Периферическая нервная система млекопитающих

Министерство  сельского хозяйства РФ

ФГУ ГПО  УрГСХА

Факультет Ветеринарной медицины 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

РЕФЕРАТ 

Периферическая  нервная система млекопитающих 
 
 
 
 
 
 
 
 

                                    Выполнили:

                                                                            Студенты 4 курса 2гр 4 п/гр ФВМ

                                                                         Гадалина Надежда Анатольевна

                     Локотилова Татьяна Анатольевна

                                                               Филатова Анна Сергеевна  
 
 
 
 
 

Екатеринбург 2011

Содержание 

1. Общая характеристика нервной системы………………………………3

1.1. Свойства  нервной системы

1.2. Нейроны

1.3. Морфология  нейронов

1.4. Нейроглия

2. Сравнительная нейроанатомия…………………………………………5

2.1. Типы нервных систем

2.2. Развитие нервной системы позвоночных

3. Морфология………………………………………………………………7

3.1. Соматическая (анимальная) нервная система

3.2. Автономная (вегетативная) нервная система                

3.2.1. Симпатический отдел вегетативной нервной системы

3.2.2. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы

3.2.3. Метасимпатический отдел вегетативной нервной системы (энтеральная нервная система)

          3.3. Рефлекторная дуга

     4.  Физиология………………………………………………………………..19

          4.1. Общее значение вегетативной регуляции

          4.2. Роль симпатического и парасимпатического отделов

          4.3. Влияние симпатического и парасимпатического отделов на отдельные органы

          4.4. Нейромедиаторы и клеточные рецепторы

5. Нервная система кошек………………………………………………….....21

6. Нервная система собак……………………………………………………..24

7. Нервная система кроликов………………………………………………...28 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

1. Общая характеристика  нервной системы 

   Нервная система (Systema nervosum) — целостная морфологическая и функциональная совокупность различных взаимосвязанных нервных структур, которая совместно с гуморальной системой обеспечивает взаимосвязанную регуляцию деятельности всех систем организма и реакцию на изменение условий внутренней и внешней среды. Нервная система действует как интегративная система, связывая в одно целое чувствительность, двигательную активность и работу других регуляторных систем (эндокринной и иммунной). Нервная система обеспечивает возможность для развития психики. 

1.1. Свойства  нервной  системы 

• Возбудимость, раздражимость и проводимость характеризуются как функции времени, то есть это процесс, возникающий от раздражения до проявления ответной деятельности органа. Согласно электрической теории распространения нервного импульса в нервном волокне он распространяется за счет перехода локальных очагов возбуждения на соседние неактивные области нервного волокна или процесса распространяющейся деполяризации потенциала действия, представляющего подобие электрического тока. В синапсах протекает другой - химический процесс, при котором развитие волны возбуждения-поляризации принадлежит медиатору ацетилхолину, то есть химической реакции.
• Нервная система обладает свойством трансформации и генерации энергий внешней и внутренней среды и преобразования их в нервный процесс.
• К особенно важному свойству нервной системы относится свойство мозга хранить информацию в процессе не только онто-, но и филогенеза.

1.2. Нейроны 

Нервная система  состоит из нейронов, или нервных клеток и нейроглии, или нейроглиальных клеток. Нейроны — это основные структурные и функциональные элементы, как в центральной, так и периферической нервной системе. Нейроны — это возбудимые клетки, то есть они способны генерировать и передавать электрические импульсы. Нейроны имеют различную форму и размеры, формируют отростки двух типов: аксоны и дендриты. У нейрона обычно несколько коротких разветвлённых дендритов, по которым импульсы следуют к телу нейрона, и один длинный аксон, по которому импульсы идут от тела нейрона к другим клеткам (нейронам, мышечным либо железистым клеткам). Передача возбуждения с одного нейрона на другие клетки происходит посредством специализированных контактов — синапсов. 

1.3. Морфология нейронов. 

Структура нервных  клеток различна. Существуют многочисленные классификации нервных клеток, основанные на форме их тела, протяженности и форме дендритов и других признаках. По функциональному значению нервные клетки подразделяются на:

• двигательные (моторные)
• чувствительные (сенсорные)
• интернейроны.

Нервная клетка осуществляет две основные функции:

а) специфическую  — переработка поступающей на нейрон информации и передача нервного импульса;

б) биосинтетическую для поддержания своей жизнедеятельности.

Передача информации от одной клетки к другой, объединение нервных клеток в системы и комплексы разной сложности определяют характерные структуры нервной клетки — аксоны, дендриты, синапсы. Органеллы, связанные с обеспечением энергетического обмена, белоксинтезирующей функцией клетки и др., встречаются в большинстве клеток, в нервных клетках они подчинены выполнению их основных функций — переработке и передачи информации. Тело нервной клетки на микроскопическом уровне представляет собой округлое и овальное образование. В центре клетки располагается ядро. Оно содержит ядрышко и окружено ядерными мембранами. В цитоплазме нервных клеток располагаются элементы зернистой и незернистой цитоплазматической сети, полисомы, рибосомы, митохондрии, лизосомы, многопузырчатые тельца и другие органеллы. В функциональной морфологии тела клетки внимание привлекают прежде всего следующие ультраструктуры:

1) митохондрии,  определяющие энергетический обмен; 

2) ядро, ядрышко,  зернистая и незернистая цитоплазматическая  сеть, пластинчатый комплекс, полисомы и рибосомы, в основном обеспечивающие белоксинтезирующую функцию клетки;

3) лизосомы и  фагосомы — основные органеллы  «внутриклеточного пищеварительного  тракта»; 

4) аксоны, дендриты  и синапсы, обеспечивающие морфофункциональную  связь отдельных клеток.

При микроскопическом исследовании обнаруживается, что тело нервных клеток как бы постепенно переходит в дендрит, резкой границы и выраженных различий в ультраструктуре сомы и начального отдела крупного дендрита не наблюдается. Крупные стволы дендритов отдают большие ветви, а также мелкие веточки и шипики. Аксоны, так же как и дендриты, играют важнейшую роль в структурно-функциональной организации мозга и механизмах системной его деятельности. Как правило, от тела нервной клетки отходит один аксон, который затем может отдавать многочисленные ветви. Аксоны покрываются миелиновой оболочкой, образуя миелиновые волокна. Пучки волокон составляют белое вещество мозга, черепные и периферические нервы. Переплетения аксонов, дендритов и отростков глиальных клеток создают сложные, не повторяющиеся картины нейропиля. Взаимосвязи между нервными клетками осуществляются межнейрональными контактами, или синапсами. Синапсы делятся на аксосоматические (образованные аксоном с телом нейрона), аксодендритические (расположенные между аксоном и дендритом), и аксо-аксональные (находящиеся между двумя аксонами). Значительно реже встречаются дендро-дендритические  (расположенные между дендритами). В синапсе выделяют пресинаптический отросток, содержащий пресинаптические пузырьки, и постсинаптическую часть (дендрит, тело клетки или аксон). Активная зона синаптического контакта, в которой осуществляются выделение медиатора и передача импульса, характеризуется увеличением электронной плотности пресинаптической и постсинаптической мембран, разделенных синаптической щелью. По механизмам передачи импульса различают синапсы, в которых эта передача осуществляется с помощью медиаторов, и синапсы, в которых передача импульса происходит электрическим путем, без участия медиаторов.

1.4 Нейроглия 

Глиальные клетки более многочисленны, чем нейроны, и составляют по крайней мере половину объёма ЦНС, но в отличие от нейронов они не могут генерировать потенциалов действия. Нейроглиальные клетки различны по строению и происхождению, они выполняют вспомогательные функции в нервной системе, обеспечивая опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную функции. 

2. Сравнительная нейроанатомия

2.1. Типы нервных систем

Существует  несколько типов  организации нервной  системы, представленные у различных систематических групп животных:

• Диффузная нервная система — представлена у кишечнополостных. Нервные клетки образуют диффузное нервное сплетение в эктодерме по всему телу животного, и при сильном раздражении одной части сплетения возникает генерализованный ответ — реагирует все тело.
• Стволовая нервная система (ортогон)— некоторые нервные клетки собираются в нервные стволы, наряду с которыми сохраняется и диффузное подкожное сплетение. Такой тип нервной системы представлен у плоских червей и нематод (у последних диффузное сплетение сильно редуцировано), а также многих других групп первичноротых — например, гастротрих и головохоботных.
• Узловая нервная система, или сложная ганглионарная система — представлена у аннелид, членистоногих, моллюсков и других групп беспозвоночных. Большая часть клеток центральной нервной системы собраны в нервные узлы — ганглии. У многих животных клетки в них специализированы и обслуживают отдельные органы. У некоторых моллюсков (например, головоногих) и членистоногих возникает сложное объединение специализированных ганглиев с развитыми связями между ними — единый головной мозг или головогрудная нервная масса (у пауков). У насекомых особенно сложное строение имеют некоторые отделы протоцеребрума («грибовидные тела»).
• Трубчатая нервная система (нервная трубка) характерна для хордовых.

Нервная система млекопитающих  и человека по морфологическим  признакам подразделяется на:

• центральную нервную;
• периферическую нервную систему  (относят черепномозговые нервы, спинномозговые нервы и нервные сплетения).

2.2. Развитие нервной системы позвоночных. 

     Нервная система образуется из эктодермы  — наружного из трёх зародышевых  листков. Между клетками мезодермы  и эктодермы начинается паракринное взаимодействие, то есть в мезодерме вырабатывается специальное вещество — фактор роста нейронов, которое передаётся в эктодерму. Под влиянием фактора роста нейронов часть эктодермальных клеток превращается в нейроэпителиальные клетки, причём образование нейроэпителиальных клеток происходит очень быстро — со скорость 250000 штук в минуту. Этот процесс называется нейрональной индукцией (частный случай эмбриональной индукции).

     В результате образуется нервная пластинка, которая состоит из одинаковых клеток. Из неё образуются нервные валики, а из них — нервная трубка, которая обособляется от эктодермы, уходя под неё. Замыкается нервная трубка не одновременно по всей длине. Прежде всего, замыкание происходит в средней части, затем этот процесс распространяется к заднему и переднему её концам. На концах трубки сохраняется два незамкнутых участка — передний и задний нейропоры.

Затем происходит процесс дифференциации нейроэпителиальных клеток на нейробласты и глиобласты. Глиобласты дают начало астроцитам, олигодендроцитам и эпиндимным клеткам. Нейробласты  становятся нейронами. Далее происходит процесс миграции — нейроны перемещаются туда, где они будут выполнять свою функцию. За счёт конуса роста нейрон ползет, подобно амёбе, а путь ему указывают отростки глиальных клеток. Следующий этап — агрегация (слипание однотипных нейронов, например, участвующих в образовании мозжечка, таламуса и пр.). Нейроны узнают друг друга благодаря поверхностным лигандам — специальным молекулам, имеющимся на их мембранах. Объединившись, нейроны выстраиваются в необходимом для данной структуры порядке.

После этого  идёт созревание нервной системы. Из конуса роста нейрона вырастает  аксон, от тела отрастают дендриты.

     Затем происходит фасцикуляция — объединение  однотипных аксонов (образование нервов).

     Последний этап — запрограммированная гибель тех нервных клеток, в которых произошёл сбой за время формирования нервной системы (около 8 % клеток посылают свой аксон не туда, куда нужно). 

3. Морфология 

3.1. Соматическая (анимальная) нервная система 

Сомати́ческая не́рвная систе́ма (от греч. soma — тело) — часть нервной системы животных и человека, представляющая собой совокупность афферентных (чувствительных) и эфферентных (двигательных) нервных волокон, иннервирующих мышцы (у позвоночных — скелетные), кожу, суставы.

     Принцип работы соматической нервной системы — рефлекторный.

     Рефлекс — ответная реакция организма на изменения во внешней среде или внутреннем состоянии организма с обязательным участием центральной нервной системы. Рефлексы различают по участию в них центральной нервной системы:

• на уровне спинного мозга возникают вегетативные и двигательные рефлексы
• на уровне продолговатого мозга — защитные
• с участием гипоталамуса — вегетативные
• с участием коры больших полушарий — условные.

Рефлексы делятся  на условные и безусловные. Безусловные — врожденные, передаются по наследству, присущи всем представителям данного вида. Примеры безусловных рефлексов: хватательный, мигательный, пищевой, сосательный. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при многократном сочетании условного и безусловного раздражителей.

     Изначально  условный сигнал должен быть индифферентным. В коре больших полушарий возникает два очага возбуждения. При многократном сочетании между ними возникает временная связь. Когда связь укрепляется, возникает условный рефлекс. Однако если эта связь долго не подкрепляется, произойдет внутреннее торможение условного рефлекса, однако полностью рефлекс не исчезает еще долго.

     Каждому рефлексу соответствует своя рефлекторная дуга. Любая рефлекторная дуга начинается с рецептора. Большая часть рецепторов находится в коже, но также они находятся в сухожилиях, стенках внутренних органов и скелетных мышцах. Вторым звеном рефлекторной дуги является афферентный нейрон. Также большая часть рефлекторных дуг имеет вставочный нейрон, находящийся в центральной нервной системе. Четвертым звеном является эфферентный нейрон, а последним — орган эффекта.

     Коленный рефлекс является примером моносинаптической рефлекторной дуги. Коленный рефлекс — разгибание голени в коленном суставе при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра вследствие возбуждения. Развитию начавшегося движения способствует возбуждение рецепторов растяжения (мышечных веретен). Мышечное веретено состоит из мышечных волокон, оплетенных окончаниями чувствительного нервного волокна. 

3.2. Автономная (вегетативная) нервная система 

Вегетативная  нервная система (ВНС, автономная нервная система, ганглионарная нервная система, органная нервная система, висцеральная нервная система, чревная нервная система, systema nervosum autonomicum,) - отдел нервной системы, регулирующий деятельность внутренних органов, желез внутренней и внешней секреции, кровеносных и лимфатических сосудов. Играет ведущую роль в поддержании постоянства внутренней среды организма и в приспособительных реакциях всех позвоночных. 

Анатомически  и функционально  вегетативная нервная  система подразделяется на:

• симпатическую
• парасимпатическую
• метасимпатическую.

     Симпатические и парасимпатические центры находятся  под контролем коры больших полушарий и гипоталамических центров.

     В симпатическом и парасимпатическом  отделах имеются центральная  и периферическая части. Центральную  часть образуют тела нейронов, лежащих  в спинном и головном мозге. Эти  скопления нервных клеток получили название вегетативных ядер. Отходящие от ядер волокна, вегетативные ганглии, лежащие за пределами центральной нервной системы, и нервные сплетения в стенках внутренних органов образуют периферическую часть вегетативной нервной системы.

     Симпатические ядра расположены в спинном мозге. Отходящие от него нервные волокна заканчиваются за пределами спинного мозга в симпатических узлах, от которых берут начало нервные волокна. Эти волокна подходят ко всем органам.

     Парасимпатические ядра лежат в среднем и продолговатом мозге и в крестцовой части спинного мозга. Нервные волокна от ядер продолговатого мозга входят в состав блуждающих нервов. От ядер крестцовой части нервные волокна идут к кишечнику, органам выделения.

     Метасимпатическая нервная система представлена нервными сплетениями и мелкими ганглиями в стенках пищеварительного тракта, мочевого пузыря, сердца и некоторых других органов.

     Под контролем автономной системы находятся  органы кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, а также обмен веществ и рост. Фактически эфферентный отдел ВНС осуществляет нервную регуляцию функций всех органов и тканей, кроме скелетных мышц, которыми управляет соматическая нервная система.

     В отличие от соматической нервной системы, двигательный эффекторный нейрон в автономной нервной системе находится на периферии, и спинной мозг лишь косвенно управляет его импульсами.

      
3.2.1. Симпатический отдел вегетативной нервной системы 

Симпатическая нервная система — часть автономной нервной системы, ганглии которой расположены на значительном расстоянии от иннервируемых органов. 

     Название  «симпатическая нервная система» впервые  было употреблено в 1732 году, и использовалось для обозначения всей автономной нервной системы. Впоследствии этим термином стали называть только часть нервной системы. 

Эмбриология.

Эмбриональным источником для симпатической системы  служит ганглиозная пластинка. Она  подразделяется на сомиты, дифференцирующиеся на симпатическую и парасимпатическую  систему. К симпатическому уровню относят шейные и грудные сомиты. В эмбриогенезе периферическая часть симпатической нервной системы образуется в результате миграции симпатических нейробластов. Миграция происходит по волокнам спинного мозга сегментарно. Выделяют несколько «волн миграции». В результате первой волны образуется «первичный» симпатический ствол, представленный в области шеи верхним (краниальным), нижним (задним), шейными и звездчатым ганглиями. Вторая волна возникает из первичной, главным образом из дорсальных отделов. В результате образуется «вторичный» симпатический ствол. 

Анатомия  и морфология.

Симпатическая нервная система делится на центральную, расположенную в спинном мозге, и периферическую, включающую многочисленные соединённые друг с другом нервные  ветви и узлы. Центры симпатической системы (спинномозговой центр Якобсона) находятся в боковых рогах грудного и поясничного сегментов. Симпатические волокна выходят из спинного мозга на протяжении от I—II грудного до II—IV поясничного участка. По своему ходу симпатические волокна отделяются от двигательных соматических и далее в виде белых соединительных ветвей вступают в узлы пограничного симпатического ствола. 

     Периферическая  часть симпатической нервной  системы образована эфферентными чувствительными нейронами с их отростками, располагающимися в околопозвоночных и удаленных от спинного мозга предпозвоночных узлах.

Симпатическая нервная система активируется при  стрессовых реакциях. Для неё характерно генерализованное влияние, при этом симпатические волокна иннервируют все без исключения органы.

     Основным  медиатором, выделяемым преганглионарными  волокнами, является ацетилхолин, а  постганглионарными волокнами —  норадреналин.

     Волокна С. н. с. иннервируют все без исключения органы и ткани тела. Центры С. н. с. находятся в грудных и поясничных сегментах спинного мозга. Симпатические ядра, образующие боковые рога серого вещества спинного мозга, имеются лишь в 15—16 сегментах (от последнего шейного или 1-го грудного до 3-го поясничного сегмента). Эти ядра рассматриваются как рабочий аппарат, подчинённый надсегментарным образованиям, которые локализуются в продолговатом мозге и гипоталамусе, контролирующимся корой головного мозга. Особое место в физиологии С. н. с. и координации управляемых ею процессов занимает мозжечок. С. н. с. — эфферентная система, проводящая импульсы к различным внутренним органам.

     В брюшной полости волокна С. н. с. проходят в составе большого, малого и поясничных чревных нервов. Афферентные  нервы, проводящие импульсы от внутренних органов, имеют представительство в коре больших полушарий и подкорковых ганглиях. Симпатические нервные импульсы из центральной нервной системы к исполнительным органам следуют по двухнейронному пути. Первый нейрон расположен в боковых рогах спинного мозга. Аксоны (отростки) первого нейрона (преганглионарные волокна) выходят из спинного мозга через вентральные корешки соответствующих сегментов и вступают в смешанные спинномозговые нервы, из которых в составе белых соединительных ветвей достигают соответствующего узла пограничного симпатического ствола, где часть волокон оканчивается синапсами на эффекторных нейронах; при этом каждое преганглионарное волокно контактирует с большим числом нервных клеток (до 30). Другая часть преганглионарных волокон проходит через узлы пограничного симпатического ствола, не оканчиваясь на его клетках, и вместе с другими волокнами образует ряд нервов: большой и малый чревные, поясничные чревные, вступающие в предпозвоночные симпатические узлы. Некоторые преганглионарные волокна проходят без перерыва и через эти узлы, доходя до рабочего органа, в нервных узлах стенок которого они делают перерыв. Второй эффекторный нейрон находится в периферических симпатических узлах, его отростки (постганглионарные волокна) вступают в иннервируемый орган. Второй нейрон располагается в околопозвонковых (паравертебральных) ганглиях либо в предпозвонковых (превертебральных) ганглиях (узлы солнечного сплетения, нижний брыжеечный узел и другие, располагающиеся на большом расстоянии от центральной нервной системы, вблизи внутренних органов). В спинномозговой нерв постганглионарные волокна вступают через серые соединительные ветви, в его составе они достигают иннервируемого органа. Следовательно, перерыв каждого эфферентного симпатического пути в дуге, замыкающейся в спинном мозге, бывает только один раз: либо в узле пограничного симпатического ствола, либо в узлах, удалённых от позвоночника. Наряду с симпатической дугой, замыкающейся в спинном мозге, имеются и короткие симпатические рефлекторные дуги, замыкающиеся в периферических симпатических ганглиях (солнечного сплетения, каудальном брыжеечном).