Систематика надкласу риб

    1. Систематика надкласу риб.
 

                                                Надклас Риби 

            Клас Хрящові риби                                                  Клас Кісткові риби 
       

    1. Морфо-анатомічна характеристика хрящових риб.
 

      Тіло  торпедоподібної форми на якому  розрізняють - голову, тулуб, хвіст.

      Голова - клиноподібна - рострум, з брязкальцями, нюхальними ямками ( ніздрі), очима та поперечними ротом.

      Тулуб - з парними та непарними плавниками і гетероцеркальним хвостовим плавником. Вкритий паркетеподібно розміщеною плакоїдною лускою та слизом. Плакоїдна луска являє собою рогову пластинку з загнутим назад гачком. Слиз відіграє важливу роль у запобіганні вимивання солей із організму, знезараження шкіри, зменшення тертя об воду.

      Шкіра - багата залозами, з добре розвиненою боковою лінією. Бокова лінія є  своєрідним біологічним локатором. Вона сприймає силу тиску та напрямок руху води.

      Скелет - хрящовий, хребці амфіцельні з отворам для хорди та спиномозковим каналом.

      Череп - хрящовий, без даху.

      Нервова система. Головний мозок з 5 відділів: передній, проміжний, середній, довгастий  та мозочок. Найбільш добре розвинені  нюхальні долі переднього мозку, зорові бугри середнього мозку та мозочок. З органів чуттів найбільш добре  розвинений нюх.

      Кровоносна  система. Серце двохкамерне. Одне коло кровообігу. Через серце проходить виключно венозна кров, по тілу циркулює артеріальна кров після її насичення киснем у зябрах. Магістральними судинами є : черевна аорта, сонні артерії, спинна аорта, передні та задні кардиальні вени, Кюв’єрів проток, під кишкова вена.

      Органи  дихання - зябра. Розміщуються на стінках  зябрових щілин. Дихання пасивне.

      Органи  виділення - тулубові нирки, сечоводи, сечовий міхур

      Травна  система – рот - глотка - стравохід - шлунок - тонкий та товстий кишечник. Добре розвинена печінка та спіральний клапан у кишечнику.

      Розмноження та розвиток - статеве, розвиток прямий. Характерне внутрішнє запліднення та кладка яєць або яйцеживородіння чи живородіння. 

    1. Особливості організації  кісткових риб.
 

      Основні відмінності кісткових риб від  хрящових: - хвіст гомоцеркальний, луска ктеноїдна або циклоїдна розміщується черепицеподібно, скелет кісткових, хорда не зберігається, череп кістковий з дахом із накладних кісток, кишечник без спірального клапана, мається плавальний міхур, зябра розміщені на зябрових дужках у зябровій порожнині прикриті зябровими кришками, дихання  активне, серце дохкамерне з цибулиною аорти, запліднення зовнішнє, відкладають ікру.

ПІДКЛАС ПРОМЕНЕПЕРІ    (ACTINOPTERYGII)

     Загальна  характеристика підкласу (на прикладі окуня)

     Зовнішня  будова. Тіло окуня має веретеноподібну  форму. Хвостовий плавець рівнолопатевий — гомоцеркальний. На межі тулуба і хвостового відділу розташовується анальний отвір, за ним — статевий, а потім — сечовий. Є парні і непарні плавці. На відміну від акул, в окуня всі плавці підтримуються кістковими променями, які бувають м'які і членисті — в задньому спинному і хвостовому, або тверді і нечленисті — в передньому спинному. Рот міститься на кінці голови і оточений кістковими щелепами. По боках голови розташовані круглі очі без повік. Спереду очей, на спинному боці тіла,— парні ніздрі, причому кожна з них розділена поперечною шкірною складкою на дві частини — передню і задню. Вся поверхня тіла, крім голови, вкрита численною кістковою лускою. Луска розташовується черепицеподібно, утворюючи правильні ряди. Кожна лусочка — тонка, овальна пластинка, основна частина якої заглиблена в шкіру, зовнішній край вкритий дрібними зубчиками (ктєноїдна). В інших риб (короп, плітка, карась) зовнішній край рівний, без зубчиків — циклоїдна луска. Вздовж тіла, від голови до кореня хвостового плавця, тягнеться бічна лінія. В шкірі містяться одноклітинні слизові залози, що виділяють слиз, який зменшує тертя риби об воду.

     Мускульна система складається з міомерів, відділених міосептами. Така сегментація добре виявлена в тулубовому і хвостовому відділах. Мускулатура плавців, особливо грудних, диференційована на окремі мускули, завдяки чому риба здійснює складні повороти.

     Значної диференціації зазнає мускулатура дихального апарата і зябрової кришки.

     Скелет  окуня складається з хрящових і покривних, або накладних, кісток. Осьовий скелет утворений лише хрящовими кістками. Він об'єднує тулубовий і хвостовий відділи. Хребці амфіцельні, між ними зберігаються залишки хорди. Ребра обмежують порожнину тіла зверху, по боках та частково знизу. В окуня, як і в більшості кісткових риб, до кожного ребра збоку приєднується по тоненькій мускульній кісточці, розташованій у мускулатурі.

     Череп переважно кістковий, утворений як накладними, так і хондральними кістками. Хондральні скостеніння утворюють задню частину мозкового черепа, його боки і частково дно. Накладні кістки покривають первинну черепну коробку, утворюючи покрив і частково боки та дно.

     Мозковий  череп складається з кількох  відділів: потиличного, утвореного чотирма кістками — основною потиличною), що розміщена внизу під потиличним отвором, двома боковими  і верхньою потиличною; слухового відділу, до якого входить по 5 слухових кісток з кожного боку; орбітального, що складається з основної клиновидної, крилоклиновидних парних і ококлиновидних кісток; нюхового, утвореного непарною нюховою та парними боковими кістками. Покрівлю, частково боки і дно черепа складають накладні кістки — парні носові (nasale) лобові (frontale), тім'яні.

     Дно черепа утворене парасфеноїдом і лемешем. Вісцеральний череп, як і в акули, складається з щелепної, під'язикової і зябрових дуг, але вже має зяброву кришку. Вісцеральний скелет окуня є єдиною рухомою частиною черепа і виконує складний комплекс рухів (захоплюючі рухи щелепного апарата при живленні, проковтуючі рухи при прийманні їжі, ритмічні рухи зябрового апарата і зябрових кришок під час дихання). Весь цей складний комплекс кісток прикріплюється до черепа за допомогою підвіска — гіомандибуляре.

     Роль  первинного щелепного апарата у  захопленні їжі у костистих виконують  вторинні щелепи, утворені накладними кістками.

     Верхня  частина щелепного апарата, гомологічна  піднебінно-квадратному хрящу, замінена в передній частині піднебінною кісткою (palatinum) змішаного походження, в середній — трьома криловидними, з яких одна хондрального і дві шкірного походження, в задній — квадратною — хондрального походження. Ці кістки в значній мірі формують череп. Функцію верхньої щелепи виконують парні верхньощелепні та міжщелепні кістки шкірного походження. Функцію нижньої щелепи — зубна, кутова і зчленівна, з яких дві перші шкірного, а третя — хондрального походження.

     Під'язикова  і зяброві дуги утворені хрящовими  кістками. Верхня частина під'язикової дуги складається, як і в акули, із гіомандибуляре, до верхнього кінця якого прикріплюється симплектикум , з'єднаний з квадратною кісткою, а до нижнього — елементи нижньої частини під'язикової дуги — гіоїд, який закінчується непарною копулою. Симплектикум характерний лише для кісткових риб. Зябрових дуг — п'ять пар. Кожна з них, як і в акули, складається з чотирьох елементів, але остання зяброва дуга помітно редукована. Зяброва кришка причленовується до гіомандибуляре. Вона утворена міжзябровою перегородкою під'язикової дуги, яка костеніє, формуючи плоскі накладні кістки: кришку, передкришку, підкришку і міжкришку. До заднього краю нижньої частини під'язикової дуги прикріплюється ряд кісткових утворів у вигляді паличок — променів зябрової перетинки, властивих лише променеперим рибам. Череп окуня характеризується зрощенням покривних і хрящевих кісток черепної коробки та відсутністю міжочної перегородки.

     Скелет  кінцівок (внутрішній і зовнішній) складається  лише з радіалій і кісткових променів. Первинний плечовий пояс сильно редукований і складається з двох невеликих кісток хондрального походження: лопатки (scapula) і коракоїда. Вторинний, з'єднаний з первинним, добре розвинений і представлений кількома кісточками, з яких найбільшою є клейтрум. Тазовий пояс значно змінений. Він утворюється парними зрощеними пластинками, до яких причленовуються кісткові промені плавців. Внутрішній скелет парних кінцівок окуня та інших риб простішої будови, ніж в акул, оскільки передні кінцівки не мають базалій, задні — базалій і радіалій.

     Нервова система окуня, порівняно, з нервовою системою акули, характеризується меншим розміром переднього мозку, відсутністю у його покриві нервової речовини та поділу порожнини переднього мозку поздовжньою перегородкою. Основна маса переднього мозку складається з смугастого тіла. Від покриву проміжного мозку, як і в акули, відходить  епіфіз, від його дна — ворон к а, з якою з'єднаний гіпофіз. Середній мозок, порівняно з іншими відділами, розвинений добре. Мозочок також порівняно великого розміру.

     Органи  чуттів. Основна роль у добуванні корму належить органу зору, який має ряд пристосовних особливостей до водного середовища (рис. 46): кришталик круглий, рогівка плоска, що зумовлює малий розмір передньої камери, склера хрящова. В порожнину очного яблука від судинної оболонки входить серпоподібний виріст, що являє собою сполучнотканинну складку і прикріплюється до кришталика. Скорочуючись, він відтягує кришталик вглибину, внаслідок чого змінюється віддаль між кришталиком і рогівкою та між кришталиком і сітківкою (явище акомодації). Гостроті зору невелика (кілька метрів), що пов'язано з поганою світлопроникністю води.

     Орган слуху представлений внутрішнім вухом, або перетинчастим лабіринтом, розташованим у кістковій капсулі. Порожнина перетинчастого лабіринту, як і в акули, заповнена рідиною — ендолімфою, але ендолімфатична протока закінчується сліпо. В ендолімфі, крім дрібних отолітів, є три великі отоліти. Вони щороку збільшуються внаслідок нашарування. Вивчення концентричних шарів на зрізах отолітів дає уявлення про вік риби. Сучасні дослідження органа слуху свідчать, що риби не лише добре сприймають, а й створюють звуки, різні як за характером, так і за біологічним значенням.

     Орган нюху за будовою подібний до органа нюху хрящових риб. Орган смаку являє собою мікроскопічні смакові бугорки, розташовані в ротовій порожнині та на поверхні шкіри.

     Органи  травлення у кісткових риб починаються з ротової порожнини, на дні якої є виступ, що являє собою сполучнотканинний утвір, вкритий шкірою, яка не має власної мускулатури, і розташований на копулі під'язикової дуги. Цей виріст (язик) не може здійснювати самостійних рухів. На верхньощелепних, міжщелепних, зубних, піднебінних і криловидних кістках, на парасфеноїді, лемеші, копулі, під'язиковій дузі розташовуються численні однотипні конічні зуби, вершини яких загнуті назад. Вони виконують функцію утримання їжі. Окунь, як і багато інших риб, проковтує їжу цілком. За шлунком відгалужується різна кількість (1—200) (в окуня — 3, у лосося — 40, у скумбрії — близько 200) пілоричних виростів, які, як і спіральний клапан, збільшують поверхню кишечнику і уповільнюють рух корму. З травних залоз є велика печінка з жовчним міхуром, а також підшлункова залоза, представлена мікроскопічними частками на брижі.

     Плавальний  міхур, характерний для більшості  риб, являє собою тонкостінний утвір, розташований на спинному боці черевної порожнини. Він наповнений газами: вуглекислим (3,7%), киснем (5,7%), азотом (90,6%). Плавальний міхур є гідростатичним органом. Коли він розширюється, питома вага риби зменшується і навпаки. Внаслідок таких змін опускання риби на глибину або підняття на поверхню пов'язане із значною витратою енергії. Ембріонально плавальний міхур розвивається як виріст травної трубки на її спинному боці. В одних риб плавальний міхур сполучається із стравоходом — відкритоміхурові, в інших такий зв'язок втрачається — закритоміхурові. У деяких риб плавальний міхур системою кісточок зв'язаний з перетинчастим лабіринтом, утворюючи апарат Вебера, який сприймає зміни в плавальному міхурі і передає сигнали до органа рівноваги. Плавальний міхур буває різної форми. У коропових він розділений перетяжкою на дві частини. Можливо, плавальний міхур виконує функцію додаткового органа дихання. Є думка про те, що він бере участь в утворенні звуків за допомогою апарата Вебера.

     Органи  дихання. Акт дихання зумовлюється рухом зябрових кришок і рота. При розкритому роті розширюється глотка, піднімається зяброва кришка і збільшується зяброва порожнина. Шкірна перетинка, що тягнеться вздовж вільного краю кришки, притискається водою до зябрової щілини. Вода через рот потрапляє у зяброву порожнину (рис. 48). Потім рот закривається, скорочується глоткова порожнина, і вода виштовхується через зяброву щілину назовні. Зяброва кришка і зяброва перетинка під час дихання діють як насоси, всмоктуючи і виштовхуючи воду у зяброву порожнину. Структура зябрових пелюсток характеризує пристосування до своєрідного руху води.

     Кровоносна  система окуня подібна до кровоносної системи хрящових риб. Артеріального конуса у більшості видів немає, серце досить мале (близько 1% ваги тіла) і складається з венозного синуса, передсердя, шлуночка. Черевна аорта на самому початку має потовщення — артеріальну луковицю, яка не має клапанів і поперечносмугастої мускулатури, внаслідок чого не здатна до самостійної пульсації, У зв'язку з тим, що під'язикові напівзябра недорозвинені, їхня приносна артерія атрофується. Таким чином, в окуня лише 4 пари приносних і 4 пари виносних зябрових артерій, які з'єднані з коренями спинної аорти, утворюючи артеріальне головне коло. До головного відділу від кола відходять парні зовнішні і внутрішні сонні артерії. Венозна система окуня та інших кісткових відрізняється відсутністю бічних вен, з'єднанням ворітної системи печінки з хвостовою веною, а також тим, що у більшості кісткових тільки одна кардинальна вена утворює ворітну систему нирок, друга йде до кюв'єрових проток.

     Органи  виділення представлені парними стрічкоподібними утворами — мезонефричними нирками. Вони щільно притиснуті до хребта. На внутрішній частині проходять сечоводи, що є гомологами вольфових каналів. Сечоводи, вийшовши з нирок, зливаються у непарний канал, який відкривається на сечостатевому сосочку самостійним отвором. Передня частина нирок в окуня перетворена на лімфоїдний орган. У деяких кісткових є сечовий міхур, в який і впадають сечоводи.

     Статеві органи окуня та інших кісткових, на відміну від хрящових, мають ряд своєрідних особливостей. Вони представлені у самців парними сім'яниками, у самок — непарним яєчником. Статеві залози мають всередині порожнину і за допомогою каналів відкриваються на сечостатевому сосочку самостійним отвором. Сім'яники не зв'язані з нирками, і вольфові канали виконують функцію сечоводів. У самок немає мюллерових каналів і яєчник відкривається статевим отвором. Статеві протоки, таким чином, не гомологічні вольфовому і мюллеровому каналам. Запліднення, як і в більшості кісткових, зовнішнє. Ікра розміщується на підводних рослинах і має вигляд сітчастого мішка з комірками.

     Розвиток  ікри. Запліднена ікра починає дробитися. На 5—7-й день виходить личинка. Мальок якийсь час живиться за рахунок речовини жовткового міхура і має суцільний непарний плавець. Після резорбції жовтка з'являються непарні і черевні плавці. Личинка в багатьох кісткових риб характеризується рядом особливих ознак, зокрема, будовою органів дихання і травлення. Так, у личинок коропових ротовий апарат на першому етапі розвитку не висувається. Згодом він стає висувним, схоплюючим, а в кінці розвитку — присисним. Органом дихання в личинок є густа сітка кровоносних судин, що покривають жовтковий міхур і зачатки плавців. Личинки деяких риб (африканських і південноамериканських дводишних, багатоперих) мають зовнішні гіллясті зябра, які пізніше зникають. 

      Представники  обох класів типові анамнії. Розвиток зародка відбувається у яйцевих  оболонках, а далі у природному водному  середовищі.

Систематика надкласу риб