Особенности строения, химического состава и жизнедеятельности лишайников

Содержание

I Введение…………………………………………………………………………………….с.3-4 
II Основная часть 
Глава 1. Особенности строения, химического состава и жизнедеятельности лишайников. 
1.1. Распространение и экологические группы лишайников………………………с.5-11 
1.2. Внешнее и внутреннее строение………………………………………………....с.9-12 
1.3. Размножение лишайников………………………………………………………..с.13-14 
1.4. Химический состав и способы питания……………………………………………с.15 
Глава 2. Роль лишайников в природе и жизни человека 
2.1. Роль лишайников в природе……………………………………………………………с.16 
2.2. Хозяйственное значение лишайников………………………………………………с.17-18 
Глава 3. Результаты исследований……………………………………………………….с.19-21 
III Заключение………………………………………………………………………………с.28 
Список используемой литературы………………………………………………………....с.29 
Приложение………………………………………………………………………………….с.30

 
Введение 
Лишайники – очень интересная группа живых организмов. Это не грибы и не водоросли, а самостоятельная группа растений, к которой принадлежат более 26 тысяч видов. Во время долгих странствий древнееврейского народа по пустыне люди в начале бедствовали от нехватки пищи. Но после месяца невзгод, проснувшись как-то утром, они обнаружили на земле непонятный налет, похожий на крупу или иней. Он оказался съедобным, его мололи и пекли лепешки. Люди назвали его «небесный хлеб» или «манна небесная», а на самом деле это были лишайники. Они поселяются там, где не выживет ни одно растение, это первопроходцы. Лишайники были найдены в Антарктиде и на раскаленных камнях пустынь. Они живут на застывшей вулканической лаве, кирпичах, бронзовых памятниках, на фарфоре и стекле. Лишайники способны противостоять биотическим факторам, конкурируя с растениями. Лишайники — очень интересная и своеобразная группа низших растений. В лишайнике сочетаются два организма с противоположными свойствами: водоросль (чаще зеленая), которая в процессе фотосинтеза создает органическое вещество, и гриб, потребляющий это вещество. Взаимоотношения их строятся следующим образом. Гриб получает от водоросли органические вещества — углеводы, но в то же время как бы предоставляет водоросли, находящейся внутри тела лишайника, среду обитания, защиту от пересыхания и перегревания. Гриб снабжает водоросль достаточным количеством воды и растворенных в ней минеральных солей, которые он сам поглощает из окружающей среды (субстрата, атмосферного воздуха). Таким образом, хотя гриб в некоторой степени паразитирует на водоросли, но и она извлекает из совместной жизни с ним определенную пользу. Следовательно, в этом сожительстве наряду с паразитизмом имеются и черты симбиоза.В результате этих сложных взаимоотношений в процессе эволюции возник новый самостоятельный комплексный организм, имеющий новые, только ему присущие особенности строения и образа жизни и свои закономерности развития. При этом водоросль, выделенная из лишайника, в благоприятных условиях чаще всего может и вне его расти и развиваться самостоятельно, гриб же в этом случае обычно быстро погибает, так как в процессе приспособления к совместному существованию почти полностью потерял способность к самостоятельному развитию. В то же время они плохо приспособлены к антропогенному воздействию.(2). Тема нашей работы актуальна, так как в настоящее время проблема загрязнения воздуха стоит особенно остро, а лишайники можно использовать как биоиндикаторы загрязнения окружающей среды. Тем более, что изучением лихенофлоры Пушкиногорского района никто не занимался. 
Мы поставили цель:  
1) выяснить каковы взаимоотношения компонентов (водоросли и гриба) в теле лишайника 
2) выявить влияние загрязнения воздуха на видовой состав лишайников 
3) собрать, определить и гербаризировать найденные виды. 
Для достижения цели мы поставили ряд задач: 
1.познакомиться со строением и экологическими группами лишайников 
2. выяснить особенности процессов жизнедеятельности 
3.узнать о значении в природе и жизни человека 
4. изучить основные формы и виды нашего края 
5. выявить закономерности в распространении лишайников 
Методы исследований: 
1. изучение литературных и информационных источников 
2. маршрутный 
3. гербаризация собранного материала 
4. лабораторные исследования 
5. обработка полученных данных

 
II. Основная часть 
Глава1. Особенности строения, химического состава и жизнедеятельности  
1.1. Распространение и экологические группы лишайников 
Лишайники растут большей частью в условиях хорошего освещения на разнообразных субстратах- на деревьях, выходах горных пород, почве, на листьях вечнозеленых растений, а так же на коже, костях, бумаге, тканях, стекле, железе и др. при длительной неподвижности субстрата. За немногими исключениями, они особенно чувствительны к загрязнению воздуха сернистым газом. Обитают на всех континентах до крайней границы распространения растительности. Наибольшее видовое разнообразие отмечается в тропиках и субтропиках, а наиболее обильное развитие в тундре и высокогорьях. Пустыни бедны лишайниками. Лишайники представляют собой своеобразную группу комплексных организмов, в основе которого лежит симбиоз гриба и водоросли. Лишайники образуют множество химических веществ. Одни из них, окрашивая коровой слой слоевища, защищают водоросли от сильной инсоляции, другие откладываются на стенках специальных «воздушных гиф», которые не смачиваются водой и обеспечивают поступление воздуха водорослям. Многие вещества лишайников изменяют горную породу, способствуют прикреплению к ней слоевища. 
Закономерности их географического распространения изучены еще недостаточно. С одной стороны, отмечается приуроченность определенных видов к тем или иным природным зонам (например, есть виды, приуроченные к зоне таежных лесов, такие, как уснея длиннейшая. Но есть виды, которые в своем распространении связаны не столько с природными условиями определенной зоны, сколько с условиями среды, которые повторяются в нескольких природных зонах. Например, это виды, связанные с океаническим климатом, многие арктоальпийские виды и т. д. Стереокаулон альпийский, например, растет на Крайнем Севере на каменистой почве тундр, а также в альпийском поясе различных горных массивов (Алтай, Кавказ). Географическое распространение многих лишайников прямо связано с их выборочным отношением к субстрату, хотя последний и не является основной причиной, ограничивающей их распространение. Безразличные к субстратам виды лишайников имеют более широкий ареал (область распространения), чем виды, более требовательные к определенному субстрату. Есть лишайники космополиты, распространенные по всему земному шару, но таких относительно немного. По приуроченности к субстрату лишайники подразделяют на несколько экологических групп: 1) напочвенные, или эпигейные, лишайники. Напочвенные лишайники могут расти как на открытых местах, так и в лесах. Лишайники открытых пространств произрастают вдоль дорог, на старых пожарищах, на бедных сухих и болотистых лугах, на опушках., пельтигера бородавчатая, пельтигера прорывающаяся, различные виды кладоний. Особенно пышно разрастаются напочвенные лишайники открытых пространств в тундре и лесотундре, где часто занимают громадные площади и определяют характер ландшафта. Это широко распространенные виды «оленьего мха»: кладония оленья, кладония приальпийская, кладония лесная. Кроме них здесь растут различные кустистые виды рода цетрария, виды родов алектория, стереокаулон. Напочвенные лишайники открытых пространств встречаются также в сухих степях и полупустынях, на скалах и каменных россыпях в высокогорных районах. 2)Эпифитные лишайники поселяются на деревьях и кустарниках. Среди них также можно выделить несколько подгрупп: эпифилльные лишайники, растущие на листьях деревьев и кустарников; настоящие эпифитные лишайники, растущие на коре; и эпиксильные лишайники, растущие на обнаженной и обработанной древесине. Эпифилльные лишайники сравнительно немногочисленны. Распространены они главным образом в тропиках и отчасти в субтропиках на старых листьях вечнозеленых растений. Большей частью они используют зеленый лист только как опорный субстрат. Эпифилльные лишайники живут в основном на поверхности листа, не проникая внутрь него и не причиняя ему вреда. Но есть виды, которые проникают под кутикулу и прикрепляются к наружным стенкам клеток эпидермиса листа. Эпидермис от этого или страдает мало, или отмирает, и в этом случае на листьях обычно образуются серые или серо-зеленые пятна. На территории России немногочисленные эпифилльные лишайники встречаются в основном на юге Черноморского побережья Кавказа. Из них можно указать на катилларию Боутелли и бацидию грушевидную, растущие на верхней поверхности старых листьев чайного куста, что, без сомнения, отражается на общем развитии куста. Катиллария Боутелли встречается также на хвое и живых веточках елей и пихт. Эпифилльными, хотя и с известной приблизительностью, можно назвать некоторые распространенные листоватые лишайники из родов фисция и пармелия, иногда нарастающие с коры веток на хвою хвойных деревьев.  
3)Эпилитные лишайники поселяются на камнях и скалах и представлены в основном накипными видами. Расселение их по субстрату различно. Один вид может сплошь покрывать скалу или крупный камень на большой площади, придавая им заметную издали, характерную для определенного вида лишайника желтую, оранжевую, зеленоватую, коричневатую, черную или другую окраску. В другом случае на небольшом участке могут произрастать несколько видов лишайников, образуя на субстрате благодаря своей разнообразной окраске пестрый узорчатый рисунок. Среди эпилитных лишайников различаются кальцефильные виды, живущие на известковых породах (это виды рода веррукария , коллема черная, гаспарриния обманчивая) и кальцефобные, живущие на кремнеземных породах (это виды родов леканора и ризокарпон географический) . 
Имеются также индифферентные виды, поселяющиеся и на тех, и на других породах. Среди лишайников, живущих на кремнеземных породах, некоторые селятся преимущественно на кислых (порфир), другие — преимущественно на основных (базальт, диабаз) породах. На горных породах, содержащих различные минералы, например на граните, лишайники сначала заселяют более мягкую часть — слюду и уже позднее — кварц. При первоначальном заселении используются все выветрившиеся места и мельчайшие трещинки в горной породе, в которые легче могут проникнуть грибные гифы. Очевидно, к эпилитным нужно отнести и лишайники, поселяющиеся на кирпичных строениях и черепичных крышах.  
Названные основные три группы (напочвенные, эпифитные, эпилитные ) не исчерпывают экологического разнообразия лишайников. Лишайники могут встречаться в различных местах и на всевозможных субстратах, казалось бы совсем не подходящих для обитания. Их находили на железе (на старых пушках), на смоле, древесном угле, костях, оконных стеклах, фаянсе, фарфоре, коже, картоне, линолеуме, войлоке, различных материях и т. д. Это разнообразие субстратов показывает, что лишайники часто используют субстрат лишь как опору. Лишайники — очень медленно растущие организмы. Прирост их таллома при благоприятных условиях колеблется в зависимости от вида от 1 до 8 мм в год. При этом листоватые и кустистые лишайники растут быстрее, чем накипные. Средний возраст лишайников — от 30 до 80 лет, а отдельные экземпляры, как можно определить по косвенным данным, доживают до 600 лет. Имеются указания, что иные талломы лишайников насчитывают даже около 2000 лет. Таким образом, наряду с гигантской секвойей и остистой сосной лишайники можно считать самыми долгоживущими организмами. Нужно отметить, что ввиду медленного роста лишайников необходимое условие их жизни — продолжительная неподвижность субстрата. В растительном покрове лишайники, как и мохообразные, играют значительную роль, особенно в северных и высокогорных областях. Они существенные компоненты растительного покрова равнинных и горных тундр и отчасти таежных лесов. Вытекающие из специфической двойной природы лишайников преимущества позволяют им расти в таких условиях, в которых не могут существовать другие организмы. Так, лишайники являются пионерами зарастания каменистых субстратов; осваивая их, они прокладывают дорогу другим растениям. (4,7). 
1.2. Внешнее и внутреннее строение 
Слоевище лишайников разнообразно по окраске, размерам, форме и строению. Лишайники окрашены в разнообразные цвета: белый, розовый, желтый, оранжевый, красный, серый, голубой, зеленый, оливковый, коричневый, черный. Окраска слоевища зависит от наличия пигментов, которые откладываются в оболочках гиф. Наиболее богаты пигментами гифы коркового слоя и различные части плодовых тел. Важнейшим фактором, влияющим на пигментацию является свет. Чем ярче освещение в местах произрастания, тем ярче они окрашены. Иногда цвет слоевища зависит от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зернышек на поверхности гиф. Большинство лишайниковых кислот бесцветны, но не которые окрашены в красный, оранжевый и желтый цвета. 
У лишайников в зависимости от анатомического строения различают два типа слоевищ (см. приложение 1): 1) гомеомерное слоевище, когда водоросли разбросаны по всей толщи слоевища, 2) гетеромерное слоевище, когда водоросли образуют в слоевище обособленный слой. Более примитивным считается слоевище гомеомерного строения. Если рассмотреть поперечный срез такого слоевища под микроскопом, то хорошо видно, что оно образовано беспорядочными переплетениями гиф гриба, среди которых разбросаны отдельные клетки или нити водорослей. Такое строение наиболее характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются сине-зеленые водоросли: носток, глеокапса и другие. Это группа известна под названием слизистых лишайников. У лишайников, которые имеют фикобионтом зеленые водоросли, слоевище гомеомерного строения встречается крайне редко, лишь у наиболее примитивных накипных форм. Слоевище слизистых лишайников имеют вид темных твердых корок или пленок. Но они способны впитывать большое количество воды, в 20-30 раз превышающее их собственную массу Во внешнем облике этих лишайников много общего с водорослями. Для остального огромного большинства лишайников характерна гетеромерная структура, при которой в слоевищах можно различить дифференцированные слои. При этом чем сложнее морфологическое строение слоевища, тем сложнее и его анатомическая структура. Каждый слой выполняет определенную функцию. Коровой – защитную и укрепляющую, защищает от воздействия окружающей среды. Обычно коровой слой плотного строения и окрашен в темный цвет. Чем выше слоевище поднимается над субстратом, тем оно больше нуждается в укреплении. Гифы корового слоя срастаются своими стенками и могут образовывать плотные и сложные плектенхимы – клеточные ткани различного строения. В слоевищах верхний и нижний коровые слои могут быть одинаковыми по окраске и строению, но нередко отличаются друг от друга. На нижнем слое образуются органы прикрепления. Они имеют вид тонких нитей, состоящих из одного слоя нитей – ризоидов. В зоне водорослей осуществляются ассимиляции углекислоты и накопление органических веществ. Для осуществления процессов фотосинтеза лишайникам нужен солнечный свет. Поэтому слой водорослей располагается вблизи верхней поверхности слоевища. Слой водорослей обычно небольшой толщины, и водоросли размещаются так, чтобы все находились в одинаковых условиях освещения. Для осуществления газообмена грибные гифы в зоне водорослей не образуют плотных сплетений. Под слоем водорослей находится сердцевинный слой. По толщине она значительно превышает коровой и водорослевый слои. Основная функция сердцевины – проведение воздуха к клеткам водорослей. У большинства лишайников сердцевина белая, так как гифы сердцевины бесцветны. Лишайниковые вещества сердцевины не растворимы или слабо растворимы в холодной воде, поэтому даже во влажном слоевище сердцевина может оставаться сухой. В сердцевинном слое могут располагаться тяжи, которые расположены вдоль ветвей слоевища, состоят из сросшихся гиф и выполняют укрепляющую роль. У большинства лишайников на поверхности слоевища образуются особые отверстия – специальные органы, которые служат для аэрации внутренних частей. Они являются органами газообмена и носят название псевдоцифел. Кроме них на нижней поверхности образуются маленькие чашечки – цифеллы. У некоторых лишайников органы аэрации слоевища имеют вид маленьких точковидных пор, расположенных на нижней коре лишайников. 
Грибной компонент (микобионт) образован тремя классами грибов: аскомицеты, базидиомицеты и фикомицеты. Вегетативное тело лишайников (таллом) целиком состоит из переплетения грибных гиф. Гифа покрыта двухслойной оболочкой, под которой находится протоплазма. Гифы поделены поперечной перегородкой на клетки. Протоплазма лишайника слегка зерниста. В вегетативной клетке почти всегда имеется ядро. Тесный контакт с водорослью обеспечил появление у микобионта лишайника некоторых специфичных типов гиф: ищущие и схватывающие. Ищущие являются боковыми ответвлениями обычных гиф. Они находят водоросль, а схватывающие гифы ее плотно оплетают. Еще один тип специфических лишайниковых гиф – двигательные гифы. Они возникают в зоне водорослей и служат для переноса их клеток в растущий край слоевища, который образован только гифами и не содержит водорослей. 
Вегетативное тело лишайника — таллом, или слоевище, очень разнообразно по форме и окраске. По внешнему виду различают три типа талломов лишайников: накипные (или корковые), листоватые и кустистые; эти типы связаны между собой переходными формами. Кроме них нередко различают еще чешуйчатый и филаментозный (нитевидный) типы талломов. 
Таллом накипных лишайников представляет собой корочку, очень прочно срастающуюся с субстратом — корой деревьев, обнаженной древесиной, поверхностью скал и камней. Этот таллом невозможно отделить от субстрата, на котором он растет, не повредив его. Поверхность такого накипного таллома может быть порошковатой, зернистой, бугорчатой или реже гладкой; окраска — различной, обычно неяркой. У некоторых накипных лишайников почти весь таллом врастает в субстрат и на поверхности видны только плодовые тела лишайникового гриба; чаще это блюдцевидные апотеции. Листоватые лишайники имеют вид чешуек или довольно крупных пластинок. Их таллом прикрепляется к субстрату обычно на большей своей части с помощью пучков грибных нитей (гиф) — ризин или отдельных тонких гиф — ризоидов. Лишь у немногих листоватых лишайников таллом срастается с субстратом только в одном месте с помощью мощного пучка грибных гиф называемого гомфом. Между накипными и листоватыми лишайниками есть промежуточные формы, у которых таллом в центре накипной, а по краю листоватый, отстающий от субстрата. У кустистых лишайников таллом состоит из ветвей или более толстых, часто ветвящихся стволиков. Такой кустистый лишайник срастается с субстратом только своим гомфом и растет вертикально либо наискось вверх (напочвенные виды) или свисая вниз (виды, растущие на стволах и ветвях деревьев). Для некоторых кустистых лишайников характерен так называемый первичный таллом, накипной или чаще листоватый, состоящий из мелких чешуек. На первичном талломе уже развивается вторичный, собственно кустистый, таллом в виде отдельных неразветвленных или разветвленных, вертикально стоящих веточек. Эти ветви вторичного таллома называются подециями и особенно характерны для рода кладония, у которого они очень разнообразны по форме.. У лишайников из родов кладония и стереокаулон на подециях развиваются чешуйки — филлокладии. Они соответствуют по происхождению чешуйкам первичного таллома, как бы переходящим на подеции. Первичный таллом может сохраняться в течение всей жизни лишайника, но у ряда видов он быстро исчезает и остаются только подеции. Талломы большинства кустистых лишайников имеют радиальное строение (у кладоний, стереокаулона, уснеи, алектории). Есть кустистые лишайники с лентовидным ветвящимся талломом, где морфологически хорошо различаются две стороны — верхняя и нижняя (так называемое дорзовентральное строение). Такой таллом характерен для рода цетрария.(5,8).

1.3 Размножение лишайников 
Споры лишайникового гриба, выбрасываемые из перитециев и апотециев, прорастают в гифы, которые, переплетаясь, образуют зачаточный таллом лишайника, или прототаллом. Чтобы в дальнейшем из него возник настоящий лишайник, необходим контакт прототаллома с определенным видом водоросли, а также определенные внешние условия. В противном случае прототаллом быстро погибает. Таким образом, споры гриба, образующиеся в апотециях и перитециях, большого значения для размножения лишайников не имеют, поскольку сочетание необходимых для этого условий в природе встречается редко. Более важны для размножения лишайников такие образования, в которых одновременно присутствуют гифы гриба и клетки водоросли. Это соредии и изидии. Они служат для размножения лишайника как целого организма. Попав в благоприятные условия, они дают начало непосредственно новому таллому. Соредии и изидии встречаются чаще у листоватых и кустистых лишайников. Соредии представляют собой мельчайшие образования в виде пылинок, состоящих из одной или нескольких клеток водоросли, окруженных гифами гриба. Формирование их обычно начинается в гонидиальном слое. Вследствие массового образования соредий количество их увеличивается, они давят на верхнюю кору, разрывают ее и оказываются на поверхности таллома, откуда легко сдуваются при любом движении воздуха или смываются водой. Скопления соредий называют соралями. Наличие и отсутствие соредий и соралей, их расположение, форма и окраска постоянны для определенных лишайников и служат определительным признаком. Иногда при отмирании лишайников их таллом превращается в порошковатую массу, состоящую из соредий. Это так называемые лепрозные формы лишайников (от греческого слова «лепрос» — «шероховатый», «неровный»). В этом случае определить лишайник почти не представляется возможным. Соредии, разносимые ветром и дождевой водой, попав в благоприятные условия, постепенно образуют новый таллом. Возобновление нового таллома из соредии происходит очень медленно. Так, у видов из рода кладония нормальные чешуйки первичного таллома развиваются из соредии только через срок от 9 до 24 месяцев. А для развития вторичного таллома с апотециями требуется от одного до восьми лет в зависимости от вида лишайника и внешних условий. Изидии встречаются у меньшего числа видов лишайников.. Они представляют собой простые или коралловидно разветвленные выросты, обычно густо покрывающие верхнюю сторону таллома (см. рисунок). В отличие от соралей изидии снаружи покрыты корой, часто более темной, чем таллом. Внутри, под корой, они содержат водоросли и грибные гифы. Изидии легко отламываются от поверхности таллома. Обламываясь и распространяясь с помощью дождя и ветра, они, так же как и соредии, могут при благоприятных условиях образовывать новые талломы лишайников. Многие лишайники не образуют апотециев, соредии и изидии и размножаются участками таллома, которые легко отламываются от хрупких в сухую погоду лишайников ветром или животными и ими же переносятся. В наибольшей степени размножение кусочками таллома присуще накипным эпилитным лишайникам. Появление трещин в скалах и камнях, покрытых лишайниками, а также появление трещин в самом талломе накипного лишайника из-за неодинакового отношения к нагреванию и увлажнению камня и самого лишайника ведет к разламыванию таллома и отделению небольших его участков. Эти отделившиеся кусочки таллома и переносятся ветром и водой на новые места, давая начало новым талломам. (5)

1.4. Химический состав и  способы питания лишайников 
В состав лишайников входят фенольные вещества, так называемые лишайниковые кислоты. Все они являются многочисленной группой ароматических соединений, специфическими метаболитами лишайников. Все организмы вынуждены создавать многоступенчатые защитные системы от губительного действия кислорода, находящегося в атмосфере и растворенного в воде, где он находится в молекулярной форме. Эта защита особенно необходима против активных форм кислорода – перекиси водорода, синглетного кислорода, свободных радикалов кислорода. Подробно изучены депсидоны лишайников и пигменты, которые оказались гидроксиантрахинонами. Совместное нахождение ароматических структур в лишайнике создает сплошной экран для ультрафиолетовой части солнечного света. Абсорбционные максимумы ультрафиолетовой области спектров найденных депсидонов, атранорина и усниновой кислоты, а также пигментов накладываются друг на друга и обуславливают этот экран. Доказана антимикробная активность усниновой кислоты. Она же является самым распространенным веществом в лишайниках. Усниновая кислота имеет строение бензофурана, ее относят к фенольным соединениям, она легко кристаллизуется в виде красивых бледно-желтых игл, плохо растворима в воде, слабо растворима в спирте. В нашей стране на основе усниновой кислоты разработан препарат бинан. Это натриевая соль усниновой кислоты, которая лечит ангину и ожоги. 
. Интенсивность фотосинтеза у лишайников намного ниже, чем у высших растений. Для нормальной фотосинтетической активности слоевище должно содержать определенное количество воды. Лишайники усваивают воду очень быстро, но пассивно, всей поверхностью своего тела и отчасти ризоидами нижней стороны. Лишайники способны впитывать воду в очень больших количествах, обычно 100-300 % от сухой массы слоевища, а некоторые слизистые лишайники даже до 800-3900%. (1) 
Глава2. Роль лишайников в природе и жизни человека 
2.1. Роль лишайников в природе. 
Будучи одним из основных напочвенных растений тундровой зоны, некоторые лишайники (кладонии и цетрарии) являются главным кормовым растением для северных оленей. Олени обладают способностью чувствовать запах лишайников и сквозь снеговой покров, из-под которого они их достают, разгребая снег копытами. При кормежке олени скусывают лишь верхушки кустиков кладоний и цетрарии, и лишайники продолжают свой рост. Однако растут они медленно, и для восстановления пастбищ требуется от 10 до 30 лет. Поэтому в оленеводческих хозяйствах Севера ведется плановое использование лишайниковых пастбищ с учетом их возобновления. Лишайники используют в пищу и другие животные; например, свиньи и овцы охотно поедают кладонию листоватую, кладонию оленевидную. Развиваясь на почве, стволах деревьев, валунах и скалах, лишайники образуют в биогеоценозах определенные группировки – синузии, которые являются компонентами биогеоценозов и играют определенную роль в их жизни, динамике и круговороте веществ. С лишайниками связана большая группа животных. В основном это беспозвоночные, но есть и крупные позвоночные , поедающие лишайники. В «лишайниковых зарослях» обитает огромное количество клещей, многохвосток, сеноедов, гусениц, листоедов, тараканов, пауков, клопов, жужелиц. Некоторые беспозвоночные используют лишайники как временное убежище. Целый ряд животных питаются слоевищами лишайников и продуктами их разрушения.  
Используя энергию солнечных лучей, поглощая воду и минеральные соли, лишайники образуют определенную фитомассу. Наряду с накоплением фитомассы идет и обратный процесс- отмирание лишайников. Вследствие старения и механического повреждения слоевища опадают на поверхность почвы и образуют перегной. (3) 
2.2 Хозяйственное значение лишайников. 
В некоторых странах отдельные виды лишайников считаются ценным продуктом. В Японии употребляется в пищу и даже служит предметом экспорта в страны Юго-Восточной Азии растущий на скалах листоватый лишайник гирофора съедобная. Съедобен и лишайник аспицилия съедобная , растущий в степной и полупустынной зонах. Он содержит до 55-65% щавелевокислого кальция. Однако усвояемость питательных веществ лишайников очень незначительна. Широко распространенный в наших краях исландский мох использовали в пищу в Северной Европе. Так, в Норвегии в неурожайные 1807-1814гг. высушенный лишайник мололи и ели. В Скандинавии цетрарию добавляли в муку для приготовления корабельных сухарей, чтобы улучшить их прочность и сохранность. Используются лишайники и при изготовлении алкогольных напитков. В нашей стране в годы Великой Отечественной войны из-за нехватки традиционного сырья также предпринимались попытки промышленного получения спирта из лишайников, однако после окончания войны эта проблема стала неактуальной. Использовали лишайники в качестве добавок в производстве пива. Некоторые виды пармелий из Индии являются важной составной частью различных приправ и продаются не только в этой стране, но и в Саудовской Аравии и даже в Лондоне. Некоторые из лишайниковых кислот обладают антибиотическим действием, например усниновая кислота, образуемая 70 видами лишайников. Это сильный антибиотик, который под названием «бинан» введен в медицинскую практику для лечения некоторых заболеваний и рекомендован к применению в ветеринарии. Усниновая кислота обладает антиоксидантной активностью и способствует снижению тяжести осложнений при лучевой терапии слизистых оболочек. Усинат натрия применяется как антибактериальное средство при лечении инфицированных ран, трофических язв, ожогов. В качестве лекарственного сырья используют цетрарию исландскую, при заболеваниях верхних дыхательных путей, в том числе при туберкулезе, желудочно-кишечных болезнях, для истощенных больных. Применяются в гомеопатии цетрария, уснея и пармелия. Некоторые лишайниковые вещества действуют как стимуляторы, поднимающие тонус организма. Из широко распространенного лишайника эверния сливовая («дубовый мох») извлечено вещество резиноид, обладающее ароматическими свойствами и являющееся хорошим закрепителем аромата. Этот препарат заменяет соответствующее импортное сырье для парфюмерной промышленности. К духам, в состав которых входит резиноид, относятся «Шипр», «Кристалл», «Кремль», «Кармен», «Маска». Этот же лишайник и реже другой вид — эверния шелушащаяся — применялись в странах Северной Африки для ароматизации хлеба. Многие народы использовали лишайники для изготовления краски. Краска, полученная из лишайников, не только очень стойкая, но и предохраняет шерстяные ткани от моли. В наши дни, когда актуальнейшей проблемой стала борьба с загрязнением окружающей среды, лишайники могут сослужить человеку еще одну службу. Многие виды лишайников — хорошие индикаторы степени загрязненности воздуха. Вблизи больших промышленных городов они растут плохо и постепенно вымирают. Так, очень чувствительны к загрязнению воздуха накипные лишайники охролехия двуполая и леканора выпуклоплодная, растущие обычно на коре деревьев и обнаженной древесине. Разработаны шкалы и простые математические формулы для определения степени загрязненности воздуха на основе наличия или отсутствия определенных лишайниковых группировок. Поэтому вместе с врачами-гигиенистами и химиками, занимающимися оценкой чистоты воздуха в городах и промышленных районах, теперь часто работают и лихенологи. В перспективе при широком и углубленном изучении лишайники могут стать источниками ценных биологически активных веществ (медицинских препаратов и т. д.). Однако использование лишайников должно вестись планомерно, на заранее разработанной научной основе, чтобы не нанести непоправимый ущерб природе, в которой они играют свою определенную важную роль. (3,9).

Глава3. Результаты исследований. 
В окрестностях деревни Новгородка и Рубилово были выявлены 15 видов лишайников, принадлежащих к 7 родам. Наиболее многочисленен род Кладония, к которому относится 7 видов. Двумя видами представлен род Цетрария и Пармелия. Наиболее распространенным видом является ксантория постенная, самые редкие - пельтигера оливковая, кладония бесформенная, цетрария сосновая, эверния шелушащаяся. Некоторые виды встречаются в окрестностях д. Новгородка и д. Рубилово (см. таблицу1.). Вблизи автодороги Санкт-Петербург - Киев встречаются только выносливые к загрязнению воздуха виды: кладония тонкая, палочковидная, оленья, пельтигера собачья. Количество сернистого газа в воздухе колеблется в пределах 0,1-0,2 мг/м3 , а в д. Рубилово встречаются самые чувствительные к загрязнению виды, где содержание сернистого газа составляет 0,05 мг/м3:эверния шелушащаяся, пармелия оливковая, кладония альпийская. Распространение некоторых видов не зависит от загрязненности воздуха. 
Как видно из рис.2, большинство видов- эпифитные лишайники- 7 видов ( 47%), эпигейных – 6 видов (40%), эпилитных – 2 вида – (13%). 
В ходе наших исследований и наблюдений мы установили влияние основных факторов, воздействующих на лишайники: влажность, освещенность, температура. Кроме того, лишайники очень чувствительны к загрязнению воздуха. Мы выяснили: 
1) что условия повышенной влажности являются благоприятными для развития большинства лишайников. 
2)оптимальной для многих лишайников является температура в диапазоне от +10 до +250С 
3) характерной чертой лишайников является их способность очень быстро впитывать влагу в виде тумана, росы, дождя, снега. При высушивании лишайники очень быстро теряют поглощенную воду. 
4) состояние окружающей среды оказывает существенное влияние на развитие лишайников. По ним можно судить о степени загрязненности воздуха. Мы провели определение загрязненности воздуха с помощью лишайников на расстоянии от автодороги. Подготовили 4 среза коры с деревьев с одинаковыми по размерам кладониями. Прикрепили их к кусочкам картона и с помощью скотча закрепили на деревьях на различном расстоянии от автодороги. Один контрольный кусочек прикрепили в условно чистом месте. Нами были проведены наблюдения за изменениями размеров, форм и цвета лишайников на различных расстояниях от автодороги Пушкинские Горы – Новгородка и Санкт-Петербург – Киев. Результаты исследований можно видеть в таблице2 (см. приложение). Лишайники очень чувствительны к загрязнению воздуха. Вблизи автодороги наблюдается уменьшение размеров таллома и окраска становится светлее. 
Лишайники условно можно разделить на 3 группы: 1) самые чувствительные, которые исчезают при минимальных примесях загрязнителей (уснея хохлатая, цетрария сизая, род пармелия и алектория), 2) среднечувствительные, более выносливые по отношению к загрязнению (род кладония), 3) выносливые – ксантория постенная, род фисция и леканора. 
Мы провели исследование по обрастанию лишайниками деревьев определенного видав зависимости от близости автострады. Выбрали два участка леса с одинаковым количеством деревьев площадью 10х10 м, вблизи автомагистрали №1 и №2 на расстоянии 200 от нее. Как видно из таблицы3, (см. приложение), вблизи автодороги встречается мало лишайников, в основном это накипные и листоватые формы, кустистых форм нет. На участке №2 присутствовали все типы слоевищ лишайников. Значит, воздух вблизи автодороги сильнее загрязнен. Здесь меньше встречаемость видов и они имеют низкую жизнеспособность. 
Мы убедились, что многие лишайники могут служить красителями для шерсти. Мы в опыте использовали ксанторию постенную. Измельченный лишайник заливали раствором питьевой соды и через несколько минут получалась красивая вишневая краска. В нее опускали шерстяную нить, которая окрашивалась в бордовый цвет. Следовательно лишайники можно использовать для окрашивания любых натуральных тканей. 
В будущем можно заняться составлением специальных лихенологических карт. На такие карты наносятся наиболее крупные географические объекты и для лихеноиндикации используются эпифитные лишайники. На картах отмечается количество видов, произрастающих на данной территории, виды-индикаторы и их встречаемость. Тема нашей исследовательской работы требует дальнейшей доработки и новых исследований.

 
Заключение 
1. Лишайники- симбиотические организмы, сочетающие в себе два компонента: автотрофный – водоросль или цианобактерия и гетеротрофный – гриб. 
2. Лишайники живут там, где не могут поселиться другие растения – на голой почве, камнях, стенах, даже на стекле, поэтому их называют «пионерами растительности». 
3. Лишайники требовательны к чистоте воздуха, не выносят дыма, копоти и особенно сернистых газов. Мы в этом убедились при проведении опытов. 
4. В нашем крае много лишайников, что говорит о том, что мы живем в экологически чистом районе. 
5. Лишайники играют значительную роль в природе и имеют практическое значение 
6. Мы выявили виды лишайников, определили их, составили описание. 
7. Перспективное направление в составлении лихенологических карт. 
8. Материалы данной работы можно использовать как дополнительный материал на уроках биологии, как экологический и краеведческий материал во внеклассной работе.

Список литературы: 
1. Горленко М.В. «Водоросли, лишайники и мохообразные» М.: Изд-во «Просвещение», 1998. 
2. Гиляров М.С. Биологический энциклопедический словарь. 
3. Захаров В.Б. Н.И. Сонин. Биология 7 класс.М.; Изд-во «Дрофа», 2001. 
4. Недоспасова Н,В. «Лишайники Псковской области», Псков. Изд-во ПОИПКРО,1993. 
5. Судницына Д.Н, «Растения и грибы Псковской области», Псков, Изд-во ПОИПКРО , 2001. 
6. Федоров А.А. «Жизнь растений». Том третий. М.: «Просвещение», 1977. 
Интернет-ресурсы. 
7.Edu.nstu.ru 
8.WWW.kspi.kz. 
9.WWW.sbio.info.

Оглавление: 

Введение.

Глава 1. Краткая характеристика городских условий.

Глава 2. История развития городской лихенофлористики и основные направления изучения лишайниковгородов Европейской России.

2.1. История развития городской лихенофлористики (на примере С.-Петербурга).

2.2. Основные направления  изучения лишайников городов.

2.2.1. Специальные исследования лихенофлор городов.

2.2.2. Флористическое изучение регионов.

2.2.3. Лишайники в биомониторинге.

2.2.4. Лишайники средневековых  крепостей и «бывших городов».

2.2.5. Изучение гербарных коллекций.

Глава 3. Материалы и методы исследования.

Глава 4. Таксономический анализ лихенофлоры городов Европейской России.

4.1. Анализ систематической  структуры лихенофлоры городов.

4.2. Анализ ведущих семейств и родов лихенофлоры городов.

4.3. Оценка флористического богатства лихенофлоры городов.

Глава 5. Географический анализ флоры лишайников городов Европейской России.

5.1. Географические элементы  лихенофлоры городов.

5.2. Распределение лишайников  разных географических элементов  по категориям городов и их  местонахождению

5.3. Соотношение сосудистых  растений и лишайников в городах  («лишайниковый коэффициент»).

Глава 6. Экологический анализ флоры лишайников городов Европейской России.

6.1. Состав жизненных форм  лишайников городов.

6.2. Распределение лишайников  по эколого-субстратным группам  в городах.

6.3. Специфичные субстраты в городах.

6.3.1. Лишайники интродуцированных деревьев и кустарников.

6.3.2. Лишайники плодовых  деревьев и кустарников.

6.3.3. Лишайники искусственных субстратов.

Глава 7. Особенности распределения  лишайников на территориях городов  Европейской

России.

7.1. Распределение лишайников  на территории мегаполиса С.-Петербурга.

7.1.1. Лишайники исторических  садов и парков городал,.

7.1.2. Лишайники современных  садов и парков.

7.1.3. Лишайники арборетумов.

7.1.4. Лишайники некрополей.

7.1.5. Лишайники набережных.92 \

I ^ ^

7.1.6. Лишайники исторической  крепости: Музей-заповедник «Петропавловская ^ крепость») .«ггГ.

7.1.7. Лишайники транспортных  магистралей.

7.1.8. Лишайники жилой застройки.

7.1.9. Лишайники промышленной  зоны.

7.1.10. Лишайники научного  городка: Пулковская обсерватория.

7.1.11. Лишайники загородных  исторических парков.

7.1.12. Лишайники лесопарков.

7.1.13. Лишайники санаторно-курортной  зоны.

7.1.14. Лишайники садово-дачных  участков.

7.2. Распределение лишайников  на территории «большого города» на примере Пскова.

7.3. Распределение лишайников  на территории малых городов  на примере Себежа

7.4. Распределение лишайников  на территории «бывших городов» на примере Старой Ладоги.

Глава 8. Сравнительный анализ лихенофлор городов.

8.1. Сравнение лихенофлор мегаполисов: Москва - С.-Петербург.

8.2. Сравнение лихенофлор мегаполиса и крупнейшего города: С.-Петербург-Екатеринбург.

8.3. Сравнение лихенофлор мегаполиса, большого и малого городов: С.-Петербург -Псков - Себеж.

8.4. Сравнение лихенофлор крупного, большого и малых городов: на примере шести городов Ивановской области.

8.5. Сравнение лихенофлор городов с флорой естественных территорий: на примере Ивановской области.

8.6. Сравнение лихенофлоры городов Европейской России с другими регионами.

Глава 9. Влияние городских  условий на лишайники и лихеноиндикация атмосферного загрязнения.

9.1. Влияние городских условий  на лишайники.

9.2. Лишайники и интенсивность  использования городской территории.

9.3.Лихеноиндикация атмосферного  загрязнения городов на примере  С.-Петербурга.

Глава 10. Редкие и охраняемые виды лишайников на территории городов  Европейской

России.

Выводы.

Введение: 

Актуальность исследования. Изучение растительного покрова  территорий городов, исследование его  современного состояния и тенденции  изменения являются актуальнейшими проблемами нашего времени. Преобладающая  часть населения России (73%) живет  в городах, причем более 2/3 городских  поселений (70%) расположены в Европейской  части страны. При этом создаются  особые условия для формирования городских флор. В настоящее время ботаники активно занимаются изучениемурбанофлор сосудистых растений по всей России, что позволило выявить ряд закономерностей и провести ряд обобщений для разных регионов (Чичев, 1981; Горышина, 1991 а; Ильминских, 1993; Ильминских и др., 1998;Ишбирдина, Ишбирдин, 1992, 1993; Григорьевская, 2000; Пяк, Мерзлякова, 2000; Терехина, 2000; Антипина, 2002; Раков, 2003; Мельникова, Хозяинова, 2004; Максимов, 2005; Пихтелева, Штырлина, 2005; Федорова, 2005, и др.). Изучена флора сосудистых растений примерно 300 городов, в том числе примерно для трети составлены полные видовые списки. Однако для городскихлихенофлор подобное исследование до сих пор не проводилось. Отсутствовала обобщающая сводка по составу видов флоры лишайников городов, что и послужило одним из оснований для проведения настоящей работы. Проведенные нами исследования по изучению лихенофлоры городов Европейской России должны восполнить данный пробел и явиться основой последующего мониторинга состояния лихенофлоры городов, изменением их во времени. Монографическая обработка данных по флорелишайников городов очень важна, поскольку лишайники являются хорошими показателями состояния окружающей среды и широко используются в биомониторинге (Бязров, 2002). В связи со сказанным, тема предложенного исследования представляется весьма актуальной.

Цель и задачи исследования. Наиболее общей целью данной работы является разносторонняя характеристика лихенофлоры городов Европейской части России, выяснение ее современного состояния и динамики изменений, выявление основных закономерностей распределения лишайников, связанных с особенностями городских условий.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявление видового состава лишайников городов в пределах всех растительных зон Европейской России и создание «Конспекта лихенофлоры городов Европейской России».

2. Проведение таксономического, морфологического, экологического и географического анализов общей лихенофлоры городов Европейской России.

3. Рассмотрение особенностей  лихенофлор городов разных категорий (мегаполисы, крупнейшие, крупные, большие, средние, малые города). Выявление комплекса видов наиболее чутких к влиянию городских условий, а также комплекса синатропных видов урбанолихенофлор.

4. Выяснение особенностей распределения  лишайников по отдельным элементам  городского ландшафта и теоретическое  обоснование распределения лишайников  на урбанизированных территориях.

5. Проведение сравнительного  анализа лихенофлор городов с использованием методик сравнительной флористики и математической статистики, для выявления степени сходства флор и подтверждения изменений, происходящих в процессе исторического развития городов.

6. Выявление редких, исчезающих  и охраняемых видов на территории  городов Европейской России.

7. Сравнение характерных особенностей  городских флор сосудистых растений  и лишайников.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту. На защиту выносятся  следующие вопросы:

1. Лихенофлора городов, вопреки сложившемуся мнению, в целом довольно богата и разнообразна. Она включает в себя более половины видов лишайников, известных в настоящее время для Европейской России. Это касается лихенофлоры в целом и лихенофлор городов разных категорий (мегаполисы, крупнейшие, крупные, большие, средние, малые города).

2. Систематическая структура урбанолихенофлоры достаточно сложна и гетерогенна. Она отражает географические особенности региона (зональность растительности) и специфику городских условий.

3. Распределение лишайников  в городах имеет закономерный, мозаичный характер. Причинами, вызывающими  дифференциацию лишайникового покрова, помимо загрязнения среды, являются разнообразие местообитаний и субстратов, а также разная интенсивность использования городской территории. Специфика городских условий заключается в наличии большого числа деревьев-интродуцентов, плодовых деревьев и кустарников, а также искусственного субстрата (бетон, кирпич, пластмассы и др.).

4. Сравнение характерных  особенностей городских флор  сосудистых растений и лишайников  показывает как сходство (изменение  таксономического спектра, динамичность  видового состава, наличие синантропных групп видов, процесс унификации флоры, наличие редких видов, рольинтродукции),, так и отличие (более выраженная реакция на атмосферные загрязнения, большая зависимость от субстратов, большая связь лишайников с дифференциацией растительного покрова).

Научная новизна и теоретическая  значимость. Впервые выявлен видовой состав лишайников городов Европейской России и составлен конспект флоры лишайников 107 городов Европейской России, насчитывающий 604 вида лишайников, относящихся к 162 родам, 54 семействам и 13 порядкам. Впервые проведен сравнительный анализ лихенофлор городов с использованием методик сравнительной флористики и математической статистики, позволивший, с одной стороны, показать степень сходства флор, а, с другой стороны, подтвердить изменения, происходящие в процессе исторического развития городов. Впервые для всего региона дана биоморфологическая, экологическая и географическая характеристика флоры лишайников городов и выявлена роль лишайников в различных городских Iместообитаниях всех растительных зон Европейской России. Существенно дополнены сведения по распространению видов лишайников по субстратам в городских условиях. Рассмотрены лишайники наинтродуцированных деревьях и кустарниках, на плодовых культурных деревьях и кустарниках, лишайники на искусственных субстратах, созданных человеком (бетон, кирпич, пластмассы и пр.). Впервые разработан и применен ландшафтный подход при изучении городских лихенофлор: рассмотрено распределение лишайников по отдельным элементам городского ландшафта, выявлена статистически достоверная приуроченность видов к определенным местообитаниям,дано теоретическое обоснование распределения лишайников на урбанизированных территориях. Разработана классификация городских лишайников по приуроченности их к ландшафтам разной степени окультуренности и чувствительности к загрязнению атмосферы. Разработаны новые методические подходы для оценки состояния парковых ландшафтов на основе лихеноиндикации. Выяснена важность в изучении городских лишайников социально-географического подхода: значимость исторического развития городов и особенности планировочной структуры. Выявленная значительная роль лишайников дает более полную и четкую картину о структуре городских экосистем.

Практическое значение работы. Результаты исследований могут использоваться при оценке состояния парковых ландшафтов, охраняемых территорий (исторические крепости, некрополи и др.), качества городской среды при экономической  оценке земель.

Составленные лихеноиндикационные карты атмосферного загрязнения могут учитываться при контроле за состоянием окружающей среды.

Данные по систематике, экологии и географии лишайников городов могут быть использованы при чтении курсов по систематике растений, экологии и охраны природы в высших учебных заведениях. Они были использованы и при составлении «Красной книги природы Ленинградской области» (2000) и «Красной книги природы Санкт-Петербурга» (2004).