Общая характеристика лишайников рода Cetraria

Введение

 Потребность в лишайниковом сырье в последние годы очень сильно повысилась. Это связано с повышением интереса производителей фармацевтической продукции к лекарственным растениям, содержащим биологически активные вещества и имеющим антиоксидантные, противоопухолевые и иммуностимулирующие свойства. К таковым относятся представители р. Cetraria (сем. Parmeliaceae, 1827) – широко распространенные на Северном полушарии, в особенности, в регионах Российской Федерации. Цетрарии в Прибайкалье встречаются на почве в сосновых борах, среди растительности тундр, в различных растительных поясах практически всех горных систем региона.

В прямой связи с недостаточной  изученностью лишайников стоит их слабое хозяйственное освоение в качестве потенциальных источников различных  ценных медицинских препаратов и  продуктов промышленных отраслей. Как  и раньше широкого использования  достигли только тундровые заросли  лишайников, как естественные кормовые угодья для выпаса северных оленей. Также производится сбор лишайников в лесах для удовлетворения потребности в сырье косметической и медицинской отрасли и для экспорта. При использовании лишайников учитывают их медленный рост и соответственно относительно быстрое оскудение их запасов.

Лишайники - важный индикатор состояния атмосферы и режима питания лесов. В популярной форме описан симбиоз гриба и водоросли в Л, перечислены характерные группировки эпифитных лишайников на стволах деревьев, показаны примеры инвентаризации точечным методом видов лишайников на территории Австрии, с особым акцентом на состав Л в лесах, близких к коренным. Картирование лишайников проводится как по их наличию, так и ретроспективно (по гербарным материалам), констрируется современное и потенциальное распространение.

1. Общая характеристика лишайников рода Cetraria

Таллом листоватый, слабо  прикрепленный к субстрату или  кустистый, состоит из вертикально стоящих лопастей, собранных вместе, с хорошо выраженным верхним и нижним коровыми слоями. Верхняя поверхность таллома беловато- сероватая, серовато-зеленоватая, зеленовато-желтоватая, желтоватая или коричневатая, часто с псевдоцифеллами, соредиями или изидиями, нижняя — от светлой до темной, с немногочисленными ризинами, иногда без них. Соредии и изидии располагаются чаще всего по краям лопастей. Споры бесцветные, одноклеточные, от эллипсоидных до округлых, по 8 в сумке. По внешнему виду напоминают пармелиоидные лишайники, от которых отличаются краевым рас-положением соредиев и изидиев.

Цетрариоидные лишайники чаще всего можно обнаружить на коре различных деревьев, реже на камнях и гниющей древесине. Часть видов обитает на почве, играя важную роль в сложении мохово-лишайникового яруса сухих светлых сосновых лесов. На севере республики в горах и в тундре на почве часто встречается Флавоцетрария снежная (Flavocetraria nivalis (L.) Kärnefelt & Thell), хорошо отличающаяся кустистым соломенно-желтым талломом, образованным более или менее плоскими, морщинисто-складчатыми, оди¬наковыми с двух сторон лопастями.

1.2 Анатомия и морфология С. islandica (L.)

 Для евроазиатского континента наиболее распространенным видом является С. islandica (L.) Ach., 1803. Лишайник представляет собой кустистое слоевище, расположенное прямо, иногда распростертое, которое состоит из вертикальных кожисто-хрящеватых лентовидных лопастей, достигает высоты 8-10 см, ширина варьирует  от 0,3 и достигают 5,0 см, также имеет короткие темные реснички. Лопасти слоевища чаще всего имеют зеленую или больше коречнивато-зеленую окраску, цвет у основания в основном с ярко-красными пятнами, которые немного блестят, нижняя сторона слоевища в большей степени светлая, но может быть одного и того же цвета с двух сторон. Нижняя часть слоевищ усеяна псевдоцифеллами, которые имеют разную форму. Края этих лопастей немного завернуты на вверх, реснички возле основанию больше (в некоторых случаях ресничек вовсе нет).

Рисунок 1 - Cetraria Islandica 

Растение в сухом виде растение имеет темно-коричневый цвет. Развитие апотеций происходит  на концах намного распростертых лопастей, иногда встречаются соредии или  изидии.

Рассматривая поперечный разрез слоевищатундрового кустистого лишайника цетрарии исландской, мы видим, что слоевище устлано по всем сторонам плотным коровым слоем с легким блеском. Развитие его происходит, в результате слияние широких гиф, за счет них образовывается уплотненная хрящевая масса, в которой только в некоторых местах, можно увидить просветы клеток, которые имют неправильную форму. (Рисунок 2). Проникновение воздуха в такого вида желатинообразные шар клеток происходит за счет имеющихся в нем отверстий. Рассматривая этот лишайник невооруженным глазом на нижней части лопастей можно увидеть отверстия неправильной формы белого цвета. Это маленькие прорывы через которые воздух проникает внутрь слоевища лишайника. Эти органы непосредственно учувствуют в газообмене цертарии их называют псевдоцифеллы (также, что касается этого вида, можно встретить название манулы). Рассматривая рисунок 2, видно, что в районе образования этих отверстий отсутствует плотный коровый слой, и эти отверстия заполнены гифами из сердцевины. Промежутки между гифами сердцевины дают хорошее прохождения воздуха и газообмен.

В европейской части России  с С. islandica можно встретить цетрария верещатниковая, которая имеет более узкие лопасти, гладкие и закрученные, без псевдоцифелл на нижней поверхности.

Все перечисленные виды часто  образуют смешанные заросли  используются в мединском и пищевом производствах наравне с C. Islandica, однако сравнивая с последней химически мало изучены и не так широко распространены [10]. Запасы цетрарии исландской в России весьма значительны – особенно богаты лишайниковым сырьем северные районы европейской части региона и горные районы Сибири и Алтая [12, 13, 15]. Байкальский регион также располагает значительной сырьевой базой. Однако сведений о биозапасах и влиянии заготовок на состояние зарослей цетрарии в Прибайкалье на настоящий момент нет, как и сведений о возобновлении растительности после проведения заготовок. Известно лишь, что лишайники возобновляются крайне медленно [1].

Слоевище цертарии содержит от 30 до 70% углеводов, которые близки по хим составу к целлюлозе [3]. В составе обнаружены уникальные лишайниковые кислоты: лихестериновая, протолихестериновая, витамины группы В [4, 14]фумарпротоцетраровая, цетраровая, а также камеди, сахара, аскорбиновая, фолиевая кислоты, минеральные соли (около 2%), исследован их элементный состав [9].

Использовав в своей работе определитель лишайников мы установили, что слоевище цертарии представлено вертикальными, собранными в виде куста лопастями, в основном обширно расположены. Лопасти имеют длину около 8-9 см, при этом ширина может достигать 5 см. Цветовые вариации, как и было указано выше зеленоватых, коричневых оттенков. Лопасти имеют завернутые края распростертые желобчатой формы. У этого вида лишайника споры имеют размеры от 7 -12 на 4- 6 м, их развитие происходит очень редко, в основном плодовые сумки пусты.

Рассмотрим, исследования авторов которые встречали Cetraria Islandica в разных частях мира.

Итак, Вершинина С.Э., занимался изучением биохимических свойств лишайников, а именно химический анализ таломов Cetraria Islandica, показали значительные колебания в содержании азота и, как следствие, в содержании сырого протеина (от 4.59 до 12.54 г/100г) в исследованных образцах. Исследованные образцы интенсивно накапливают лизин, лейцин, валин, треонин. В остальных образцах этих аминокислот содержится значительно меньше. Данные о содержании в лишайниках р. Cetrária биологически активных веществ, в частности аскорбиновой кислоты, а также сведения о наличии в ихсоставе витаминов группы В были получены довольно давно. В работе Г.И. Карева и В.П. Кочевых [4] с помощью индофенольного титрования у С. islandica было определено содержание аскорбиновой кислоты (74.9 мг в 1 кг абс. с.в.). В работе М.М. Airaksinen [11] отмечено, что C. islandica содержит аскорбиновой кислоты до 0.75% от массы сухого вещества. В связи с этим в рамках биохимического анализа нами было проведено исследование содержания водо- и жирорастворимых витаминов в лишайниковом сырье. В собранных образцах талломов р. Cetrária была обнаружена аскорбиновая кислота и жирорастворимые витамины A и D2. Витамин D2 в исследованных образцах был выявлен на пределе обнаружения. Витамин А в большинстве образцов не был найден по причине нахождения в области выхода пика витамина А сильно поглощающих веществ. Метод добавок в сочетании с различными вариантами градиентного элюирования и элюирования в изократическом режиме также не дали результатов. Витамин Е идентифицировали с использованием метода добавок, однако в образцах обоих видов лишайников витамин Е не был обнаружен при высоких концентрациях предела обнаружения были использованы методики анализа (0.15 мг/мл). Также вышеуказанным автором было отмечено, что лишайники способны интенсивно накапливать в себе различные макро- и микроэлементы [10, 14], что вызывает необходимость их количественного определения. В изученных образцах было выявлено и определено содержание 60 химических элементов, которых 27 макро- и микроэлементов и 33 редких элементов.

Существуют  довольно немногочисленные и разрозненные сведения о со-

держании тех или иных элементов в составе лишайников р. Cetrária. Установлено, что накопление и соответственно содержание большинства микроэлементов в лишайниках выше, чем у папоротников, хвойных, кустарников и трав. Подмечено, что лишайники тундровых и горных зон способны аккумулировать большее количество минеральных веществ по сравнению с лишайниками редколесий. В частности, это характерно для образца C. islándica № 10 собранных в лесотундровой зоне с небольшими относительными высотами.

Глушаковская Н.Б. определила этот вид лишайника в условиях наиболее влажных почвах редколесья окрестностей г. Лабытнаги. Сборы производились в естественных местообитаниях, наиболее богатых лишайниками (с преобладанием кустарниково-мохово-лишайниковой растительности, в ерниковых тундрах на плакорах, галечниковых россыпях пойменных терас).

Исследованиями антибактериальных  свойств лишайников занимались Филиппова  Г.В., Павлова Н.Г. Ими было исследовано антибактериальное действие водно-спиртовых экстрактов лишайников из родов цетрарии (Cetraria) и кладонии (Cladonia) на микобактерии туберкулеза. Предэкстракционная механохимическая обработка сухих слоевищ лишайников позволяет выде- лять более полный спектр биоактивных веществ, увеличивая их антибактериальную активность in vitro по отношению к чувствительным и устойчивым к противотуберкулезным препаратам штам- мам микобактерий туберкулеза (эффект сохраняется до разведения 1:8), по сравнению с классическими приемами экстрагирования действующих веществ из растительного сырья. Использование механохимического экстракта лишайников в лечении экспериментального туберкулеза резко снижает тяжесть его течения у мышей, зараженных клиническим штаммом №238 с множественной лекарственной устойчивостью.

Интересная работа Rankovic B., Rankovic D., Maric D. по изучении общей антиоксидантной активности в пробирке, общее содержание фенола, снижение мощности и антимикробную активность метанола экстрактов лишайников Cetraria islándica, Cladonia digitata, Cladonia Fimbriata, Fulgensia епз, Ochrolechia parella и Parmelia crinita.Метанол экстракт Cetraria islándica показали сильную антиоксидантную активность, в то время как экстракты видов Fulgenesi, Cladonia Fimbriata и Parmelia crinita показали умеренный и экстракт из видов Ochrolechia parella и Cladonia digitata слабый. Метанол экстракт лишайника Cetraria islándica было самая большое общее содержание фенола (32,9 мг / г сухого экстракта).Определенная корреляция была установлена ​​между антиоксидантной активностью и общим содержанием фенола для исследуемых экстрактов лишайников. Метанол экстрактов лишайников Cetraria islándica и Parmelia crinita показал самый сильный как антибактериальное и противогрибковое действие против большинства проверенных микроорганизмов. Эти исследования показывают, что лишайники Cetraria islándica может быть использована в качестве новых источников природных антиоксидантов и веществ с антимикробной функции.

Слонов Л.Х.1, Слонов Т.Л. в  своих исследованиях показали, что C. islándica лишайники при постепенном обезвоживании от 80 до 10% содержания воды обладают способностью сохранять энергетическую полноценность дыхания.

Как сообщают в своих работах  Stepanenko L. S., Skirina I. F., Dmitrenok P. S. and Khotimchenko S. V. Cetraria islandica L. Ach. является известным распространенных лишайников. Трудность определения его вида заключается в его крайней полиморфизм и сходство его морфологических характеристик с соответствующим видом Cetraria laevigata Rassad. Вышеуказанные авторы попытались определить распределение этих видов на территории Дальнего Востока и Горно-Алтайской автономной области. (Гербарные образцы лишайников хранятся в Тихоокеанский институте географии Дальневосточного отделения Русского академии наук).

В первый раз, образцы исландского  мха собраны в различных регионах Магаданской области. В Магаданской области, C. laevigata довольно большой, с характерной белой полосой по краю лепестков и иногда с пятнами. Образцы Исландского мха собирались на территории Хабаровска и в горах Горно-Алтайской автономной области представлены в основном в виде узкие-лопастной формы C. islandica. Коллекция из Амурской области в окрестностях деревни Dipkun показал наличие Laevigata вида C. В Приморском крае встречались только типичные формы C. larvigata Rassad.

Лихенолог K.A Рассадина, который обнаружил и описал вид С. laevigata, говорит в своих публикациях эволюции C. islandica в С. laevigata. Анализ Дальневосточного образцов лишайников показали, что типичная форма Cetraria islandica L. Ach. и переходные формы C. islandica обл. Polaris находятся в Магаданской области. При движении на восток (Камчатка, острове Парамушир) и на юге (Хабаровский край) узкий-лопастной формы C. islandica становится преобладающей, а только Cetraria laevigata растет в южных районах Дальнего Востока, в Амурской области и Приморском крае.

Авторами был также  изучен химический состав Дальневосточного образцов C. islandica обл. Polaris и С. laevigata. Созданы ранее этилацетатные экстракты из Исландского мха (образцы 1 и 2).. В дополнение к этому, вещества меньше, чем полярные FPC присутствовали на пластине ТСХ, и это было нашей задачей для выяснения природы этих веществ.

По результатам исследований из образцов было установлено наличие урсоловая кислоты и перекиси эргостерола в Исландском мхе в первый раз; эргостерола и CX-amyrin были найдены ранее. Эргостерин характерно для лишайников Cetraria рода и семьи Parmeliaceae. Cetraric кислоты или cetrarin был также обнаружен. Наличие cetrarin в Исландии мох был впервые сообщил О. Гессе, который считал, что cetrarin формируется из FPC под действием этанола во время выделения веществ лишайников. Использование СНС13 для извлечения веществ лишайников исключена возможность образования cetraric кислоты из FPC, и поэтому был рассмотрен как сродное вещество. [3,4]

В своей публикации Hordur Kristinsson рассматривает морфологию Cetraria islandica и связанных с ними видами, которые давно изучаются в Европе.

Первоначально они отличаются по морфологическим признаками.

Только части, C. islandica имеют широкие, плоские с эвольвентными долями и многочисленные белого цвета псевдоцефалы на нижней части по сравнению с С. Ericetorum, у которого узкие, почти трубчатые лепестки и отсутствуют псевдоцефалы на нижней части слоевища, за исключением вдоль вращательного края. После исследований слоевища вместе с р-фенилендиамином (PD) были введены конкретные различия у этих таксонов была усовершенствованы тем, что все образцыC. islandica показал PD + реакция и все экземпляры C. Ericetorum PD-реакции. Но, как позже выяснилось, эта ситуация сложилась только в Европе.

В этой же работе автор указывает, что другой исследователь - Линге (1921) считает, что C. ericetorum (тогда он назывался C. ребристая) "надлежащий вид, хорошо отличается от C. islandica "после того как он изучил флуре лишайников Норвегии. Его мнение изменилось, однако, после опыта с этих таксонов в Арктике. В своей работе в Гренландии (1932) он писал: «конкретные различия гораздо менее отчетливы в Арктике, чем в южных регионах "После тестирования все его экземпляры C. islandica комплекса от Шпицбергена и Северо-Восточная Земля с PD, сказал он (Линге, 1938).:

"... Известно морфологические признаки настолько сливаются, что они не гарантируют надежной идентификации в одиночку. Мы могли бы, пожалуй, так же хорошо, объединить. . [C. islandicaи С. ericetorum] в один вид с двумя типами, которые отличаются по химическим свойствам ".

Imshaug (1957) прокомментировал определенные изменение C.islandica комплексом в Европе и изменения в нем за пределами Европы и обсудил возможные историю группы. Ахти (1964) отметил, что делимитация основана на химическом символах только приводит к очень неестественно группировке видов.

В этой ситуации автор и предположил, что разделение на основе морфологических и экологических признаков может быть возможным, даже если это приведет к включению различных химические свойств в пределах каждого вида. Крогом (1968) записаны различные химические компоненты

в С. islandica образцов с Аляски, изменения не только в связи с наличием или отсутствием фумаропроцертарной кислоты..

Целью  работы автора было анализ морфологических и химических

изменения в Cetraria islandica группы в Исландии. Она является частью широкого изучения всей лихенофлоры этой страны.

Рассматривая методы исследования отметим:

    Полевые методы  - образцы были собраны из более чем 100 населенных пунктов распределяется равномерно с возможной по всей стране. Сбор в не был специально разработан для настоящего исследования, но вместо этого для общего флористического обследования с акцентом на максимально полные образцы возможной флоры в каждом населенном пункте. После того, как некоторые из результатов, представленных в этой статье были получены, большее внимание было уделено сбору различных морфофентотиповв каждом населенном пункте. Некоторые поблизости, но отдельные населенные пункты на расстоянии нескольких сот метров до нескольких километров представлена ​​одна точка на карте.

Что касается морфлогических методов изучения, то была сделана попытка проанализировать три морфологические признаки, казалось бы, наибольшую потенциальную полезность таксономической, а именно ширина и involuteness

лопастей и распределение  псевдоцефал. Для оценки доли ширины, которая

колеблется от 0.5-30 мм, измерения  проводились вблизи доли чаевых (ниже первого разветвления лопастей), а в самом широком месте к основанию.

В результате размещения морфо-фенотипов  различных значительно в общей шириной в одну категорию.

Морфологические изменения - три наиболее важных морфологических признака были изучены ширина и инволюция лопастей и распределения псевдоцефаллов.

В отношении обоих растений не встречалось случайных изменений. Широкое-лопастные растения всегда имели очень различные и обильные белые псевдоцефалы, которые распространяется по всей нижней стороне, и

части, как правило, плоские. Очень узкие-лопастные растения, как правило, с продольными ложбинками с сближенные частями и часто имеют нечеткие псевдоцефалы за исключением отогнутого края слоевища. Все эти признаки использовались для разделения C. islandica Sens. и С. ericetorum в Европе. Дополнительными признаками, которые не были использованы для оценки лишайников в этих исследованиях включают: а) длина предельной процентной реснички пикнид, б) степень разветвленности, в) общая форма частей, г) цвета, от очень темно-коричневого до светло-коричневого или светло-зеленый, и д) форма псевдоцефалов. [5]

Замечания по морфологической  изменчивости особей в пределах местного видов автор указал на две различные модели изменения. Во-первых, это отклонение от широколопастости, светлые растений в закрытых местах обитания и более узком-лопастные темного цвета растения в открытых местообитаниях. Вероятно, это происходит под влиянием окружающей среды, но экотипные дифференциации также могут быть вовлечен. Это изменение можно наблюдать в одном квадратном метре обитания C. islandica в Исландии, состоящий и плотной структуры небольшие кочки земли. Растения в понижениях между торосы, как правило, более широкие лопастные и светлый, чем на верхней.

Рисунок – Различные морфо-фенотипы C. islandica Sens. и С. ericetorum

Во втором роде вариации локализация вида показывает, скачкообразном изменения между различными группами видов, называемых морфо-фенотипы.

Растение в каждом морфо-фенотипе имеет довольно постоянную символов, в то время как виды из разных морфо-фенотипов имеют различную морфологию. С одной местности в другую различные изменения морфо-фенотипов, как правило, не найдено. Сравнение морфо-фенотипа от всех населенных пунктов посетил показали почти непрерывное изменение от очень широкого-лопастных, отчетливых псевдоцефал растений (морфологически C. islandica ) до очень узкого-лопастная с маргинальными

псевдоцефалами (морфологически соответствующие C. ericetorum). Многих морфофенотипов.[14]

Однако, отображаются уникальные признаки или комбинации признаков, которые сделали их отличительным от всех остальных. Несмотря на большое морфологические различия между морфо-фенотипами, даже с той же среде обитания в одной местности, сходство отдельных растений в каждом морфо-фенотипа было поразительным. Это сделало разделение морфо-фенотипа в смешанных образцов довольно легко.

Список использованной литературы

1.Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.

2. Вершинина С.Э. Элементный состав лишайников р. Cetraria Ach. из различных регионов России / С.Э. Вершинина, К.Е. Вершинин, О.Ю.

3. Кравченко, Е.П. Чебыкин, Е.Н. Воднеева // Химия растительного сырья. - 2009. - № 1. - С. 141-146.

4. Вершинина С.Э. Содержание некоторых микроэлементов в Cetraria islandica и C. laevigata (Parmeliaceae) / С.Э. Вершинина, О.Ю. Кравченко, К.Е. Вершинин, Е.П. Чебыкин, Е.Н. Воднеева // Растительные ресурсы. - 2009. - вып. 2. - С. 105-109.

5 Вершинина С.Э. Состав аминокислот лишайника Cetraria islandica в Восточной Сибири / С.Э Вершинина, О.Ю. Кравченко // Пищевые технологии, качество и безопасность продуктов питания. - Иркутск: изд-во ИрГТУ. - 2008. - С. 23-25

6. Вершинина С.Э. Содержание некоторых микроэлементов в C. islandica и C. laevigata (Parmeliaceae) / С.Э. Вершинина, О.Ю. Кравченко, К.Е. Вершинин, Е.П. Чебыкин, Е.Н. Воднеева // Растительные ресурсы. - 2009. - Вып. 2. - С. 104 - 108.

7. Сафонова М.Ю. Cetraria islandica (L) Ach.: химический состав и перспективы применения в медицине / М.Ю. Сафонова, Е.И. Саканян, Е.Е. Лесиовская // Растительные ресурсы. - 1999. - Т. 35. - № 2. - С. 106 - 115. 15.

8. Седельникова Н.В. Биоразнообразие лишайников Алтае-Саянского экорегиона / Н.В. Седельникова // Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны. - Новосибирск.: ЦCБС СО РАН. - 2005. - С. 138 - 140.

9. Филиппова Г.В., Павлов Н.Г., Шашурин М.М., Кершенгольц Б.М. Влияние экстрактов слоевищ северных лишайников, экстрагированных различными способами, на биологические свойства микобактерий туберкулеза Сибирский медицинский журнал (г. Иркутск). 2008. Т. 78. № 3. С. 99-103.

10. Научно-практический журнал ‖Вестник ИрГСХА‖, 2010, выпуск 41, декабрь.

11. Слонов Л.Х., Слонов Т.Л. О способности лишайников сохранять при обезвоживании энергетическую полноценность дыхания. Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Серия: Естественные науки. 2005. № 1. С. 60-62.

12. Rankovic B., Rankovic D., Maric D. ANTIOXIDANT AND ANTIMICROBIAL ACTIVITY OF SOME LICHEN SPECIES Микробиология. 2010. Т. 79. № 6. С. 812-818.

13. Stepanenko L. S., Skirina I. F., Dmitrenok P. S. and Khotimchenko S. V. Characteristics of the Far-Eastern lichenCetraria islandica It has been established that the form Cetraria islandica var. polaris Rassad. is characteristic for the northern regions of the...Chemistry of Natural Compounds, 1996, Volume 32, Number 1, Pages 66-70

14. Hörđur Kristinsson Chemical and Morphological Variation in the Cetraria islandica Complex in Iceland Page [344] of 344-357