Строение и работа синапсов

Строение  и работа синапсов 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

                                             СОДЕРЖАНИЕ 

     ВВЕДЕНИЕ……………………………………………………………….3

          1. Строение и классификация синапсов………………………………...3

     2. Химические синапсы ……………….............................................6

     3. Электрические синапсы ……………………………………………….8

     5.Основные факторы, влияющие на работу синапса………………….10

     6. Агонисты и Антагонисты рецепторов медиаторов…………………10

     ЗАКЛЮЧЕНИЕ………………………………………………………...... 11

     ЛИТЕРАТУРА……………………………………………………………..12 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

                                                    ВВЕДЕНИЕ 

     Синапс имеет сложное строение. Он образован двумя мембранами пресинаптической и постсинаптической, между ними синаптическая щель.

     Пресинаптическая часть синапса находится на нервном окончании. Нервные окончания в Ц.Н.С. имеют вид пуговок, колечек или бляшек. Каждая синаптическая пуговка покрыта пресинаптической мембраной.

     Постсинаптическая мембрана находится на теле или на дендритах нейрона, к которому передаётся нервный импульс. В пресинаптической области обычно наблюдаются большие скопления митохондрий.

     Возбуждение через синапсы передаётся химическим путём с помощью особого вещества – медиатора, находящегося в синаптических пузырьках, расположенной в синаптической бляшке. В разных синапсах вырабатываются разные медиаторы. - это ацетилхолин, адреналин , норадреналин ,дофамин, серотонин, глутаминовая кислота, ГАМК, опиоидные пептиды.

     В ЦНС наряду с возбуждающими существуют тормозные синапсы, из синаптических бляшек которых освобождается тормозной медиатор.      

     Синаптический аппарат в ЦНС, особенно в его  высших отделах, формируется в течение длительного времени постнатального развития. Его формирование в большей мере определяется притоком внешней информации. На ранних этапах развития первыми возникают возбудительные синапсы, тормозные синапсы формируются позже. С их созреванием связано усложнение процессов переработки информации. 

                       1.Строение и классификация синапсов

          Синапс (synapse, от греч. synapsys - связь): специализированные межклеточные  контакты, посредством которых клетки нервной системы ( нейроны ) передают друг другу или нейрональным клеткам сигнал (нервный импульс). Информация в виде потенциалов действия поступает от первой клетки, называемой пресинаптической, ко второй, называемой постсинаптической ( рис. 1). Как правило, под синапсом понимают химический синапс, в котором сигналы передаются с помощью нейротрансмиттеров.

          Число синапсов очень велико, что обеспечивает большую площадь для передачи информации. На дендритах и телах отдельных двигательных нейронов спинного мозга находится свыше 1000 синапсов. Некоторые клетки головного мозга могут иметь до 10000 синапсов.

                    Синапсы можно классифицировать:

1. по их местоположению и принадлежности соответствующим клеткам

= нервно—мышечные,

= центральные ( аксо-соматические, аксо-дендритические синапсы; реже дендро-дентритные и аксо-аксональные)

= вететативные

2. по знаку их действия

= возбуждающие

= тормозящие;

3. по способу передачи сигналов

=  электрические (в которых сигналы передаются электрическим током)

  = химические, в которых передатчиком, трансмиттером сигнала, или посредником, медиатором, является то или иное физиологически активное вещество.

Существуют  и смешанные — электрохимические — синапсы.

      Во всех синапсах содержатся такие компоненты, как пресинаптическая мембрана, постсинаптическая мембрана и разделяющая их синаптическая щель. 
 

     Рис. 1. Схема строения синапса

     В синапсах происходит преобразование электрических  сигналов в химические и обратно - химических в электрические. Таким образом, синапс - это место функционального контакта между нейронами, в котором происходит передача информации от одной клетки к другой. Различают аксо-дендритные синапсы и аксо-соматические синапсы. 

     Типичные  синапсы - это образования, сформированные терминалями аксона одного нейрона и дендритами другого (аксодендритные синапсы). Но есть и другие типы: аксосоматические, аксоаксональные и дендродендритные. Синапс между аксоном мотонейрона и волокном скелетной мышцы называется двигательной концевой пластинкой, или нервно-мышечным соединением .

     В нервной системе существуют два  вида синапсов: возбуждающие и тормозные синапсы. В возбуждающих синапсах одна клетка вызывает активизацию другой. При этом возбуждающий медиатор вызывает деполяризацию - поток ионов Na⁺ устремляется в клетку. В тормозящих синапсах одна клетка тормозит активизацию другой. Это связано с тем, что тормозящий медиатор вызывает устремление потока отрицательно заряженных ионов в клетки, поэтому деполяризации не происходит.

     Нервный импульс поступает  в синапс по пресинаптическому окончанию, которое ограничено пресинаптической мембраной (пресинаптической частью) и воспринимается постсинаптической мембраной (постсинаптической частью). Между мембранами расположена синаптическая щель. В пресинаптическом окончании имеется множество митохондрий и пресинаптических пузырьков (везикул), содержащих медиатор. Колличество  везикул-десятки тысяч, стандартных размеров- 20-60 н.м.в разных синапсах. Нервный импульс, поступающий в пресинаптическое окончание, вызывает освобождение в синаптическую щель медиатора. Молекулы медиаторов реагируют со специфическими рецепторными белками постсинаптической клеточной мембраны, меняя ее проницаемость для определенных -ионов, что приводит к возникновению потенциала действия ( ПД ). Наряду с химическими синапсами имеются и электрические синапсы, в которых передача импульсов происходит непосредственно биоэлектрическим путем между контактирующими клетками. Химические синапсы - это синапсы, в которых передача осуществляется с помощью биологически активных веществ, а вещества, осуществляющие передачу, - нейромедиаторами. 

     Во  всех синапсах содержатся такие компоненты, как пресинаптическая мембрана, постсинаптическая мембрана и разделяющая их синаптическая щель.

     Передатчиком, трансмиттером сигнала, или посредником, медиатором, является то ииное физиологически активное вещество. Существуют и смешанные — электрохимические — синапсы.

    Диаметр центрального синапса -1-2 нкм., ширина синаптической щели 20-30 нм. Периферические синапсы гораздо крупнее. 

1.   Химические синапсы

     Главная отличительная особенность химического синапса – передача сигнала идет за счет выделения медиатора.

     В отличие от электрических химические синапсы (рис. 4) имеют относительно широкую синаптическую щель, составляющую 20—50 нм, и высокое сопротивление синаптических мембран. Поперечных каналов, связывающих клетки, здесь нет. Другим характерным признаком химического синапса является наличие в пресинаптической нервной терминали большого числа пузырьков — пресинаптических везикул диаметром около 50 нм. Эти везикулы заполнены медиатором — химическим передатчиком (раздражителем).

     Стадии  передачи сигнала в химическом синапсе:

1. ПД – запускает движение везикул и выброс медиатора в синаптическую щель
2. Медиатор влияет на постсинаптические белки-рецепторы
3. Рецепторы вызывают либо возбуждение, либо торможение (возбуждение приводит к генерации потенциала действия, а торможение - препятствует возникновению ПД, затрудняет или блокирует проведение сигнала).

Рис. 4 Схема химической синаптической передачи

1. Возникший ПД – вызывает открытие Са2+-каналов и вход Са2+ в пресинаптическое окончание.. Ионы Са2+ активизируют белки, которые запускают механизм выброса медиатора из везикул (для одной везикулы необходимо не менее  4-х ионов Са и чем выше концентрация ионов Са тембольше выделяется медиатора). Далее Са  удаляется посредством белков-насосов из пресинаптического окончания. Ионы Мg –мешают ионам Са проникать в пресинаптическое окончание, что ведет к снижению выброса медиатора.
2. Медиатор поступает в синаптическую щель и действует на белки-рецепторы постсинаптической мембраны.

            Для синтеза медиатора необходимы: 1) вещество-предшественник 2) белок-фермент и 3) АТФ.

           Разрушение медиатора. присходит: 1) за счет его разрушения ферментом непосредственно в синаптической щели с потерей медиатора 2) за счет его переноса в пресинаптическое окончание – « обратный захват» белками – насосами; с возможностью  его использованием повторно 3) его переноса в глиальные клетки с последующим там разрушением.

Медиаторы бывают возбуждающие (Н-р Ах) и тормозные ( Н-р - ГАМК)

    3) Существуют следующие виды рецепторов в постсинаптической мембране:

1. Ионотропные рецепторы (быстрые рецепторы) – сами по себе являются ионными каналами и при их активации медиатором происходит изменение мембранного потенциала (МП) постсинаптической мембраны - ионы Na, K, CI поступают прямо через эти рецепторы - каналы. Пример: - нервно-мышечный синапс (медиатор - Ах)..
2. Метаботропные рецепторы (медленные рецепторы, направляющие метаболизм) связаны с ферментами опосредованно через G-белок. При участии G-белков, которые активизируют фермент, синтезирующий вторичный посредник (ВтП). ВтП- запускает открытие ионных каналов для Na и K, СI (хемочувствительные ионынные каналы).
3. Вход Na в клетку - приводит к деполяризации постсинаптической мембраны (возбуждающий постсинаптический потенциал - ВПСП) и при достижении деполяризации своего критического уровня происходит возникновение Потециала Действия (за счет временной или пространственной суммации). Это возбуждающие синапсы.

                       Выход К и вход СI в клетку – приводит к гиперполяризации        постсинаптической мембраны ( тормозной постсинаптический потенциал) и понижают возбудимость клетки и препятствуют генерации Потенциала Действия. Это тормозные синапсы.

        Число тормозных и возбуждающих  принципов одинаково.

                                3. Электрические синапсы  

     Существование таких синапсов предполагали давно. Возбуждающие электрические синапсы  имеются в нервной системе  и беспозвоночных, и позвоночных  животных, но наиболее изучены они  у беспозвоночных. Всем синапсам этого типа свойственны очень узкая синаптическая щель (около 5 нм) и очень низкое удельное сопротивление сближенных пре- и постсинаптических мембран для проходящего через них электрического тока.

     Это низкое сопротивление, как правило, связано с наличием поперечных каналов, пересекающих обе мембраны, т. е. идущих из клетки в клетку (щелевой контакт) (рис. 2). В пре- и постсинаптической мембранах щелевого контакта регулярно распределены коннексоны, находящиеся точно друг против друга. Внутри них есть просвет, так что каждая пара расположенных по одной линии коннексонов образует канал, через который сообщаются две клетки. Диаметр каналов составляет около 1 нм. Каналы образуются белковыми молекулами (полуканалами) каждой из контактирующих мембран, которые соединяются комплементарно (рис. 3). Эта структура легкопроходима для электрического тока.

     Рис. 2 Ультраструктура щелевого контакта — нексуса

     Рис. 3. Строение и работа возбуждающего (электротонического) синапса септированного аксона. А — раздражение постсинаптической клетки (2) петлей тока ПД пресинаптической клетки (1); Б — участок близкого прилежания пре— (1) и постсинаптической (2) мембран с поперечным каналом, обеспечивающим протекание ионного тока; В — соотношение во времени (t) пре— (1) и постсинаптического (2) ПД. Стрелкой показано направление тока. 

     Схема передачи возбуждения в электрическом  синапсе подобна схеме проведения ПД в гомогенном нервном проводнике. Здесь петля тока, порождаемого пресинаптическим ПД, раздражает постсинаптическую мембрану.

     Важно заметить, что поперечные каналы объединяют клетки не только электрически, но и  химически, так как они проходимы  для многих низкомолекулярных метаболитов. Поэтому возбуждающие электрические  синапсы с поперечными каналами формируются, как правило, между клетками (например нейронами) одного вида специализации.

     Электрические синапсы, передающие возбуждение, —  не вполне однородная группа. Они различаются  по значению коэффициента передачи (Кп) электрического сигнала, т. е. по отношению получаемого изменения потенциала (ΔU) на постсинаптической мембране к задаваемому ΔU на пресинаптической мембране и по отсутствию или наличию выпрямляющих свойств, т. е. по тому, передается ли в них электрический сигнал двусторонне или односторонне.  
 
 

     Общими  свойствами возбуждающих электрических синапсов являются

     :- быстродействие (оно превосходит таковое химических синапсов); слабость следовых эффектов при передаче (это свойство делает электрические синапсы непригодными для интегрирования, суммации последовательных сигналов);

     - высокая надежность  передачи возбуждения (при высоком К_п)

     . 

5.Основные  факторы, влияющие на работу синапса 

1. Дисбаланс Са – приводит к нарушению выброса медиатора (при недостатке Са – медиатора выделяется меньше) при введении СаСI2 происходит мягкая стимуляция работы нервных, мышечных клеток и сердца, что используется в медицине.
2. Дисбаланс Мg – например введение Магнезии – тормозит работу синапса, за счет препятствия проникновения Са в клетки. Это   свойство Мg используется в лечении заболеваний сердца и сосудов для снижения процессов возбуждения.
3. Недостаток веществ-предшественников, белков-ферментов и АТФ для синтеза медиатора.
4. Дисбаланс микроэлементов Na, К, СI.
5. Яды:

    Ботулотоксин(выделяемый Бактерией Ботулизма) - блокирует белки, отвечающие за выброс медиатора; и приводит к прекращению работы синапса. Клинически вызывает паралич, слепоту и смерть. Используется в настоящее время в медицине,  в частности в неврологии и косметологии для лечения гипертонуса мышц.

             - Каракурт. « черная вдова» -вызывает постоянное открытие Са –каналов , который приводит к постоянному входу Са и выбросу медиатора , что в конечном итоге приводит к истощению медиатора.и прекращению работы синапса. Клинически вызывает  параличу  и остановку дыхания.

6. Агонисты и Антагонисты рецепторов медиаторов

Агонист - вещество, действующее как медиатор, но сильнее и длительнее. Например: героин, никотин, мускарин и др.

Антагонист – вещество, противодействующее эффектам медиатора. Например: курарин, атропин и др. 

         Эти вещества поступают извне. Многие являются токсинами, ядами и наркотиками, но в разбавленном виде - это лекарства. Здесь уместна цитата Парацельса: « Все есть яд, и ничто не лишено ядовитости. Одна лишь доза делает яд незаметным» или «Всякое вещество есть яд и только доза отличает его от лекарства».

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

     Для нервных клеток характерны такие специфические образования: нервные окончания и синапсы. Среди нервных окончаний различают чувствительные (сенсорные), представляющие собой концевые разветвления дендритов сенсорных нейронов в коже, мышцаи внутренних органах, которые непосредственно воспринимают раздражения. Это — рецепторы.

     Двигательные (моторные) нервные  окончания — специальные структурные образования конечных разветвлений аксона на рабочих клетках органов (например, концевая моторная бляшка на мышечном волокне), посредством которых нервное возбуждение передается от нейрона на исполнительные структуры.

     Синапс  — это контактное соединение одного нейрона с другим. В его формировании принимает участие аксон одного нейрона, образующий окончания на дендритах или теле другого нейрона. Посредством синапса нервный импульс передается от одного нейрона к другому. Передача возбуждения осуществляется при участии специальных веществ-передатчиков (нейромедиаторов), таких как ацетилхолин, норадреналин, серотонин, бра-дикинин и др. Каждый нейрон контактирует с множеством других нейронов, поэтому на теле и дендритах одного нейрона насчитываются тысячи синапсов.

Проведение нервного импульса представляет собой электрохимический процесс, в основе которого лежит деполяризация мембраны нейрона, распространяющаяся с определенной скоростью по его отросткам (рис. 20). Деполяризация связана с изменением электрического заряда внутри клетки и на ее поверхности, возникающим в результате направленного перемещения положительно и отрицательно заряженных ионов через плазматическую мембрану нейрона .В синапсе электрический сигнал ( ПД аксона ) сначала превращается в химический (движение медиатора и вторичного посредника), а затем – вновь в электрический ( ПД постсинаптической клетки). Синапсы обладают пластичностью в течении жизни:1)синапсы образуются и исчезают 2) изменяют свои свойства, то снижают выработку медиатора и число рецептора, то увеличивают.

         Синапс является элементарной функциональной единицей нервной системы.

     Чем больше синапсов, тем «умнее» мозг.

                                             ЛИТЕРАТУРА

1.   Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология М: Издательская группа «ГЭОТАР-МЕДИА», 2005.
2. Дубынин В.А., Каменский А.А., Сапин М.Р., Сивоглазов В.И. Регуляторные системы организма человека. М.: Дрофа, 2003. http://www.koob.ru/dubinin_v_a/regulyatornie_sistemi_organisma
3.        Дубынин В.А. Курс лекций по Физиологии ЦНС для студентов Психологического факультета МГУ.2011 Лекция №4 2011
4. Физиология человека под редакцией Г.И. Косицкого – М.: Медицина, 1985