Синтетическая теория биологической эволюции.

Государственное образовательное  учреждение высшего профессионального  образования

«МАТИ – Российский государственный технологический  университет имени К. Э. Циолковского»

 

 

 

 

Дисциплина: Концепция Современного Естествознания.

 

Реферат

 

Тема: Синтетическая  теория биологической эволюции.

 

 

 

 

 

 

                                   Пенькова Любовь Сергеевна

                                                            6ЭКУ-1ДБ-238

                                            Преподаватель: Лигачёва Елена Александровна

 

 

 

 

Содержание:

Введение……………………………………………………………………….

Возникновение и развитие СТЭ……………………………………………..

Основные положения СТЭ,их историческое формирование и развитие…

Законы Ламарка……………………………………………………………….

Открытия Ч.Дарвина…………………………………………………………..

Заключение…………………………………………………………………….

Список литературы……………………………………………………………

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                                                                                                                                                         

 

Введение

Эволюция – это историческое изменение формы организации  и поведения живых существ  в ряду поколений. Эволюционная теория дает объяснение той совокупности признаков, которые характеризуют все живое  на Земле. Живые существа отличает поразительная  сложность их организации, изумительная координация отдельных частей в  организме, согласованность биохимических  и физиологических реакций, удивительная целесообразность их строения и поведения, адаптивность их жизненной стратегии  и тактики и фантастическое разнообразие форм от бактерии до человека.

 

Синтетическая теория эволюции (СТЭ)

Синтетическая теория эволюции (СТЭ) - современная эволюционная теория, которая является синтезом различных  дисциплин, прежде всего, генетики и  дарвинизма. СТЭ также опирается  на палеонтологию, систематику, молекулярную биологию и другие.

 

Возникновение и развитие СТЭ

В нынешнем виде синтетическая  теория образовалась как результат  переосмысления дарвинизма с позиций  генетики. После переоткрытия законов Менделя, доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Р. Фишера, Дж.Б. Холдейна-младшего, С. Райта, учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.

Толчок к развитию синтетической  теории дала гипотеза о рецессивности  новых генов. Говоря языком генетики второй половины ХХ века, эта гипотеза предполагала, что в каждой воспроизводящейся  группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при  репликации ДНК постоянно возникают  мутации - новые варианты генов.

Каждый ген участвует  в определении нескольких признаков. С другой стороны, каждый признак  зависит от многих генов. Фишер говорит  о том, что это отражает взаимодействие генов, благодаря которому внешнее  проявление каждого гена зависит  от его генетического окружения.

 Поэтому рекомбинация, порождая всё новые генные  сочетания, в конце концов создает для данной мутации такое генное окружение, которое позволяет мутации проявиться в фенотипе особи-носителя.

 Так мутация попадает  под действие естественного отбора, отбор уничтожает сочетания генов,  затрудняющие жизнь и размножение  организмов в данной среде,  и сохраняет нейтральные и  выгодные сочетания, которые подвергаются  дальнейшему размножению, рекомбинации  и тестированию отбором. Причем  отбираются, прежде всего такие генные комбинации, которые способствуют благоприятному и одновременно устойчивому фенотипическому выражению изначально мало заметных мутаций, за счет чего эти мутантные гены постепенно становятся доминантными. Таким образом, сущность синтетической теории составляет преимущественное размножение определённых генотипов и передача их потомкам. В вопросе об источнике генетического разнообразия синтетическая теория признает главную роль за рекомбинацией генов.

Считают, что эволюционный акт состоялся, когда отбор сохранил генное сочетание, нетипичное для предшествующей истории вида. В итоге для осуществления  эволюции необходимо наличие трёх процессов:

1) мутационного, генерирующего  новые варианты генов с малым  фенотипическим выражением;

2) рекомбинационного, создающего новые фенотипы особей;

3) селекционного, определяющего  соответствие этих фенотипов  данным условиям обитания или  произрастания.

Практически во всех историко-научных  моделях 1937 год был назван годом  возникновения СТЭ - в этом году появилась  книга украино-американского генетика и энтомолога-систематика Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species». Успех книги Добржанского определялся тем, что он был одновременно натуралистом и экспериментальным генетиком. Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» - тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский ввёл в широкий научный оборот полузабытое уравнение Харди-Вайнберга.

 

 Он также внедрил  в натуралистический материал  «эффект С. Райта», полагая, что  микрогеографические расы возникают  под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, то есть адаптивно-нейтральным путем.

В американской литературе среди создателей СТЭ чаще всего  называют имена Ф. Добржанского, Дж. Хаксли, Э. Майра, Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, далеко не полный список. Только из русских учёных, по меньшей мере, следовало бы назвать И.И. Шмальгаузена, Н.В. Тимофеева-Ресовского, Г.Ф. Гаузе, Н.П. Дубинина, А.Л. Тахтаджяна. Из британских ученых велика роль Дж. Б. С. Холдейна-младшего, Д. Лэка, К. Уоддингтона, Г. де-Бира. Немецкие историки среди активных создателей СТЭ называют имена Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и других.

 

Основные положения СТЭ, их историческое формирование и развитие.

Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Термин «современный»  или «эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж. Симпсоном в 1949 году.

Авторы синтетической  теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и  работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений:

•    элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;

•    материалом для  эволюции являются мутационная и  рекомбинационная изменчивость;

•    естественный отбор  рассматривается как главная  причина развития адаптаций, видообразования  и происхождения надвидовых единиц;

•    дрейф генов  и принцип основателя выступают  причинами формирования нейтральных  признаков;

•    вид есть система  популяций, репродуктивно изолированных  от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен;

•  видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.

Таким образом, синтетическую  теорию эволюции можно охарактеризовать как теорию органической эволюции путем  естественного отбора признаков, детерминированных  генетически. В результате многочисленных и самых разнообразных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями.

Ни один из трудов по СТЭ  не может сравниться с книгой английского  экспериментального биолога и натуралиста  Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis». Труд Хаксли по объему анализируемого материала и широте проблематики превосходит даже книгу самого Дарвина. Видный историк биологии Провин так оценил труд Хаксли: «Эволюция. Современный синтез» была наиболее всесторонней по теме и документам, чем другие работы на эту тему. Книги Холдейна и Добржанского были написаны главным образом для генетиков, Майра для систематиков и Симпсона для палеонтологов. Книга Хаксли стала доминантной силой в эволюционном синтезе".

Вхождение экологии в эволюционный синтез представляло собой заключительный этап формирования теории. С этого  момента начался период использования  СТЭ в практике систематики, генетики, селекции, продолжавшийся до развития молекулярной биологии и биохимической  генетики.

С развитием новейших наук СТЭ начала вновь расширяться  и модифицироваться.

Появились новейшие теоретические  разработки, позволившие еще больше приблизить СТЭ к реально существующим фактам и явлениям, которые ее первоначальная версия не могла объяснить. Достигнутые  эволюционной биологией на настоящий  момент рубежи отличаются от представленных ранее постулатов СТЭ. При желании, вы можете легко их сравнить друг с  другом:

Постулат о популяции  как наименьшей эволюирующей единице остается в силе. Однако огромное количество организмов без полового процесса остается за рамками этого определения популяции, и в этом видится значительная неполнота синтетической теории эволюции.

Естественный отбор не является единственным движителем эволюции.

Эволюция далеко не всегда носит дивергентный характер.

Эволюция не обязательно  идет постепенно. Не исключено, что  в отдельных случаях внезапный  характер могут иметь и отдельные  макроэволюционные события.

Макроэволюция может идти как через микроэволюции, так и своими путями.

Сознавая недостаточность  репродуктивного критерия вида, эволюционисты  все еще не могут предложить универсального определения вида как для форм с половым процессом, так и  для агамных форм.

Случайный характер мутационной  изменчивости не противоречит возможности  существования определенной канализированности путей эволюции, возникающей как результат прошлой истории вида. Должна стать широко известной и теория номогенеза или эволюция на основе закономерностей, выдвинутая в 1922-1923 гг. Л.С. Бергом. Его дочь Р.Л. Берг рассмотрела проблему случайности и закономерности в эволюции и пришла к заключению, что «эволюция совершается по разрешенным путям» (Р.Л. Берг, «Генетика и эволюция», избранные труды, Новосибирск, Наука, 1993, стр.283).

Реальностью является и некоторая  степень предсказуемости, возможность  прогнозирования общих направлений  эволюции.

Уверенно можно сказать, что развитие СТЭ будет продолжаться с появлением новых открытий в  области эволюции.

Итак, представления об эволюции прослеживаются с древних времен. Наибольший вклад в развитие эволюционных идей внес Аристотель, который вывел  стройную систему взглядов о развитии живой природы, основав на анализе  общего строения высших животных, гомологии  и корреляции органов. Несмотря на внешнюю  близость древних, и современных  представлений, взгляды древних  мыслителей носили характер отвлеченных  умозрительных доктрин.

В средние века в Европе наука превратилась в своеобразный придаток религии из-за насильного внедрения в первую веры. Изучение природы было фактически запрещено, но несмотря ни на что, и в эти годы шло накопление естественнонаучных знаний (в монастырях и университетах).

Растущие естественнонаучные знания в эпоху возрождения нуждались  в систематизации и обобщении. Первый этап процесса систематизации биологических  знаний завершается в XVIII в. работами великого шведского естествоиспытателя К. Линнея (1707-1778). Карл Линней привёл и  обобщил в систему накопленные  к XVIII в. знания, заложил основы современной  систематики. Система растений и  животных Линнея была во многом искусственна, она не отражала ход исторического  развития мира, тем не менее, предложенные Линнеем систематические подразделения  и двойная номенклатура прочно вошли  в науку и применяются в  современной ботанике и зоологии.

Наука в то время еще  находилась под влиянием религии. Линней был идеалистом, он утверждал, что  в природе сущеcтвует столько видов растений и животных, "сколько различных форм произвел в начале мира всемогущий". Однако он не мог не видеть противоречия между представлениями о полной неизменности растений и животных с тем, что наблюдается в природе. Он допускал образование внутри вида разновидностей благодаря влиянию на организмы перемены климата и других внешних условий.

Идеалистическое и метафизическое учение о сотворении и неизменности видов господствовало в биологии до начала XIX в., пока не было опровергнуто в результате открытия многих доказательств  эволюции.

 

Ламарк был первым натуралистом, который не ограничивался отдельными допущениями изменчивости видов. Он смело восстал против креационизма, метафизики и последовательно разработал первую целостную эволюционную теорию об историческом развитие органического мира от простейших форм, которые образовались из неорганической материи, до современных высокоорганизованных видов животных и растений. С позиций своей теории он рассматривал и происхождение человека.

Ламарк подробно анализирует  предпосылки эволюции (изменчивость, наследственность), рассматривает главные  направления эволюционного процесса (градации классов и многообразие в пределах класса как следствие  изменчивости), пытается установить причины  эволюции.

 

 

Ламарк предполагает, что  одноклеточные организмы способны самозарождаться, а все животные и растения, имеющие более высокую организацию, появились в результате долговременного развития живых организмов. Однако успехи науки 18 века опровергли такие воззрения. Было замечено, что черви в мясе не заводятся, если его предварительно не посетили мухи.

Ламарк успешно для  своего времени разработал проблему изменчивости видов под влиянием естественных причин, показал значение времени и условий внешней  среды в эволюции, которую рассматривал как проявление общего закона развития природы.

Заслугой Ламарка является и то, что он первым предложил  генеалогическую классификацию  животных, построенную на принципах  родственности организмов, а не только их сходства.

«Лестница существ» отображает эволюцию животного мира, а не статичную  его картину, показывающую усложнение организации материи. Каждый последующий  класс произошел из предшествующего  и обладает более сложной организацией чем тот. Резкие скачки сложности организации, то есть то, что сейчас называется араморфозом, были названы Ламарком градациями. По его мнению они вызваны внутренним стремлением живой материи к усложнению организации, такое стремление к совершенство является свойством материи, заложенным в нее создателем. Эти скачки происходят не в одночасье, на то чтобы они произошли требуется очень много времени.

Ламарк вводит два закона развития живой природы: "Закон  упражнения и неупражнения органов" и "Закон наследования приобретенных признаков".

Первый закон можно  назвать законом изменчивости, в  нем Ламарк акцентирует внимание на том, что степень развития того или иного органа зависит от его  функции, интенсивности упражнения, что в большей мере способны изменяться молодые животные, которые еще  развиваются. Ученый выступает против метафизического объяснения формы  животных как неизменной, созданной  для определенной среды. Вместе с  тем Ламарк переоценивает значение функции и считает, что упражнение или неупражнение органа является важным фактором в изменении видов.

 

“У всякого животного, не достигшего предела своего развития, более частое и более длительное употребление какого-нибудь органа укрепляет  мало-помалу этот орган, развивает и  увеличивает его и придает  ему силу, соразмерную длительности употребления, между тем как постоянное неупотребление того или иного органа постепенно ослабляет его, приводит к упадку, непрерывно уменьшает его  способности и, наконец, вызывает его  исчезновение”.

Такое изменение возможно лишь у высокоорганизованных животных. У низших животных и растений изменение  органов возможно только непосредственно  под воздействием внешних условий.

Второй закон можно  назвать законом наследственности; следует обратить внимание на то, что  наследование индивидуальных изменений  Ламарк связывает с длительностью  влияния условий, которые обусловливают  эти изменения, и вследствие размножения  усилением их в ряде поколений. Необходимо подчеркнуть и то обстоятельство, что Ламарк одним из первых анализирует  наследственность как важный фактор эволюции. Вместе с тем следует  заметить, что положение Ламарка  о наследовании всех приобретенных  при жизни признаков было ошибочным: дальнейшие исследования показали, что  в эволюции решающее значение имеют  только наследственные изменения.

“Все, что природа заставила  особей приобрести или утратить под  влиянием условий, в которых с  давних пор пребывает их порода, и, следовательно, под влиянием преобладания употребления или неупотребления той  или иной части (тела), - все это  природа сохраняет путем размножения  у новых особей, которые происходят от первых, при условии, если приобретенные  изменения общи обоим полам или  тем особям, от которых новые особи произошли”.

Не имея достаточного фактического материала, при низком еще уровне изученности этих вопросов Ламарк не сумел дойти до правильного понимания  явлений наследственности и изменчивости.

Положения этих двух законов  Ламарк распространяет и на проблему происхождения пород домашних животных и сортов культурных растений, а  также использует их при объяснении животного происхождения человека. Происхождение человека.

 

Исходя из положений об эволюции органического мира, Ламарк предпринял попытку раскрыть тайну  происхождения человека от высших четвероруких обезьян” их постепенным превращением в течение длительного времени. Далекие предки человека перелили от жизни на деревьях к наземному  способу существования, положение  их тела стало вертикальным. В новых  условиях в связи с новыми потребностями  и привычками произошла перестройка  органов и систем, в том числе  черепа, челюстей. Так из четвероруких образовались двурукие существа, которые вели стадный образ жизни. Они захватили более удобные места для существования, быстро размножались и вытесняли другие породы. В многочисленных группах возникла необходимость в общении, которое сначала осуществлялось, с помощью мимики, жестов, возгласов. Постепенно возникли членораздельный язык, а затем и умственная деятельность, психика. Ламарк подчеркивал важное значение руки в становлении человека.

Таким образом, Ламарк рассматривает  человека как часть природы, показывает ее анатомо-физиологическое сходство с животными и отмечает, что  развитие тела человека подчиняется  тем же законам, по которым развиваются  и другие живые существа.” Свою гипотезу естественного происхождения  человека Ламарк излагает в форме  предположений, чтобы по цензурным  мотивам прикрыть материалистическую сущность своих смелых мыслей.

 

Ч. Дарвин жил в эпоху  бурного общественного развития, когда естествознание было на подъеме, в науке осуществлялись важные открытия. Он не имел систематического биологического образования (два года учился на медицинском факультете в Эдинбурге, а затем перешел в Кембриджский университет, где в 1831 г. закончил богословский факультет), но очень увлекался естественными науками, целеустремленно изучал специальную литературу, занимался коллекционированием, охотой, принимал участие в экспедициях по исследованию геологии, фауны, флоры отдельных районов Англии, наблюдал, записывал виденное и старался дать ему рациональное объяснение.

В условиях господства представлении  о постоянстве, неизменности видов  Дарвину важно было показать, за счет чего образуется их многообразие. Поэтому в первую очередь он подробно обосновывает положение об изменчивости живых существ.

Дарвин отмечал, что изучение изменчивости и наследственности, их непосредственных причин и закономерностей  связано с большими трудностями. Наука того времени еще не могла  дать удовлетворительного ответа на ряд важных вопросов. Неизвестны были Дарвину и работы Г. Менделя. Только значительно позже развернулся  широкий фронт работ по исследованию изменчивости и наследственности, а  современная генетика сделала гигантский шаг в изучении материальных основ, причин и механизмов наследственности и изменчивости, в причинном понимании  этих явлений.

Обосновав вопрос об изменчивости и наследственности, Дарвин показал, что сами по себе они еще не объясняют  возникновения новых пород животных, сортов растений, видов, их приспособленности. Ведь изменчивость разных признаков  организмов осуществляется в самых  разнообразных направлениях. Однако породы и сорта отличаются развитием  именно полезных в хозяйственном  отношении признаков, а у диких  видов хорошо развиты адаптации, которые обеспечивают лучшее выживание  организмов. Большая заслуга Дарвина  состоит в том, что он разработал учение об искусственном и естественном отборе как ведущем и направляющем факторе эволюции домашних форм и  диких видов.

Искусственный отбор был  хорошей моделью, на которой Дарвин довольно удачно расшифровал процесс  формообразования. Дарвиновский анализ искусственного отбора сыграл важную роль в обосновании эволюционного  процесса: во-первых, он окончательно утвердил положение об изменчивости; во-вторых, установил основные механизмы формообразования (изменчивость, наследственность, преимущественное размножение особей с полезными  признаками) и, наконец, показал пути выработки целесообразных приспособлений, характерных для новых сортов, пород. Эти три важные предпосылки  открыли путь успешному решению  проблемы естественного отбора.

Дарвин первым раскрыл  содержание и значение таких важных в биологии понятий, как “среда”, “внешние условия”, “взаимосвязи организмов”  в процессе их жизни и развития. Реальность борьбы за жизнь в метафорическом понимании Дарвин выводил из способности  организмов к интенсивному размножению, высокой плодовитости. И действительно, самки многих животных или растения могут дать сотни тысяч и даже миллионы потомков.

 Интенсивная плодовитость  организмов характерна для видов,  которые слабо защищены и сильно  уничтожаются на разных этапах  индивидуального развития. Поэтому  степень плодовитости является  биологическим приспособлением,  выработанным в процессе эволюции, которое обеспечивает существование  вида, быстрое восполнение утрат  численности и дает возможность  быстро занять в природе новые,  пригодные для существования  места. Можно было бы предположить, что за относительно короткое  время вид заселит всю землю,  произойдет перенаселение. Однако  этого, как правило, не бывает, потому что целый ряд факторов  задерживает размножение и достижение  репродуктивного возраста значительной  части потомства. Из большого количества потомков только отдельные становятся взрослыми и размножаются. Вследствие разно направленной индивидуальной изменчивости потомки не являются абсолютно тождественными. Поэтому выживают в сложных условиях и дают потомство только те, которые вследствие изменчивости имеют преимущества перед другими. В природе, отмечает Дарвин, постоянно происходит борьба за существование, жизненное состязание.

Учение о естественном отборе как движущем и направляющем факторе исторического развития органического мира является центральной  частью теории эволюции Дарвина. Исходя из того что отбор действует лишь при наличии разнообразия, неравноценности  особей, что их индивидуальные изменения  будут наследственными, естественный отбор следует рассматривать  как совокупное взаимодействие наследственной изменчивости, преимущественного выживания  и размножения индивидов и  групп особей, лучше приспособленных  к данным условиям существования. Дарвин писал: “Выражаясь метафорически, можно  сказать, что естественный отбор  ежедневно, ежечасно расследует по всему  свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышимо, невидимо, где бы и когда бы только ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни, органическим и неорганическим”.

После создания теоретической  популяционной генетики трудами  Р. Фишера, Дж.Б. Холдейна младшего, С. Райта, учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент, получило свое рождение начало синтетической теории эволюции.

 

С углублением наук СТЭ  продолжает расширяться и модифицироваться. Важность СТЭ, как последующего развития теории Дарвина, Ламарка, Линнея, и других ученых и исследователей, не оспорима. Ведь те тоже в свою очередь систематизировали  и модефецировали накопленные знания, совершая в итоге новый шаг к истине.

Синтетическая теория эволюции не вызывает сомнений у большинства  биологов: считается, что эволюция в  целом удовлетворительно объясняется  этой теорией. Фактически, эта теория представляет идеологию современной  биологии. Тем не менее, за последние  два десятилетия значительно  возросло число отечественных и  зарубежных публикаций, в которых  отмечается, что синтетическая теория не адекватна современным знаниям  о ходе эволюционного процесса. Соответственно, делаются попытки преодолеть несогласие теории и фактов.

В качестве одного из наиболее часто критикуемых общих положений  синтетической теории эволюции можно  привести ее подход к объяснению вторичного сходства, то есть одинаковых морфологических  и функциональных признаков, которые  не были унаследованы, а возникли независимо в разных линиях эволюции организмов.

По неодарвинизму, все  признаки живых существ полностью  определяются составом генотипа и характером отбора. Поэтому параллелизм (вторичное  сходство родственных существ) объясняется  тем, что организмы унаследовали большое количество одинаковых генов  от своего недавнего предка, а происхождение  конвергентных признаков целиком  приписывается действию отбора. Вместе с тем, хорошо известно, что черты  сходства, развивающиеся в достаточно удаленных линиях, часто бывают неадаптивны и поэтому не могут быть правдоподобно объяснены ни естественным отбором, ни общим наследованием. Независимое возникновение одинаковых генов и их сочетаний заведомо исключается, поскольку мутации и рекомбинация - случайные процессы.

В ответ на такую критику  сторонники синтетической теории могут  возразить, что представления С.С. Четверикова и Р. Фишера о полной случайности мутаций в настоящее время значительно пересмотрены. Мутации случайны лишь по отношению к среде обитания, но не к существующей организации генома. Сейчас представляется вполне естественным, что разные участки ДНК обладают различной устойчивостью; соответственно, одни мутации будут возникать чаще, другие - реже. Кроме того, набор нуклеотидов весьма ограничен.

 Следовательно, существует  вероятность независимого (и притом  вполне случайного, беспричинного)  появления одинаковых мутаций.  Эти и другие факторы обуславливают  значительную вторичную повторяемость  в структуре ДНК и могут  объяснять происхождение неадаптивного  сходства с позиций неодарвинизма  как случайного выбора из ограниченного  числа возможностей.

Другой пример - критика  СТЭ сторонниками мутационной эволюции - связан с концепцией пунктуализма или «прерывистого равновесия». Пунктуализм основан на простом палеонтологическом наблюдении: продолжительность стазиса на несколько порядков превышает длительность перехода из одного фенотипического состояния в другое. Судя по имеющимся данным, это правило в общем справедливо для всей ископаемой истории многоклеточных животных и имеет достаточное количество подтверждений.

Авторы пунктуализма противопоставляют свой взгляд градуализму - представлению Дарвина о постепенной эволюции путем мелких изменений - и считают прерывистое равновесие достаточным поводом для отрицания всей синтетической теории. Столь радикальный подход вызвал дискуссию вокруг концепции прерывистого равновесия, длящуюся уже 30 лет. Большинство авторов сходится на том, что между понятиями «постепенная» и «прерывистая» имеется лишь количественная разница: длительный процесс предстает мгновенным событием, будучи изображен на сжатой временной шкале. Поэтому пунктуализм и градуализм следует рассматривать как дополнительные понятия. Кроме того, сторонники синтетической теории справедливо отмечают, что прерывистое равновесие не создает для них дополнительных трудностей: длительный стазис можно объяснять действием стабилизирующего отбора (под действием стабильных, относительно неизменных условий существования), а быстрое изменение - теорией смещающегося равновесия С. Райта для малых популяций, при резких изменениях условий существования и/или в случае прохождения вида или какой либо его изолированной части, популяции, через бутылочное горлышко.

 

 

 

 

Заключение