Строение и физические свойства биологических мембран. Модели мембран

ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ  «ПЕРМСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ  АКАДЕМИЯ ИМЕНИ АКАДЕМИКА Е.А. ВАГНЕРА» МИНИСТЕРСТВА ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

 

 

Кафедра медицинской  и биологической физики.

 

 

 

СТРОЕНИЕ И  ФИЗИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА БИОЛОГИЧЕСКИХ  МЕМБРАН. МОДЕЛИ МЕМБРАН.

 

                                                                        

 

                                                                                                  

                                                                    Реферат выполнил

                                                                    Студент: Ковальчук Олег Вячеславович

                                    Факультет: Лечебный, Группа: 112.

 

              

 

 Преподаватель: Черемных Марина Рамзеевна

 

                                                                                    

 

 

 

 

 

Пермь 2012

Содержание:

Введение………………………………………………………...………………………..2

1. Модели и строение биологических мембран……………………………………......2

1.1 Бутербродная модель………………………………………………………………...2

1.2 Жидкостно-мозаичная модель……………………………………………………....3

1.3 Белково-кристаллическая  модель…………………………………………………..4

2.Физические свойства биологических мембран……………………………………...8

2.1Пассивный и активный транспорт веществ через мембранные структуры…………………………………………...........................................................8

2.2 Транспорт неэлектролитов путем простой и облегченной диффузии…………...9

2.3 Диффузия. Пассивный перенос неэлектролитов через биомембраны, уравнение Рика. ………………………………………………………………………………….…11

2.4 Молекулярный механизм активного транспорта ионов………………………....12

2.5 Проницаемость……………………………………………………………….….…14

Заключение…………………………………………………………………………..….18

Используемая литература……...…………………………………………………..…..19

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение.

Структурной и  функциональной единицей живого организма  является клетка. Клетка обменивается с окружающей средой и веществом, и энергией, и информацией. Энергия  питательных веществ, поступающих в клетку, расходуется на выполнение ею разнообразных функций. Все функции клетки тесно связаны с ее структурой.

Любая клетка состоит из окруженной плазматической (клеточной) мембраной цитоплазмы, в которой находятся ядро клетки, органеллы и различные включения. К органеллам клетки относятся митохондрии, лизосомы, рибосомы, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум. Все они, в том числе и ядро клетки, тоже имеют мембраны, и основная цель данного параграфа состоит в ознакомлении с современными представлениями о структуре и функциях биологических мембран.

Роль мембран в строении и функционировании клетки чрезвычайно  велика. Как заметил Бернал Д. “только  после образования мембраны вокруг клетки мы действительно имеем то, что с полным правом может быть названо организмом”. Именно через мембраны происходит обмен веществ в организме. Нарушение структуры мембран ведет к нарушению их функции и, следовательно, к нарушению функциональных состояний организма в целом. Нарушение функций биологических мембран является причиной многих заболеваний.

Несмотря на большое разнообразие клеток и организмов в природе, строение и многие функции биологических  мембран во многом одинаковы, что  и позволяет нам рассматривать  их основные свойства безотносительно  к виду клеток.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1. Модели биологических мембран. Строение Биологических мембран.

1.1Бутербродная модель. 
В 1935г. английские ученые Даниэли и Даусон высказали идею о послойном расположении в мембране молекул белков (темные слои в электронном микроскопе), которые залегают снаружи, и молекул липидов (светлый слой) – внутри. Длительное время существовало представление о едином трехслойном строении всех биологических мембран. 
При детальном изучении мембраны с помощью электронного микроскопа оказалось, что светлый слой на самом деле представлен двумя слоями фосфолипидов – это билипидный слой, причем водорастворимые его участки – гидрофильные головки направлены к белковому слою, а нерастворимые (остатки жирных кислот) – гидрофобные хвосты обращены друг к другу (рис. 1) 

   

рис.1- Бутербродная модель  

Однако уже  с середины 60-х годов начали накапливаться  факты против унитарной «бутербродной» модели. В частности, по одним данным, не все мембраны имели четкую трехслойную  структуру при электронно-микроскопическом исследовании; по другим – значительная часть мембранных белков имела глобулярную структуру, а не ламеллярную, как в постулируемой модели. Наконец, среди многочисленных моделей мембран, предложенных в середине 60-х годов, начали выделяться те, в которых доказывалось наличие гидрофобно-гидрофильных взаимодействий не только между липидными молекулами, но и между липидами и белками. 
                             

1.2 Жидкостно-мозаичная модель.       

В 1972г. Сингер и  Николсон описали модель мембраны (рис. 2), которая получила широкое признание. Согласно этой модели молекулы белков не образуют сплошного слоя, а погружены в биполярный липидный слой на разную глубину в виде мозаики. Глобулы белковых молекул, подобно айсбергам, погружены в  

рис. 2- Жидкостно-мозаичная модель

океан липидов: одни находятся на поверхности билипидного слоя – периферические белки, другие погружаются в него наполовину – полуинтегральные белки, третьи – интегральные белки – пронизывают его насквозь, формируя гидрофильные поры. Периферические белки, находясь на поверхности билипидного слоя, связаны с головками липидных молекул электростатическими взаимодействиями. Но они никогда не образуют сплошного слоя и, по сути дела, не являются белками собственно мембраны, а, скорее, связывают ее с надмембранной или субмембранной системой поверхностного аппарата клетки. 
Основную роль в организации собственно мембраны играют интегральные и полуинтегральные (трансмембранные) белки, имеющие глобулярную структуру и связанные с липидной фазой гидрофильно-гидрофобными взаимодействиями. Молекулы белков, как и липиды, обладают амфипатричностью и своими гидрофобными участками взаимодействуют с гидрофобными хвостами билипидного слоя, а гидрофильные участки обращены к водной среде и образуют с водой водородные связи.

 

1.3 Белково-кристаллическая модель.

Мембраны образованы переплетением липидных и белковых молекул (рис. 3), объединяющихся между собой на основе гидрофильно-гидрофобных взаимодействий. 
   

рис.3-Белково-кристаллическая модель

Белковые молекулы, как штифты, пронизывают слой липидов  и выполняют в составе мембраны функцию каркаса. После обработки  мембраны жирорастворимыми веществами белковый каркас сохраняется, что доказывает взаимосвязь между молекулами белков в мембране. По-видимому, эта модель реализуется лишь в отдельных специальных участках некоторых мембран, где требуется жесткая структура и тесные стабильные взаимоотношения между липидами и белками (например, в области расположения фермента Na-К –АТФ-азы). 
Самой универсальной моделью, отвечающей термодинамическим принципам (принципам гидрофильно-гидрофобных взаимодействий), морфо-биохимическим и экспериментально-цитологическим данным, является жидкостно-мозаичная модель. Однако все три модели мембран не исключают друг друга и могут встречаться в разных участках одной и той же мембраны в зависимости от функциональных особенностей данного участка.

Мембраны биологические - функционально активные поверхностные  структуры толщиной в несколько молекулярных слоев, ограничивающие цитоплазму и большинство органелл клетки, а также образующие единую внутриклеточную систему канальцев, складок, замкнутых областей.

Мембранные  структуры клетки представлены поверхностной (клеточной, или плазматической) и внутриклеточными (субклеточными) мембранами. Название внутриклеточных (субклеточных) мембран обычно зависит от названия ограничиваемых или образуемых ими структур.

Строение биологических  мембран изучается уже более 80 лет. Еще в 1902 году Овертоном была выдвинута первая модель мембраны в виде тонкого слоя липидов. С тех пор представления о строении мембран постоянно усложнялись, совершенствовались, дополнялись и к настоящему времени они существенно отличаются от той первой простейшей модели Овертона. Однако и по современным представлениям основу, матрицу любой биологической мембраны составляет липидный бислой. Каковы же физические свойства липидов и липидного слоя?

 

Мембранные  липиды - это низкомолекулярные вещества, близкие по своим свойствам и жирам. Характерная особенность любой липидной молекулы состоит в том, что она построена из двух физически разных частей: из головки, составляющей примерно четверть длины молекулы и двух длинных неполярных хвостов. Хвосты представляют собой длинные цепи жирных кислот, которые могут быть как насыщенными, так и ненасыщенными. Головки липидов тоже могут иметь разное строение, но для липидов биомембран наиболее характерны производные сахаров и фосфорной кислоты - в соответствии с этим различают глико- и фосфо-липиды.

Головки липидов  либо заряжены отрицательно, либо электрически нейтральны, но имеют неравный нулю дипольный момент. Положительно заряженных головок нет и это играет очень  важную роль в формировании всего  электрического заряда мембраны и в  ее функционировании. Поскольку головки липидов полярны, то они хорошо взаимодействуют с полярными растворителями, в частности с водой, поэтому головки называют гидрофильной частью липида. Хвосты, наоборот, не взаимодействуют с водой, - они гидрофобны, но они хорошо взаимодействуют с неполярными веществами и растворителями.

Эти свойства липидов  приводят к тому, что они одинаково  плохо растворяются и в полярных растворителях (вода) - мешает хвост, и  в неполярных (масло) - мешает головка. Если липиды поместить на поверхность воды, то они все станут на “голову” - и вверх хвостами. В масле же картина будет обратной.

Так как вода является основным, универсальным растворителем  в биологических системах (цитоплазма, например, на 95% состоит из воды), то нас интересует, как будут вести себя липиды, помещенные “внутрь” воды.

Впоследствии  было показано, что липидный бислой мембран окружен с обеих сторон из фибриллярных (нитевидных) белков, а  снаружи их - еще и слоем глобулярных  белков. Кроме липидов и белков в составе мембран много холестерина. Общая толщина такого “бутерброда” составляет 8¸9 нм: сверху и снизу два “ломтя” белка, а внутри “масло” - липиды. Внутри мембраны возможны поры, общая площадь которых обычно не превышает 1% от всей площади мембраны.

Представленная  модель объясняет многие свойства мембран - их эластичность, избирательную проницаемость (хорошую для неполярных, то есть гидрофобных, соединений и плохую для полярных), в связи с чем она долгое время была принята в качестве унитарной, то есть единой модели всех биологических мембран. Однако последние данные свидетельствуют о том, что на самом деле все обстоит несколько сложнее.

Соотношение между  количеством белков и количеством  липидов в мембране неодинаково  и зависит от функционального  назначения клетки.

Так, в мембране эритроцитов 75% площади занимают липиды, а 25% - белки. Белки, входящие в состав мембран, обычно делят по их положению в мембране на периферические и интегральные (проникающие в мембрану), а по их функциональным характеристикам - на структурные и ферментативные.

Роль белков в функционировании мембраны чрезвычайно  велика. Структурные белки участвуют  в построении мембран вместе с  липидами, взаимодействуют стехиометрически с другими белками, участвуют  в транспорте веществ и т.п. Не меньшее, если не большее значение имеют и ферментативные белки, главными их которых являются АТФ - азы (аденозинтрифосфатазы). Кроме них в мембранах отдельных клеток могут находиться и другие ферменты: флавины, питохромы, дегидрогеназы и другие, которые принимают активное участие в метаболизме клеток.

Роль липидов  в мембранах тоже не сводится лишь к приданию мембранам определенной физической структуры и низкой проницаемости  для полярных веществ. Сейчас установлено, что физическое состояние, главным  образом вязкость липидного бислоя самым непосредственным образом влияет на каталитическую активность мембранных ферментов, на проницаемость мембран, а значит, на процессы обмена веществ в клетках.

Чем меньше вязкость липидов, тем обычно лучше идут процессы обмена веществ в клетке. Методом ЭПР - спектроскопии было установлено, что микровязкость липидного слоя в мембране эритроцитов, митохондрий, нервных волокон составляет 30¸100 м Па, то есть близка к вязкости подсолнечного масла. Это свидетельствует о том, что липидный слой находится в жидком состоянии.

При многих видах  патологий, а также при воздействии  биологически активных соединений вязкость мембран изменяется.

Чем выше подвижность  хвостов фосфолипидов, тем меньше вязкость мембран, и тем лучше  их проницаемость для диффундирующих веществ. Поэтому вязкость бислоя очень важна для всей функциональной деятельности ферментов, находящихся в липидном слое и других.

Вязкость мембраны сильно зависит от агрегатного состояния  бислоя (жидкое и твердое), то есть от температуры.

Рассматривая  жидкостно-мозаичную модель мембран, надо всегда иметь в виду, что отдельные молекулы липидного бислоя не “сидят” на одном месте, а непрерывно меняются местами, перемещаясь вдоль слоя, то есть вдоль мембраны с внушительной скоростью в 5 мкм/с. Участвуют в этом движении и белки. Это явление хаотического перемещения молекул липидов и белков вдоль поверхности мембраны называется латеральной (lateral - боковой) диффузией. Скорость латеральной диффузии белков значительно меньше, чем у липидов, кроме того, часть пронизывающих мембрану белков оказывается “заякоренной” на внутриклеточные белки и в латеральной диффузии не участвуют.

Мембранные  белки и липиды помимо поступательного  движения участвуют и во вращательном движении, или, как говорят, - во вращательной диффузии. При этом угловая скорость вращения белков и липидов весьма велика. Например, при нормальных температурах она составляет:

- для фосфолипидов - 109 рад/с;

- -для родопсина  - 106 рад/с;

- для цитохромоксидазы - 104 рад/с.

Ассиметрия  мембран проявляется в том, что внутренние и наружные по отношению к клетке стороны любой биологической мембраны всегда имеют разный липидный и белковый состав. Молекулы углеводов располагаются только на внешней стороне мембраны. Ассиметричная ориентация ферментативных и транспортных белков в мембране приводит к наличию преимущественно направления активного транспорта веществ через мембрану, что играет исключительно важную роль для функционирования клетки в целом.

 

2. Физические свойства биологических мембран.

2.1 Пассивный и активный транспорт веществ через мембранные структуры.

Различают активный и пассивный перенос (транспорт) нейтральных молекул и ионов  через биомембраны. Активный транспорт - происходит при затрате энергии  за счет гидролиза АТФ или переноса протона по дыхательной цепи митохондрий. Пассивный транспорт не связан с затратой клеткой химической энергии: он осуществляется в результате диффузии веществ в сторону меньшего электрохимического потенциала. Примером активного транспорта может служить перенос ионов калия и натрия через цитоплазматические мембраны К - внутрь клетки, а Na - из нее, перенос кальция через саркоплазматического ретикулума скелетных и сердечных мышц внутрь везикул ретикулума, перенос ионов водорода через мембраны митохондрий из матрикса - наружу: все эти процессы происходят за счет энергии гидролиза АТФ и осуществляются особыми ферментами - транспортными АТФ-фазами. Наиболее известный пример пассивного транспорта - это движение ионов и калия через цитоплазматическую мембрану нервных волокон при распространении потенциала действия.

Пассивный перенос веществ  через биомембраны. Диффузия незаряженных молекул

Принято различать следующие  типы пассивного переноса веществ (включая  ионы) через мембраны:

1. Простая диффузия

2. Перенос через поры (каналы)

3. Транспорт с помощью переносчиков за счет:

а) диффузии переносчика  вместе с веществом в мембране (подвижный переносчик);

б) эстафетной передачи вещества от одной молекулы переносчика к  другой, молекулы переносчика образуют временную цепочку поперек мембраны.

Перенос по механизму 2 и 3 называют иногда облегченной диффузией.

 

2.2 Транспорт неэлектролитов путем простой и облегченной диффузии.

Всякая живая  клетка окружена мембраной, которая  служит для защиты и регуляции  внутренней среды. Мембрана действует  как дискриминирующее устройство, позволяющее питательным и другим необходимым веществам входить внутрь клетки, а продуктам обмена удаляться наружу.

Белки мембран  выполняют функции трех типов: поддерживают общую структурную целостность мембран; действуют как ферменты, например, при синтезе молекул АТФ в митохондриальных мембранах или в различных стадиях фотосинтеза в мембране хлоропласта; кроме того, они служат переносчиками ионов и молекул через мембраны.

Различные вещества переносятся через мембраны по двум основным механизмам: путем диффузии (пассивного транспорта) и путем активного транспорта. Проницаемость мембран для различных растворенных веществ зависит от размеров и заряда этих молекул. Поскольку внутренняя область мембран состоит из углеводородных цепей, многие малые нейтральные и неполярные молекулы могут проходить через бимолекулярную мембрану путем обычной диффузии. Иначе можно сказать, что эти молекулы растворимы в мембране. Наиболее важное из этих веществ – глюкоза, которая переносится через мембраны только в комплексе с молекулой-переносчиком. В этой роли обычно выступает белок. Комплекс глюкозы с переносчиком легко растворяется в мембране и может поэтому диффундировать через мембрану. Такой процесс называется облегченной диффузией. Суммарная скорость транспорта глюкозы резко повышается в присутствии гормона инсулина. Пока не совсем ясно, состоит ли действие инсулина в повышении концентрации переносчика или этот гормон стимулирует образование комплекса между глюкозой и переносчиком.

Основным механизмом пассивного транспорта веществ, обусловленным  наличием концентрационного градиента, является диффузия.

Диффузия - это  самопроизвольный процесс проникновения  вещества из области большей в  область меньшей его концентрации в результате теплового хаотического движения молекул.

Математическое  описание процесса диффузии дар Рик. Согласно закона Рика, скорость диффузии  прямо пропорциональна градиенту концентрации  и площади S, через которую осуществляется диффузия:

 «D» называется коэффициентом диффузии. Коэффициент диффузии численно равен количеству вещества, диффундирующего в единицу времени через единицу площади при градиенте концентрации, равном единице. «D» зависит от природы вещества и от температуры. Он характеризует способность вещества к диффузии.

Так как концентрационный градиент клеточной мембраны определить трудно, то для описания диффузии веществ  через клеточные мембраны пользуются более простым уравнением, предложенным Коллеидером и Берлундом:

где С1 и С2 – концентрации вещества по разные стороны мембраны, Р - коэффициент проницаемости, аналогичный коэффициенту диффузии. В отличие от коэффициента диффузии, который зависит только от природы вещества и температуры, «Р» зависит еще и от свойств мембраны и от ее функционального состояния.

В соответствии с этим градиентом имеются следующие  виды пассивного транспорта веществ  в клетках и тканях: диффузия, осмос, электроосмос и аномальный осмос, фильтрация.

Большое значение для жизнедеятельности клеток имеет  явление сопряженного транспорта веществ и ионов, которое заключается в том, что перенос одного вещества (иона) против электрохимического потенциала («в гору») обусловлен одновременным переносом другого иона через мембрану в направлении снижения электрохимического потенциала («под гору»). Схематически это представлено на рисунке. Работу транспортных АТФ-аз и перенос протонов при работе дыхательной цепи митохондрий часто называют первичным активным транспортом, а сопряженный с ним перенос веществ – вторичным активным транспортом.

 

2.3 Диффузия. Пассивный перенос неэлектолитов через биомембраны, уравнение Рика.

Диффузия –  это процесс, который приводит к  самопроизвольному уменьшению градиентов концентраций в растворе, пока не установится  однородное распределение частиц. Процесс диффузии играет важную роль во многих химических и биологических системах. Именно диффузией, например, определяется в основном доступ двуокиси углерода к активным фотосинтетическим структурам в хлоропластах. Для понимания особенностей транспорта растворенных молекул через клеточные мембраны необходимы детальные сведения о диффузии. Рассмотрим некоторые основные принципы диффузии в растворах.

Представим  себе сосуд, в левой части которого находится чистый растворитель, а  в правой – раствор, приготовленный с тем же растворителем. Пусть сначала эти две части сосуда разделены плоской вертикальной стенкой. Если теперь убрать стенку, то вследствие беспорядочного движения молекул во всех направлениях граница между раствором и растворителем будет смещаться влево до тех пор, пока вся система не станет однородной. В 1855 году Рик, изучая диффузионные процессы, обнаружил, что скорость диффузии, то есть число молекул растворенного вещества «п», пересекающих вертикальную плоскость в единицу времени, прямо пропорционально площади сечения «S» и градиенту концентрации  . Таким образом,

где D – коэффициент  диффузии (измеряется в м2/с в «СИ»).

 

2.4 Молекулярный механизм активного транспорта ионов.

Известны четыре основных системы активного транспорта ионов в живой клетке, три из которых обеспечивают перенос ионов натрия, калия, кальция и протонов через биологические мембраны за счет энергии гидролиза АТФ в результате работы специальных ферментов переносчиков, которые называются транспортными АТФ-азами. Четвертый механизм - перенос протонов при работе дыхательной цепи митохондрий - пока изучен недостаточно. Наиболее сложно из транспортных АТФ-аз устроена Н+ - АТФ-аза, состоящая из нескольких субъединиц, самая простая – Са2+ АТФ-аза, состоящая из одной полипептидной цепи (субъединицы) с молекулярной массой около 100000. Рассмотрим механизм переноса ионов кальция этой АТФ-азой.

Первый этап работы Са2+ АТФ-зы - связывание субстратов: Са2+ и АТФ в комплексе с Мg2+ (Мg АТФ). Эти два лиганда присоединяются к различным центрам на поверхности молекулы фермента, обращенной наружу пузырька саркоплазматического ретикулума (СР).

Лиганд - малая  молекула (ион, гормон, лекарственный  препарат и др.).

Второй этап работы фермента - гидролиз АТФ. При  этом происходит образование энзим - фосфатного комплекса (Е-Р).

Третий этап работы фермента - переход центра связывания Са2+ на другую сторону мембраны - транслокация.

Высвобождение энергии макроэргической связи  происходит на четвертом этапе работы Са2+ АТФ-азы при гидролизе Е-Р. Эта энергия отнюдь не растрачивается вхолостую (т.е. не переходит в тепло), а используется на изменение константы связывания ионов кальция с ферментом. Перенос кальция с одной стороны мембраны на другую связан, таким образом, с затратой энергии, которая может составить 37,4 - 17,8 = 19,6 кДж/моль. Ясно, что энергия гидролиза АТФ хватает на перенос двух ионов кальция.

Перенос кальция  из области меньшей (1-4 х 10-3 М) в область  больших концентраций (1-10 х 10-3 М) - это  и есть та работа, которую совершает  Са - транспортная АТФаза в мышечных клетках.

Для повторения цикла требуется возвращение  кальций-связывающих центров изнутри  наружу, то есть еще одно конформационное  изменение а молекуле фермента.

Молекулярный  механизм работы этих двух "насосов" во многом близок. Основные этапы работы Na+ K+ АТФаз таковы:

1. Присоединение  снаружи двух ионов K+ и одной  молекулы Mg2+ АТФ:

2 Ko+ + Mg АTФ + E ® (2 K+)(Mg АТФ)E

2. Гидролиз АТФ  и образование энзим-фосфата:(2 K+ )(Mg АТФ)E ® Mg АТФ + (2 K+)E - P

3. Перенос центров  связывания K+ внутрь (транслокация 1):

(2 K+ )E - P ® E - P(2 K+ )

4. Отсоединение  обоих ионов калия и замена  этих ионов тремя ионами Na, находящимися  внутри клетки:

E - P(2 K+) + 3 Nai + ®  E - P(3 Na+ ) + 2 K+ i

5. Гидролиз E - P:

E - P(3 Na+ ) ® E(3 Na+ ) + P (фосфат)

6. Перенос центров связывания вместе с ионами Na+ наружу (транслокация 2): мембранный структура молекулярный диффузия

E(3 Na+ ) ® (3 Na+ )E

7. Отщепление 3 Na+ и присоединение 2 K+ снаружи:

2 K0+ + 3 Na+ (E) ®  3 Na+ + (2 K+ )E

Перенос 2 K+ внутрь клетки и выброс 3 Na+ наружу приводит в итоге к переносу одного положительного иона из цитоплазмы в окружающую среду, а это способствует появлению мембранного потенциала (со знаком "минус" внутри клетки).Таким образом, Na+ K+ насос является электрогенным.

 

2.5 Проницаемость.

Проницаемость - это способность клеток и тканей поглощать, выделять и транспортировать химические вещества, пропуская их через мембраны клеток, стенки сосудов  и клетки эпителия. Живые клетки и ткани находятся в состоянии  непрерывного обмена химическими веществами с окружающей средой, получая из нее продукты питания и выводя в нее продукты метаболизма. Основным диффузионным барьером на пути движения веществ является клеточная мембрана. В 1899 году Овертон обнаружил, что дегкость прохождения веществ через клеточную мембрану зависела от способности этих веществ растворяться в жирах. В то же время ряд полярных веществ проникал в клетки независимо от растворимости в жирах, что можно было объяснить существованием в мембранах водных пор.

В настоящее  время различают пассивную проницаемость, активный транспорт веществ и особые случаи проницаемости, связанные с фагоцитозом и пиноцитозом.

Основные виды диффузии - это диффузия веществ  путем растворения в липидах  мембраны, диффузия веществ через  полярные поры, диффузия ионов через незаряженные поры. Особыми видами диффузии являются облегченная и обменная. Она обеспечивается особыми жирорастворимыми веществами-переносчиками, которые способны связать переносимое вещество по одну сторону мембраны, диффундировать с ним через мембрану и освобождать по другую сторону мембраны. Роль специфических переносчиков иона выполняют некоторые антибиотики, получившие название ионофорных (валиномин, нигерицин, моненсин, поеновые антибиотики нистатин, аифотерицин В и ряд других). Ионофоры могут быть разделены в свою очередь на три класса в зависимости от заряда переносчика и структуры кольца: нейтральный переносчик с замкнутым ковалентной связью кольцом (валиномицин, нактины, полиэфиры), заряженный переносчик с кольцом, замкнутым водородной связью (нигерицин, монензин). Заряженные переносчики с трудом проникают в заряженной форме через модельные и биологические мембраны, в то же время в нейтральной форме они свободно диффундируют в мембране. Нейтральная форма образуется путем формирования комплекса анионной формы переносчика с катионом. Таким образом, заряженные переносчики способны обменивать катионы, находящиеся преимущественно по одну сторону мембраны на катионы расвора, омывающего противоположную сторону мембраны.