Организация сообществ животных

Организация сообществ  животных

         Не все группировки животных представляют собой организованные сообщества. Эйзенберг выдвинул следующие пять критериев, которым должны удовлетворять организованные сообщества:

1. Сложная система коммуникации. Все организованные сообщества обладают той или иной сложной системой коммуникации.

2. Разделение труда, основанное на специализации. В организованных сообществах особи, различающиеся по кастовой принадлежности, полу или возрасту, несут разные функции, необходимые для поддержания сообщества.

3. Когезия – стремление членов сообщества держаться вместе. Особи, образующие сообщество, обычно стараются находиться в тесной близости друг к другу.

4. Постоянство состава. Особи, входящие в состав сообщества, изо дня в день одни и те же; миграции почти не происходит.

5. Затрудненный доступ для особей того же вида, не являющихся членами данной группы. Большинство организованных сообществ сопротивляется иммиграции «чужаков».

         Организованные сообщества можно противопоставить другим социальным группам животных. В основе всех организованных сообществ, по-видимому, лежит социальная реакция – реакция на другие организмы. Однако не все группы, образованные на основе социальных реакций, представляют собой организованные сообщества. Самец и самка могут объединиться для размножения, как, например, это бывает у колюшек. Однако у таких пар нет постоянства, характерного для организованных сообществ. Стада, стаи и табуны тоже можно противопоставлять организованным сообществам. Истинные скопления отличаются от организованных сообществ тем, что они образуются в результате несоциальных реакций, обычно реакций на факторы среды. Высокая плотность насекомых, летающих при ярком дневном свете, привлекает множество древесных лягушек. Однако ни насекомые, ни древесные лягушки не удовлетворяют ни одному из пяти критериев организованных сообществ; и те и другие образуют скопления, а не сообщества.

       Мак-Брайд создал теоретическую модель для изучения систем общественной организации животных. В результате консультаций с большим числом исследователей поведения животных Мак-Брайд разработал комплекс вопросов, которые следует иметь в виду при изучении организации сообществ. Здесь есть вопросы относительно фаз развития сообщества, каст, специализации групп, типов расселения, репродуктивного поведения, факторов среды и динамических аспектов организации. Подобная система должна послужить превосходной основой для систематического изучения организации сообществ.

Основа организации  сообществ животных

     Доминирование. Иерархическая организация, основанная на доминировании, встречается в самых различных таксономических группах животных.

Определения. Одна из драматических  черт многих взаимодействий при наличии  доминирования состоит в появлении  явной враждебности. Однако не во всех случаях доминирование сопряжено  с явной «враждебностью»; иногда оно, например, влечет за собой лишь определенное перемещение в пространстве. Если самец павиана низшего ранга  сидит на каком-то месте, то в случае приближения доминирующего самца он уступает ему место. Большинство исследователей признает в этом проявление доминирования, хотя здесь нет ни драки, ни даже угрозы.

Более приемлемое определение  доминирования может быть дано на основе дифференциальных привилегий, которыми пользуются разные члены данной группы. Ван Кревельд дает общее определение доминирования как «права на первоочередное проявление реакции приближения в одних случаях и реакции избегания в других для одной особи по сравнению с другой». К реакциям первого типа относятся приближение к пище, подходящему участку или партнеру для спаривания, а так же агрессия, а к реакциям второго типа – избегание неблагоприятных условий, угроз, нападений и наказаний. Существенное условие иерархической организации с доминированием состоит в наличии какого-либо ресурса, количество которого ограничено и за который поэтому происходит конкуренция. Какая-то особь сумела получить к этому ограниченному ресурсу преимущественный доступ по сравнению с другой особью. Когда доминирующее положение установилось, оно редко оспаривается. Следует отметить, что доминирование не является абсолютным: оно существует относительно определенного другого животного. Узнавание членами данной группы друг друга – необходимая предпосылка иерархической организации сообщества.

«Порядок клевания» у  кур. Классическим примером иерархической  организации служит так называемый «порядок клевания» («peck order») у кур. В выводке цыплят устанавливается определенная иерархия, основанная на отношениях доминирования. Если корм выдается цыплятам в каком-то ограниченном месте, то можно наблюдать, что один цыпленок всегда подходит к корму первым. Он не позволяет другим цыплятам подойти к корму: если понадобится, будет клевать их; при этом ни один из них не пытается клюнуть его в ответ. Такие отношения бывают особенно ясно выражены в группах, сложившихся недавно; поэтому Шьель-деруп-Эббе, который одним из первых стал изучать иерархическую структуру сообществ, основанных на доминировании, назвал это явление «порядком клевания». Как правило, среди дюжины цыплят имеется лишь один деспот, или «альфа-особь». Эта альфа-особь пользуется правом первоочередного доступа к корму и прочим ресурсам по сравнению со всеми другими особями данной группы. Другой цыпленок, бета-особь, имеет преимущественное право по сравнению со всеми другими, за исключением альфа-особи. В идеальной линейной (последовательной) иерархии можно расположить всех особей данной группы в один ряд таким образом, что каждая из них будет доминировать над всеми особями, находящимися по одну сторону от нее, и занимать подчиненное положение в отношении всех особей, находящихся по другую сторону. Иерархическая структура предоставляет доминирующим особям право первоочередного доступа к пище, воде, местам для ночлега, брачным партнерам и любым другим ресурсам.

Не всякая иерархия имеет идеальную  линейную структуру. Встречаются, например, отношения, построенные по принципу треугольника, в которых особь А доминирует над особью В, В доминирует над С, но С – над А. У кур такие треугольники обычно в конце концов распадаются, однако у некоторых других видов они могут сохраняться.

     Иерархические сообщества у других видов. Среди членистоногих иерархическая структура с доминированием обнаружена у некоторых крабов, раков и тараканов. Описана она также у рыбок-меченосцев и ящериц. Среди млекопитающих доминирование наблюдается у таких несходных животных, как грызуны, собачьи, крупный рогатый скот, северный олень и многие приматы. У некоторых видов иерархическая структура более лабильна, чем у кур. Кроме того, место, занимаемое в иерархии каждой отдельной особью, может быть различным применительно к разным ресурсам. В некоторых работах, проведенных на крысах и на приматах, было установлено, что самец, которого следовало бы считать альфа-самцом на основе агрессивных взаимодействий, не всегда оказывается самым активным в отношении спаривания. Если бы критерием доминантности был доступ к самкам, то его вообще нельзя было бы считать доминантным самцом.

            Территориальность. Территориальность связана с доминированием и тоже очень часто служит фактором, определяющим структуру сообщества.

         Определения. Как и в случае отношений доминирования, наиболее резко выраженный аспект территориального поведения – это неприкрытая агрессивность, что отражено и в широко принятых определениях территории. Большинство специалистов по поведению животных придерживаются простого определения, предложенного Ноблом (Noble, 1939): территорией называют «любую охраняемую область». Превосходным примером территориального поведения служит поведение самца колюшки. В период нереста самец покидает стаю, занимает определенную территорию и охраняет ее от вторжения других особей с помощью демонстративного поведения. Примеры охраны территории можно найти у многих насекомых, рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих.

      Так же как и определение доминантности, простейшее определение территориальности, основанное на агрессивных взаимодействиях, может оказаться не самым удачным. Кауфман указал на ряд интересных примеров общественной организации, которые нельзя было бы рассматривать как территориальность, следуя традиционным определениям. Носухи – родственные енотам хищники, обитающие в Центральной Америке, – живут стаями, в которые входят самцы и самки. Каждая стая в течение примерно 80% времени находится в центральной зоне своего местообитания. Центральные зоны разных стай не перекрывают друг друга. Однако эти центральные зоны не защищаются в открытую от вторжения других стай. Даже если одна стая входит в центральную зону другой, дело ограничивается лишь кратковременным проявлением враждебности. Такое же отсутствие настоящей враждебности наблюдается у близких родичей кенгуру – иглохвостый валлаби, у которых тоже отдельные группы обладают преимущественным правом на использование определенной зоны, но не охраняют эту зону явным образом. Кауфман приводит далее некоторые результаты, полученные при изучении двух видов птиц – сойки Cyanocitta stelleri и одной из муравьеловок. У этих двух птиц также не наблюдается ни явной охраны территории, ни недопущения на нее чужих особей. Тем не менее постоянный обитатель данной территории пользуется правом первенства при кормлении в ее пределах, а на чужих территориях он уступает это право их обитателям. Ни один из этих примеров не соответствует традиционным определениям территориальности, однако все они имеют нечто общее с территориальным поведением.

       Кауфман предложил разрешить эту проблему с помощью нового определения территориальности. В основе этого. определения лежит право первоочередного доступа к ресурсам. По Кауфману, территорию можно определить как область, в пределах которой ее постоянный обитатель пользуется в отношении доступа к ограниченным ресурсам правом первенства, не принадлежащим ему в других областях. При таком определении становится ясно, что доминирование и территориальность имеют много общего. Обоим феноменам можно дать поведенческое определение в терминах неприкрытых агрессивных взаимодействий. Однако для каждого из этих явлений, по-видимому, характерен свой особый механизм, обеспечивающий относительно стабильную систему распределения ресурсов, при которой нет нужды вступать в открытую борьбу всякий раз, когда возникает конкуренция за тот или иной ресурс. В иерархическом сообществе с доминированием данная особь имеет преимущественный доступ к ресурсам независимо от того, где они находятся. При территориальной организации преимущественный доступ к ограниченным ресурсам имеют разные особи в зависимости от местонахождения этих ресурсов.

    Иерархическая и территориальная организации связаны постепенным переходом, а не существуют как две абсолютные альтернативы. У некоторых ящериц доминирующий самец пользуется правом первоочередного доступа к ресурсам, где бы они ни находились, тогда как между остальными особями ресурсы распределяются по территориальному принципу. У домовых мышей при низких плотностях популяции наблюдается территориальная структура, однако с увеличением плотности они переходят к иерархической структуре, основанной на доминировании (Davis, 1958).

Формы территориальности. Типы территориальной.организации чрезвычайно разнообразны. Многие авторы (например, Fisler, 1969) пытались разграничить и описать ряд контрастирующих форм территориальной организации. Уилсон различает следующие пять типов:

Тип А. Обширная охраняемая область, в пределах которой животные находят себе убежище, ухаживают, спариваются, выращивают потомство и собирают большую часть пищи (например, у  бентосных рыб, древесных ящериц, насекомоядных птиц, некоторых мелких млекопитающих).

Тип Б. Обширная охраняемая область, в пределах которой происходит все, что связано с размножением, но которая не служит главным местом сбора пищи (например, у козодоев и тростниковых камышовок).

Тип В. Небольшая охраняемая область вокруг гнезда (например, у  многих колониальных птиц, таких, как  ибисы и цапли, а также у  оссфексов).

Тип Г. Территории, на которых  происходит образование пар я/или  копуляция (например, у таких насекомых, как равнокрылые и разнокрылые  стрекозы, таких птиц, как полынный тетерев, а таких копытных, как  болотный козел).

Тип Д. Места для ночлега  и убежища (например, у многих летучих  мышей, скворцов, домашних голубей).

Такие системы классификации  полезны как первое приближение, но они не охватывают всего разнообразия существующих типов территориальной  организации. Некоторые типы неизбежно  оказываются где-то между выделенными  категориями. Ниже перечислены некоторые  параметры, по которым могут различаться  территориальные формы организации:

1. Принадлежность территории. У некоторых видов, например  у колюшки, отдельная особь  занимает определенную территорию  и охраняет ее от проникновения  других особей своего вида. У  многих дневных певчих птиц  территорию охраняет супружеская  пара. У других видов занимает  и охраняет территорию целая  группа особей, например стадо  у мартышек-верветок.

2. Охрана территории. Если  принимать традиционное определение  «территории», то все территории  окажутся охраняемыми. Пересмотренное  же определение позволяет различать  территории, охраняемые явным образом  (например, у колюшки, у болотного  козла), от территорий, которые так  не охраняются (например, у валлаби или носухи).

3. Степень проявления  исключительного права на пользование  территорией. Хозяин данной территории  может изгонять из ее пределов  всех или только некоторых  особей того же вида. Есть виды, у которых владелец территории  охраняет ее от вторжения всех  таких особей, допуская их на  свой участок лишь во время  короткого брачного периода. В  «классической форме» территория  охраняется только от вторжения  особей того же пола, что и  ее хозяин. В других случаях  владелец может охранять свою  территорию от всех особей  того же вида, за исключением  одного-единственного альфа-самца, как это делают упоминавшиеся выше ящерицы. Сойки Cyanocitta stelleri и муравьеловки не предъявляют исключительных прав на свою территорию, они лишь претендуют здесь на первоочередной доступ к ресурсам.

   Интересная форма территориальности была описана Лейхау-зеном у кошек. Согласно его наблюдениям, разные особи, обосновавшись в определенной области, выясняют суточные ритмы активности своих соседей и соответственным образом распределяют между собой территории. В результате тог или иной самец может занимать данный участок в определенное время суток, а в остальное время избегает на нем появляться, уступая его другому самцу.

4. Кормление. У некоторых  видов, например у ряда дневных  насекомоядных певчих птиц, территории  достаточно велики, чтобы владельцы  могли находить себе корм в  их пределах. В отличие от этого  большинство птиц, гнездящихся на  побережье, например чайки и  ибисы, живут колониями, и им  приходится отправляться в поисках  корма в другие места.

5. Спаривание. У озерных  чаек ухаживание и копуляция  могут происходить на «предтерритории» – участке, находящемся вне гнездовой колонии. В отличие от этого птицы, собирающиеся на токовищах, используют свои территории исключительно для размножения; токовище – это как бы коллективное место для спаривания. В классических случаях самцы всякий раз возвращаются на одни и те же места размножения, где они занимают и охраняют относительно небольшие участки. На эти участки приходят самки, каждая из которых спаривается лишь с одним самцом. Как правило, самцы, занявшие самые лучшие участки, спариваются значительно больше других. Среди птиц коллективные места для спаривания характерны для тетеревов и турухтанов, а среди млекопитающих – для болотных козлов.

6. Забота о потомстве.  Колониальные морские птицы и  колюшки выращивают потомство  на своих территориях; этого  нельзя сказать о видах, которые  спариваются на коллективных  территориях.

7. Фиксированность территории. В большинстве случаев территории, действительно заслуживающие такого  названия, соответствуют определенному участку пространства. Однако горчаки (мелкие рыбы) откладывают яйца в мантийную полость некоторых двустворчатых моллюсков и охраняют область вокруг раковины, даже если моллюск переходит с места на место. Есть основание рассматривать это как одну из форм территориальности.

Другие близкие явления. Существует ряд понятий, близких  к понятиям доминирования и территориальности, которые следует отличать от последних.

Лидерство. Термином «лидерство»  обычно обозначают способность данной особи воздействовать на характер передвижения группы с места на место. Лидер (вожак) определяет время, скорость и направление  передвижения своей группы. Наиболее эффективным лидером в этом смысле не обязательно должен быть самый  доминантный индивидуум. Лидерство  часто определяется в большей  мере опытом, чем физическими способностями. В стадах многих приматов значительную роль в регулировании перемещений  группы играют самки.

Индивидуальный участок. Индивидуальным участком особи называется область, в пределах которой она  обычно действует. Многие животные, в  том числе большинство грызунов, в течение всей жизни занимают относительно небольшие индивидуальные участки. Такие участки иногда совершенно не охраняются, и их владельцы не имеют никакого преимущественного  доступа к ресурсам; индивидуальные участки не следует смешивать  с территориями.

Индивидуальная дистанция. Особи многих видов стремятся  держаться на определенном расстоянии от других особей своего вида. Это расстояние называют «индивидуальной дистанцией», и его не следует смешивать  с территорией. Точно так же защиту потомства обычно не следует рассматривать  как пример территориального поведения. Установлено, что одна лишь пространственная близость повышает вероятность агрессивного поведения у столь различных форм, как птицы и приматы.

Дистанция бегства. Так называют расстояние, на которое особь подпускает к себе хищника, прежде чем обратиться в бегство. Дистанцию бегства  не следует смешивать с территориальностью, индивидуальным участком или индивидуальной дистанцией.

Формы общественного поведения. 
 
В поведении каждого отдельно взятого животного можно выделить индивидуальные формы поведения, например, пищедобывательное, строительное и т.д., а также социальные формы активности, к которым можно отнести коммуникацию, социальное облегчение, подражание и т.д.

Агрессивное поведение.  
 
Агрессивное поведение животных привлекает внимание не только этологов, но также психологов и психиатров. Это связано с тем, что в современном обществе жизненно важное значение имеют вопросы, связанные с природой агрессивного поведения у человека.  
 
    Агрессивность животных и человека является наследуемым спонтанным стремлением, причем свойства этого стремления в большой степени сходны со свойствами биологических побуждений голода, жажды, страха и т.д. В своей книге “Агрессия” он пишет: “…знание того, что агрессия является подлинным инстинктом – первичным и направленным на сохранение вида, - позволяет нам понять, насколько она опасна. Главная опасность инстинкта состоит в его спонтанности. Если бы он был лишь реакцией на определенные внешние условия, что предполагают многие социологи и психологи, то положение человечества было бы не так опасно, как в действительности. Тогда можно было бы основательно изучить и исключить факторы, порождающие эту реакцию”. Лоренц считает, что агрессивные побуждения, если они не “разряжаются”, начинают накапливаться и могут спонтанно вылиться в агрессивный акт. Именно это свойство агрессии порождает, например, так называемую, “полярную болезнь” или “экспедиционное бешенство”. Он пишет, что такой спонтанный выход агрессивности происходит в преимущественно небольших группах людей, когда “они в силу обстоятельств … обречены общаться только друг с другом и тем самым лишены возможности ссориться с кем-то посторонним, не входящим в их товарищество… накопление агрессии тем опаснее, чем лучше знают друг друга члены данной группы, чем больше они друг друга понимают и любят. В такой ситуации … все стимулы, вызывающие агрессию и внутривидовую борьбу, претерпевают резкое снижение пороговых значений. Субъективно это выражается в том, что на малейшие жесты своего лучшего друга – стоит ему кашлянуть или высморкаться – отвечает реакцией, которая была бы адекватна, если бы ему дал пощечину пьяный хулиган. Понимание физиологических закономерностей этого чрезвычайно мучительного явления хотя и предотвращает убийство друга, но никоим образом не облегчает мучений. Выход, который, в конце концов, находит Понимающий, состоит в том, что он тихонько выходит из барака (палатки, хижины) и разбивает что-нибудь, не слишком дорогое, но чтобы разлетелось на куски с наибольшим возможным шумом”.  
 
Противники К.Лоренца, в частности, Эрих Фромм полагают, что большая часть агрессивных форм человека является следствием влияния социального общества, то есть приобретенной чертой. Даже если у агрессивности может быть определенная врожденная основа, ее проявление отнюдь не обязательно; оно в такой же степени зависит от опыта и внешних факторов, как и от внутреннего состояния животного. Понятно, что противоположность этих взглядов приводит к разности подходов в отношении возможности устранения или смягчения агрессивных черт в поведении современного человека.  
 
Чтобы разобраться с вышеизложенными взглядами на природу агрессивного поведения, нужно, прежде всего, определить, что такое агрессия. В широком смысле данное понятие может охватывать не только внутривидовые, но и межвидовые взаимоотношения. В качестве одного из вариантов можно использовать определение Уилсона, который считал агрессией “физическое действие или угрозу такого действия со стороны одной особи, которые уменьшают свободу или генетическую приспособленность другой особи”.  
 
С точки зрения полезности некоторые проявления агрессии вполне понятны. Когда животное борется за территорию, защищает потомство или добывает пищу биологическая функция агрессии ясна. Лоренц обращал внимание именно на эти типы агрессивного поведения. Иногда агрессию объяснить труднее. Например, она может возникнуть у крыс при боли, когда под действием слабого электрического тока животные начинают нападать на соседей по клетке, на которых ранее не обращали внимание. В данном случае предполагают, что причиной агрессии является состояние фрустрации. Фрустрация представляет собой такое состояние, которое вызывается непреодолимыми трудностями, возникающими на пути к достижению цели или к решению какой-либо задачи. У человека состояние фрустрации также может сопровождаться проявлением агрессии. 
 
Исследователь Мойер предложил использовать дифференциальный подход к агрессии, который противостоит взгляду на агрессию как на некое “единое побуждение”. В качестве первого приближения он выделяет восемь классов агрессивного поведения:

1.  
   агрессия хищника, вызываемая присутствием жертвы;
2.  
   межсамцовая агрессия, наиболее резко проявляющаяся при встрече двух самцов, незнакомых друг другу;
3.  
   агрессия, порождаемая страхом, которая характерна для животных, находящихся в неволе или загнанных в тупик;
4.  
   агрессия при раздражении. Она отличается от других форм агрессии тем, что ее вызывают многочисленные разнородные стимулы, многие из которых, по всей видимости, неприятны животному;
5.  
   защита территории, происходящая только в пределах той области, в которой данное животное обосновалось и которую оно охраняет от постороннего вторжения;
6.  
   материнская агрессия со стороны самки в ответ на близость какого-либо фактора, угрожающего ее детенышам;
7.  
   инструментальная агрессия – реакция, усвоенная в результате подкрепления каким-либо внешним фактором;
8.  
   агрессия, связанная с полом. Она провоцируется теми же стимулами, которые вызывают половое поведение.

 
Таким образом, агрессию, по-видимому, нельзя считать единой формой поведения, отражающей какое-то одно побуждение. 
 
Социальное облегчение. 
 
Социальное облегчение - это феномен, состоящий в том, что одно лишь присутствие или поведение другой особи повышает вероятность, степень проявление или частоту какой-то формы поведения у другой особи.  
 
      Например, многие животные, питаясь в группе, съедают больше, чем при питании в одиночку. Так, если цыпленку дают возможность наесться досыта, а затем подсаживают его к другим цыплятам, которые продолжают есть, то сытая птица тоже начинает есть. Социальное облегчение определенного поведения можно обнаружить и при избегании животным вредной пищи. Например, если одна крыса ест данную пищу, то другие присоединяются к ней, но если она, обнюхав пищу, отвергает ее, то другие тоже от нее отказываются.  
 
Подражание. 
 
     Подражание состоит в том, что животное научается какой-то реакции, изначальная реакция которой низка, в результате наблюдения за этой реакцией у другого животного.      Присутствие другого животного оказывает здесь на поведение первого не только облегчающее, но и направляющее влияние. Подражание как форма социального поведения, как было уже сказано выше, играет большую роль в сообществах обезьян. В особенности это связано с развитием детенышей, которые многому научаются именно через подражание действиям родителей или других взрослых особей.  
 
 
Кооперация.  
 
^ Кооперация - объединение или взаимодействие 2-х или более животных для выполнения какой-либо задачи.  
 
     О возможности кооперации у приматов говорит следующий эксперимент. Шимпанзе сначала обучали поодиночке некоторой задаче, при выполнении которой они получали пищу. Они должны были нажимать четыре педали в определенном порядке: желтую, красную, зеленую и синюю. Если порядок нарушался, то животное награды не получало. Затем этих обезьян поместили в две клетки так, что каждая из них имела доступ только к двум из четырех педалей. В этой ситуации для того, чтобы получить пищу, животные должны были действовать совместно. Это проявилось в следующем: обезьяны наблюдали за действиями своего партнера и соответственно координировали свое поведение; они добивались от партнера необходимых действий, жестами показывая ему, что нужно нажать на ту или иную педаль. При отсутствии кооперации такого результата нельзя было бы добиться. Кооперация играет важную роль в жизни не только приматов, но и некоторых хищников. Например, она ярко проявляется в совместной охоте стаи волков.

Примеры организованных сообществ  животных

     Изучено много различных типов организации сообществ, однако из-за недостатка места ни один из них не может быть рассмотрен здесь подробно. Тем не менее сообщества по крайней мере трех групп животных заслуживают краткого описания.

      Общественные насекомые. Организация сообществ у насекомых отличается большим разнообразием. Наиболее сложная форма общественной организации – эусоциальность (т. е. истинно общественная организация) – описана только у муравьев, пчел, ос и термитов. Для этой формы характерны три особенности:

1) кооперирование особей, принадлежащих к одному виду, для ухода за потомством;

2) разделение функций, при котором более или менее стерильные особи работают для поддержания жизни своих фертильных собратьев по гнезду;

3) перекрывание по крайней мере двух генераций на тех стадиях жизненного цикла, когда особи участвуют в выполнении работ в колонии.

Общественные  насекомые обычно живут большими колониями, нередко насчитывающими тысячи особей, связанных тесным генетическим родством. Разделение труда в этих колониях, как правило, достигает  такой степени, что группы, выполняющие  различные функции, рассматривают  как «касты».

Птицы. У птиц, так же как и у насекомых, формы общественной организации  весьма разнообразны. Эткин описал три общих типа, к которым можно  отнести сообщества значительного  числа видов.

Певчие  птицы, активные днем, обычно образуют постоянные пары на данный сезон размножения  и занимают территории, в пределах которых они могут находить насекомых  и растительный корм. Для них характерны незначительный половой диморфизм, слабо развитый процесс ухаживания и разделение родительских обязанностей между самцом и самкой; брачные  узы обычно распадаются, когда птенцы становятся самостоятельными.

Морские птицы, такие, как чайки и ибисы, занимают небольшие участки, находящиеся  в пределах гнездовой колонии. В  поисках пищи они летают на большие  расстояния от своей колонии. Хищники  угрожают главным образом яйцам  и птенцам.- У этих видов половой  диморфизм выражен слабо, а ритуал ухаживания, напротив, очень сложен; заботу о потомстве несут оба  родителя, и когда они сменяют  друг друга на гнезде, это сопровождается особым церемониалом; для этих птиц характерна также хорошо развитая способность  к узнаванию отдельных особей.

Стадные птицы, кормящиеся на поверхности воды, как, например, некоторые виды уток, держатся группами, причем самки имеют  покровительственную окраску, тогда  как самцы могут быть окрашены очень ярко. Специальных территорий для размножения у них нет, хотя нередко самки охраняют гнездовой  участок. Забота о потомстве лежит  на самке; церемония ухаживания может  быть довольно сложной; существенную роль играет узнавание отдельных особей, как, например, в случае импринтинга.

Приматы. У приматов встречается множество  разнообразных форм общественной организации, основные черты которых еще только начинают выясняться. Саутвик и Сиддики различают шесть категорий общественной организации у приматов:

1) одиночный образ жизни, если  не считать пар, состоящих из  матери и детеныша (орангутаны);

2) моногамные пары взрослых особей  с последним детенышем (гиббоны,  игрунки);

3) группы, состоящие из одного самца  и нескольких самок с детенышами (мартышки-гусары);

4) объединения из нескольких односамцовых групп вместе с относящимися к ним самками и детенышами (гамадрилы); обычно в такие объединения входят группы типа 3;

5) многосамцовые группы или подобранные по возрасту группы самцов (макаки-резусы);

6) диффузные сообщества без сколько-нибудь  компактных или стабильных групп  (шимпанзе).

Этот  перечень свидетельствует о чрезвычайно  широком диапазоне организационных  форм у приматов – от одиночного или парного образа жизни до «диффузных сообществ». Чаще всего у приматов встречаются многосамцовые группы или группы самцов, подобранных по возрасту.

                                   Список литературы.

1. Зоопсихология и сравнительная  психология: Учебно-методическое пособие / Сост. О.Ю.Гроголева. - Омск: Омск. гос. ун-т, 2004. - 54 с.

2. Зорина З.А. Основы этологии  и генетики поведения. Учебник  / З.А.Зорина, И.И.Полетаева, Ж.И.Резникова. - М.: Изд-во МГУ, 2002. - 383 с.

3. Сотская М.Н. Зоопсихология: электронное учебное пособие / М.Н. Сотская. [Электронный ресурс] - Режим доступа: http://www.ido.edu.ru/ psychology/animal_psychology/

4. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии:  Учебник для студентов высших  учебных заведений / К.Э.Фабри. - М.: Российское психологическое общество, 2001. - 464 с.

5. Филлипова Г.Г. Зоопсихология и сравнительная психология: учеб.пособие для студ.высш.учеб.заведений / Г.Г.Филлипова. - М.: Издательский центр «Академия», 2007. - 544 с.