных волокон, оплетенных многочисленными ветвящимися нервными окончаниями. При механическом растяжении мышцы в этих веретенах возникают нервные импульсы. По нервным волокнам импульсы «бегут» в спинной, а затем в головной мозг. Эти нервные волокна — одни из самых толстых в организме, а как установлено, чем волокно толще, тем быстрее по нему передаются импульсы. Поэтому скорость распространения импульсов по этим волокнам от проприорецепторов в мозг исключительно велика — до 100 м/с, т. е. около 360 км/ч.

Тонкие мышечные волокна в веретене расположены параллельно обычным сократительным мышечным волокнам. Они начинают посылать сигналы только при растяжении всей мышцы. Когда мышца находится в сокращенном состоянии, веретено «молчит». Сухожильные же веретена мышц возбуждаются как при растяжении, так и при сокращении мышц.

Физиологические механизмы работы веретена весьма тонки и изощрены. Особое внимание физиологов привлекают тоненькие нервные волоконца, по которым нервные импульсы передаются не от веретена в мозг, а наоборот, из мозга к веретену. Импульсы из мозга заставляют мышечное волокно сокращаться, поэтому мы двигаем ногами и руками. Импульсы же, идущие из мозга по этим волоконцам к клеткам веретена, не вызывают их сокращения. Это особые, регулирующие импульсы, их дело — изменить функциональное состояние проприорецепторов. Физиологи и кибернетики называют такую связь обратной.

Прямую связь осуществляют импульсы, посылаемые веретеном в мозг, — это сообщение о том, в каком состоянии находится в данный момент, например, палец правой руки. В ответ на это мозг посылает к веретену импульсы, которые корректируют его работу. Благодаря такому тонкому физиологическому механизму — обратной связи — рука пианиста и скульптора, чертежника и токаря способна производить точные и тонкие движения. Мышечное чувство дает человеку возможность ощущать каждый свой мускул, все свое тело, крепко стоящее на земле.

5. Распределение мышечных веретен и сухожильных органов

Мышечные веретена есть практически во всех поперечнополосатых мышцах млекопитающих. Исключение составляют наружные глазные мышцы некоторых животных, например кролика, кошки, собаки и лошади, но у человека и у многих других млекопитающих в них тоже находятся многочисленные мышечные веретена. Количество мышечных веретен в каждой мышце зависит от ее размера и функции. У человека их от 40 (в мелких мышцах кисти) до 500 (в трехглавой мышце плеча), а во всей мускулатуре около 20000. Плотность мышечных веретен, т.е. их число на 1 г мышечной ткани, особенно высока в мелких мышцах, участвующих в выполнении тонких движений, например в мелких мышцах кисти (до 130); в крупных мышцах туловища это число меньше единицы. Число сухожильных органов для разных мышц до сих пор подробно не изучено. По очень приблизительным подсчетам их 50-80 на каждые 100 мышечных веретен.

Расположение рецепторов и характер их возбуждения

По типу адекватного раздражителя мышечные веретена и сухожильные органы относятся к рецепторам растяжения. Однако их расположение различно: первые лежат параллельно экстрафузальным волокнам, а вторые соединены с ними последовательно. В результате неодинаков и характер их активации, особенно во время сокращения мышцы.

Когда растяжение мышцы примерно соответствует ее длине покоя в большинстве первичных окончаний веретен (в волокнах 1а) регистрируются импульсы, тогда как сухожильные органы (иннервируемые волокнами lb), как правило, «молчат». Во время растяжения частота импульсации в волокнах 1а возрастает; активность появляется также в сухожильных органах. При изотоническом сокращении экстрафузальных мышечных волокон напряжение мышечных веретен снижается, и импульсация от них прекращается. Однако сухожильные органы при этом остаются растянутыми и частота их разряда даже кратковременно увеличивается, так как ускорение, придаваемое грузу, в какой-то момент приводит к их дополнительному растяжению. Следовательно, мышечные веретена регистрируют главным образом длину мышцы, а сухожильные органы -ее напряжение. Исходя из этого следовало бы ожидать, что при изометрическом сокращении частота импульсации сухожильных органов значительно возрастет, а у мышечных веретен не изменится.

Активность фузимоторных нервных волокон

Одна из причин возбуждения мышечных веретен- это растяжение мышцы; поскольку экстрафузальные и интрафузальные волокна расположены параллельно друг другу, они растягиваются одновременно и происходит активация рецепторов растяжения. Возбуждение первичных окончаний мышечных веретен можно вызвать и другим способом -путем сокращения интрафузальных волокон, обеспечиваемого 7-мотонейронами. Сила, развиваемая при сокращении даже всех этих волокон слишком мала, чтобы изменить длину или напряжение мышцы в целом. Однако при этом растягивается их центральная часть, а в результате возбуждаются первичные окончания мышечных веретен и их афференты, как и при растяжении всей мышцы.

Эти два механизма активации веретен: растяжение мышцы и сокращение интрафузальных волокон -могут действовать аддитивно. С другой стороны, второй из них способен в той или иной степени компенсировать эффект сокращения экстрафузальных волокон, и в результате даже при укорочении мышцы веретена будут выполнять роль датчиков длины. Иными словами, предварительное растяжение интрафузальных волокон позволяет избежать «молчания» рецепторов во время активного укорочения мышцы и сохранить их способность сигнализировать о слабых изменениях ее состояния.

Вторичные окончания мышечных веретен

Эти окончания афферентных волокон группы II тоже служат рецепторами растяжения, причем их порог возбуждения выше, чем у первичных окончаний веретен. Он может изменяться в результате сокращения интрафузальных мышечных волокон. Функция вторичных окончаний в спинальных рефлексах понятна гораздо меньше, чем функция первичных окончаний. Они служат прежде всего датчиками статической длины, а не ее изменений.

Мышечная механика

Сила, развиваемая мышцей или пучком мышечных волокон, соответствует сумме сил отдельных волокон. Чем толще мышца и больше «физиологическая» площадь ее поперечного сечения (сумма площадей поперечных сечений отдельных волокон), тем она сильнее. Например, при мышечной гипертрофии ее сила и толщина волокон возрастают в одинаковой степени.

В пересчете на единицу площади поперечного сечения (1 см2) поперечнополосатые мышцы млекопитающих обычно развивают максимальную силу более 40 Н, тогда как мышцы лягушки лишь около ЗОН.

Мышечная сила зависит не только от активирующего влияния центральной нервной системы, но и в очень высокой степени от внешних механических условий работы мышцы.

Ауксотоническое и изометрическое сокращения

В организме человека скелетные мышцы передают силу частям скелета посредством упругих, отчасти растяжимых структур-сухожилий. Во время развития силы у мышцы есть тенденция укоротиться, а следовательно, растянуть и напрячь упругие структуры, прикрепляющие ее к скелету. Мышечное сокращение, при котором длина мышцы уменьшается по мере увеличения развиваемой ею силы, называется ауксотоническим. Максимальная сила при ауксотонических экспериментальных условиях (с растяжимой упругой связью между мышцей и датчиком силы) называется максимумом ауксотоническое о сокращения. Она гораздо меньше силы, развиваемой мышцей при постоянной длине, т.е. при изометрическом сокращении. Для его экспериментального исследования мышцу в расслабленном состоянии (в покое) закрепляют с обоих концов, чтобы во время активации и измерения напряжения она не могла укорачиваться. Однако даже в этих условиях сократительные элементы мышечных волокон (миозиновые головки) передают силу сухожилиям или регистрирующему устройству только через упругие внутримышечные структуры. Они входят в состав поперечных мостиков, актиновых нитей, Z-пластинок и сухожильно - мышечных соединений. Упрощенно мышцу можно представить как систему сократительных (СЭ) и упругих (УЭ) элементов, последовательно соединенных друг с другом. Во время активации СЭ укорачиваются (ауксотонически) примерно на 1%, растягивая последовательно соединенные с ними УЭ; измеряется именно сила этого растяжения.

Одиночное сокращение, суперпозиция сокращений, тетанус

В изометрических условиях одиночный стимул вызывает быстрый рост сократительного напряжения, которое вскоре снова падает (одиночное изометрическое сокращение). Если до полного расслабления мышцу снова стимулировать, второе сокращение накладывается на первое, и общее напряжение увеличивается (механическая суммация). При подаче стимулов с короткими интервалами одиночные сокращения сливаются в тетанус. До сих пор нет общепризнанной теории, объясняющей, почему напряжение, развиваемое при тетанусе, или суперпозиции сокращений, гораздо больше, чем при одиночном сокращении. Во время кратковременной активации мышцы в начале одиночного сокращения в поперечных мостиках между нитями актина и миозина возникает упругое напряжение. Однако недавно было показано, что такой активации недостаточно для прикрепления всех мостиков. Когда она более длительная, обеспечиваемая ритмической стимуляцией (например, при тетанусе), их прикрепляется больше. Количество поперечных мостиков, связывающих актиновые и миозиновые филаменты (а следовательно, и развиваемая мышцей сила), согласно теории скользящих нитей, зависит от степени перекрывания толстых и тонких нитей, а значит, и от длины саркомера или мышцы.

Тетанус — (др.-греч. τέτανος — оцепенение, судорога), состояние длительного сокращения, непрерывного напряжения мышцы, возникающее при поступлении к ней нервных импульсов с такой частотой (более 20 Гц), что расслабления между последовательными одиночными сокращениями не происходит.

Сила изометрического сокращения и длина мышцы

Расслабленная мышца, сохраняющая «длину покоя» за счет фиксации обоих ее концов, не развивает силу, которая передавалась бы на датчик. Однако если потянуть за один ее конец, чтобы волокна растянулись, в ней возникает пассивное напряжение. Таким образом, мышца в состоянии покоя упруга, хотя в отличие от полоски резины ее напряжение не возрастает при растяжении линейно. Построив график зависимости силы от длины в прямоугольной системе координат, получим так называемую кривую напряжения покоя. Ее наклон тем круче, чем больше растянута мышца. Следовательно, модуль упругости покоящейся мышцы с растяжением возрастает. Эта упругость обусловлена главным образом растяжимыми структурами, расположенными параллельно сократительным миофибриллам (отсюда термин «параллельная упругость»). К ним относятся покрывающая мышечное волокно сарколемма, продольная система саркоплазматического ретикулума, соединительнотканные образования между волокнами. В отличие от них миофибриллы в расслабленном состоянии практически не оказывают сопротивления растяжению; актиновые и миозиновые нити, не связанные поперечными мостиками, легко скользят относительно друг друга.

Максимум изометрических сокращений

Степень предварительного растяжения определяет величину не только пассивного упругого напряжения покоящейся мышцы, но и дополнительной силы, которую она может развить в случае активации при данной исходной длине. Этот изометрический прирост силы суммируется с пассивным напряжением; пиковое усилие при таких условиях называется максимумом изометрического сокращения. Пассивные упругие силы растянутых продольных трубочек и сарколеммы суммируются с активными сократительными силами миофибрилл, поскольку эти структуры располагаются параллельно, как показано на механической модели. График сила-длина, т.е. зависимость максимумов изометрического сокращения мышцы или саркомера от длины, при которой они измерялись, называется кривой изометрических максимумов. Чтобы определить соотношение между активной сократительной силой и длиной мышцы или саркомера, нужно вычесть из этих максимумов пассивные напряжения. У результирующей кривой будет характеристический максимум при длине мышцы, примерно соответствующей состоянию покоя, когда длина саркомера составляет 2,0-2,2 мкм. При ее уменьшении сила снижается из-за того, что актиновая и миозиновая нити начинают мешать друг другу, а также из-за нарушения электромеханического сопряжения при укорочении мышцы. Эти факторы не позволяют большинству мышц укорачиваться до менее 50-70% их длины в покое. Когда мышечные волокна растянуты до большей, чем в покое, длины, сила сокращения уменьшается вследствие того, что нити актина при этом вытянуты из миозиновых пучков. Так, при длине саркомера 2,9 мкм миофибриллы могут развить лишь около 50% максимальной силы, так как зона перекрывания миозиновых и актиновых нитей примерно вдвое меньше, чем в покое, и только половина головок миозина может прикрепиться к актину. Динамическое сопротивление растяжению, обусловленное упругостью поперечных мостиков («мгновенная жесткость» по Хаксли), при этом также уменьшается вдвое. При длине саркомера более 3,6 мкм кривые напряжения покоя и изометрических максимумов совпадают : миофибриллы не способны развивать активную силу, поскольку актиновые и миозиновые нити не перекрываются. Эти механические опыты подтверждают высказанное сначала чисто теоретически предположение о том, что мышечная сила представляет собой результат взаимодействия актиновых и миозиновых филаментов (т. е. образования между ними поперечных мостиков).

Соотношение между нагрузкой и укорочением мышцы

Изотоническое сокращение -это укорочение мышцы при постоянном напряжении или нагрузке. Для его регистрации изолированную мышцу в состоянии покоя подвешивают, закрепив один из ее концов в держателе. Другой ее конец соединяют с грузом, величина перемещения которо¬го пропорциональна ее укорочению. Груз пассивно растягивает покоящуюся мышцу. Соотношение между растягивающей ее силой (нагрузкой) и степенью растяжения можно представить графически в виде кривой напряжения покоя. Если такую нагруженную, предварительно растянутую мышцу «тетанически» раздражать, она изотонически сокращается, т.е., поддерживая постоянное напряжение, укорачивается, поднимает груз и таким образом выполняет механическую работу (произведение груза на расстояние). Степень укорочения (расстояние) тем меньше, чем больше груз, и длина максимально сократившейся мышцы характерным образом от

него зависит; их связь описывает кривая изотонических максимумов Чтобы исследовать зависимость расстояния, на которое поднимается груз, от его веса, исключив эффект предварительного растяжения, рассмотрим еще одну форму сокращения.

Соотношение между скоростью сокращения и силой (нагрузкой)

При изотонической тетанической активации мышцы от нагрузки зависит не только величина укорочения, но и его скорость; чем меньше нагрузка, тем больше укорочение в единицу времени. Ненагруженная мышца укорачивается с максимальной скоростью, зависящей от типа мышечных волокон.

Максимальная (без нагрузки) скорость укорочения capкомера равна максимальной скорости скольжения актиновых и миозиновых нитей относительно друг друга. Чем быстрее поперечные мостики расщепляют АТФ и взаимодействуют с актином, тем выше скорость этого элементарного скольжения. В медленных волокнах (типа I), например в позных мышцах, у миозина низкая АТФазная активность, и по составу он отличается от миозина с высокой АТФазной активностью в быстрых волокнах (типов ПА и НВ), обеспечивающих главным образом движения. Недавно было показано, что быстрые волокна могут превращаться в медленные. Буллер и Экклз перерезали аксоны мотонейронов быстрой мышцы и медленной и реимплантировали их, меняя местами. Через несколько недель, когда устанавливалась перекрестная иннервация, быстрая мышца стала сокращаться медленно, а медленная - быстро. Поскольку саркомеры располагаются в миофибриллах последовательно, их укорочения суммируются, так что при одной и той же скорости укорочения саркомера длинная мышца будет сокращаться быстрее, чем короткая. Например, портняжная мышца лягушки сокращается со скоростью всего лишь 0,2 м/с (примерно 10 длин мышцы в 1 с), причем каждый саркомер длиной около 2 мкм укорачивается до 1,6 мкм за 20 мс. Мышцы руки человека, которые гораздо длиннее, укорачиваются со скоростью 8 м/с.