Строение половой системы особей пчелиной семьи. Размножение пчёл (эмбриогенез, постэмбриональное развитие – личинка, предкуколка, кукол

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ  ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО  ОБРАЗОВАНИЯ

«МОСКОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ  АКАДЕМИЯ ВЕТЕРИНАРНОЙ

МЕДИЦИНЫ И БИОТЕХНОЛОГИИ  имени К. И. СКРЯБИНА»

 

 

Кафедра пчеловодства, рыбоводства, болезней пчел и рыб

 

 

 

 

 

Реферат

По теме:

«Строение половой системы особей пчелиной семьи.

Размножение пчёл (эмбриогенез, постэмбриональное развитие – личинка, предкуколка, куколка, имаго)»

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Выполнила:

Студентка 4 курса ФЗТА 1группы

Колкунова Таисия

 

 

 

 

 

 

Москва 2011

 

Содержание:

1. Введение…………………………………………………………………….
2. Половая система трутня……………………………………………………

2.1. Сперматогенез…………………………………………………………

3. Половая система матки…………………………………………………….
4. Половая система рабочей пчелы…………………………………………..

4.1.  Оогенез…………………………………………………………………

4.2. Оплодотворение яиц и откладка их маткой…………………………

     5)  Процесс  спаривания………………………………………………………...

     6)  Развитие  особей пчелиной семьи………………………………………….

           6.1. Эмбриональное развитие……………………………………………..

           6.2. Постэмбриональное развитие………………………………………...

     7)   Особенности  развития маток……………………………………………...

     8)   Особенности развития трутней…………………………………………...

     9)   Заключение………………………………………………………………....

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1. ВВЕДЕНИЕ

Насекомые, как и многие многоклеточные животные, также размножаются обоеполым путем. В таком способе  размножения выделяют три этапа: I — осеменение, т. е. перенос спермы от самца к самке; II — оплодотворение, или слияние ядер яйцеклетки и  сперматозоида; III — откладка яиц. Обычно у высших животных яйцеклетка оплодотворяется  после спаривания, у медоносных же пчел матка спаривается 1 раз в  начале жизни, после чего десятки  миллионов сперматозоидов длительное время хранятся у нее в особом мешочке — семяприемнике. Сперматозоиды  сохраняют свою жизнеспособность в  течение всей жизни маток (до 8 лет).

Кроме того, у пчел существует особая форма размножения — партеногенез, или девственное размножение, при котором из неоплодотворенных яиц развиваются мужские особи — трутни, несущие в себе наследственные задатки только одной родительской стороны — матки.

По мнению ученых, партеногенез возник как приспособление, обеспечивающее более высокую выживаемость того или иного вида без самцов и  без процесса оплодотворения.

 

 

2. ПОЛОВАЯ СИСТЕМА  ТРУТНЯ

Половая система трутня (рис.1) представлена двумя семенниками, от которых отходят семяпроводы, принимающие затем вид семенных пузырей, двумя придаточными (слизеотделительными) железами и копулятивным аппаратом.

Семенники обычно имеют вид округлых тел и состоят из многочисленных (до 200) слегка извилистых трубочек — семенных канальцев, в которых развиваются мужские половые клетки — сперматозоиды. Семенные канальцы впадают в одно чашеобразное расширение, от которого отходит узкий извилистый семяпровод. В средней части семяпровод расширяется, образуя семенной пузырек, далее семяпровод вновь уменьшается в диаметре, образуя короткую трубку, которая входит в стенку основания придаточной железы.

Стенки семенного пузырька имеют сильно развитые мышцы, которые  играют большую роль в процессе выведения  семени при копуляции.

В конце семенного пузырька весь просвет канала заполнен слоем клеток, которые образуют как бы губчатую пробку, препятствующую выходу сперматозоидов из семенного пузырька.

Придаточные половые железы (мукусные) представляют собой два больших, слегка изогнутых образования (в виде мешка) цилиндрической формы. Стенки железы состоят внутри из мощного слоя железистых клеток, за которыми находится три мышечных слоя. Наиболее сильные мышцы находятся вокруг отверстия мешка в том месте, где в него входит семяизвергательный канал. Они сжимают резервуар придаточной железы и выдавливают содержимое в семяизвергательный канал.

Секреторные клетки придаточной железы относятся к типу мерокринных. В клетках образуется секрет сначала в небольших вакуолях. Отделившись от клетки, пузырек с секретом лопается, и содержимое выливается в просвет (резервуар) железы.

Выходу секрета придаточных  половых желез из резервуаров  препятствует тонкая пленка. Во время  копуляции эта пленка прорывается  под давлением секрета, которое  создается при сокращении

мощных мышц.

Копулятивный орган трутня состоит из семяизвергательного канала, луковицы, шейки и основания пениса с двумя парными рожками. Все отмеченные образования эктодермального происхождения. Они лишены мышц и выстланы кутикулой.

Семяизвергательный канал представляет собой длинную трубку, лишенную мышц, но достаточно упругую, обусловленную кольцеобразными хитиновыми утолщениями в его стенках. Семяизвергательный канал, утолщаясь книзу, образует луковицу. Внутри луковица заполнена студенистой массой. За луковицей расположена шейка пениса. Верхняя стенка шейки образует около луковицы свисающий вперед полый карман со складчатыми стенками — перистый придаток. За шейкой следует плотное основание пениса, от которого по обе стороны отходят два больших полых выступа — рожки.

Половые органы трутня достигают  максимального развития на стадии куколки. К 6-му дню жизни у куколки завершается  развитие семенников. Развитие сперматозоидов заканчивается за 4 дня до выхода трутня из ячейки. Вскоре после выхода трутня из ячейки его половые органы значительно изменяются. К 6—8-дневному возрасту трутня сперматозоиды полностью  переходят в семенные пузырьки, которые  сильно увеличиваются в размерах. Семенники дегенерируют, их размер уменьшается в 13 раз, превращаясь  в плоские треугольные тела. Полная половая зрелость трутней наступает  к 12-му дню после выхода их из ячеек. К этому времени сперма накапливается в семенных пузырьках (в среднем 0,43 мг), а весь просвет придаточных желез к 5-му дню жизни заполняется слизью молочно-белого цвета, которая постепенно густеет.

 

2.1. СПЕРМАТОГЕНЕЗ

Мужские половые клетки развиваются  в каждой из 200 семенных трубочек. Процесс  развития и созревания сперматозоидов называют Сперматогенезом. В концевой части семенного канальца находится зародышевый эпителий, из которого образуются клетки двух видов: первичные недифференцированные мужские зародышевые клетки — сперматогонии и небольшое количество фолликулярных клеток. Первичные сперматогонии многократно делятся, образуя вторичные сперматогонии, располагающиеся в определенные группы, вокруг которых формируется общая клеточная оболочка — семенная циста. Мелкие, неправильной формы фолликулярные клетки разбросаны среди сперматогонии и между их группами.

Вторичные сперматогонии принимают пирамидальную форму; основания пирамид направлены к оболочке цисты, а вершины — к центру. Внутри каждой цисты происходит дальнейшее деление клеток с образованием сперматоцитов, которые продвигаются дальше по направлению к выходу из канальца.

Еще ниже по канальцу находится зона, в которой каждая сперматоцита делится на две пресперматиды, а каждая из них, в свою очередь, образует две сперматиды (незрелые сперматозоиды, которые все еще имеют круглую форму). При созревании сперматозоида происходят изменения в ядре, однако число хромосом остается постоянным, так как на всех стадиях сперматогенеза ядро обладает лишь гаплоидным набором хромосом.

Сперматозоиды обычно состоят  из головки, шейки и хвостика. Однако в типичном сперматозоиде насекомого передний конец не расширен, головка  не обособлена от хвостика, но прикрыта шапочковидной структурой, представляющей собой акросому. Вероятно, отсутствие хорошо выраженной головки сперматозоида обусловлено тем, что яйца насекомых окружены оболочками, защищающими их от потерь воды. В момент оплодотворения сперматозоид проникает сквозь эти оболочки через одно из специальных отверстий — микропиле. Чтобы не происходило быстрое испарение воды из яйца, эти отверстия должны быть достаточно узкими. Поэтому для насекомых особенно выгодна удлиненная червеобразная форма сперматозоида, лишенного утолщенной головки, которая могла бы помешать ему пройти через микропиле.

Сперматозоид трутня представляет собой тонкую нить с заостренным  кончиком. Его длина около 250 мкм, а толщина около 5мкм.

Сперма трутня имеет слабокислую  реакцию, ближе к нейтральной    (рН 6—6,8). В дистиллированной воде сперматозоиды очень быстро погибают, но в 1 %-ном и 2 %-ном растворах поваренной соли и в 6 %-ном растворе глюкозы они живут достаточно долго (3 ч и более). Охлаждение спермы до   0°С не убивает сперматозоиды, после повышения температуры до 23—25°С они возобновляют движение.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3. ПОЛОВАЯ СИСТЕМА  МАТКИ

Половая система матки (рис. 2) представлена двумя яичниками, парными яйцеводами, переходящими в непарный яйцевод, семяприемником и влагалищем.

Яичник по форме напоминает грушу, которая широкой частью обращена к концу брюшка. У только что  вышедшей из маточника неплодной  матки яичники небольших размеров. У плодной яйцекладущей матки  яичники достигают полного развития и значительно увеличиваются  в размерах. Длина зрелого яичника  у плодной матки составляет 56 мм, а наибольший диаметр — 3—4 мм.

Яичник матки состоит  из большого числа параллельно расположенных  яйцевых трубочек (овариол). Наружные концы каждых восьми яйцевых трубочек собраны в группы и образуют чашечки, впадающие в общую для всех трубочек полость, от которой отходит яйцевод. У вершины яичника эти трубочки тонкие, но постепенно диаметр их увеличивается, что приводит к утолщению всего яичника. Число яйцевых трубочек в яичниках маток неодинаково    от 150 до 250.

От широких концов яичников отходят парные яйцеводы, имеющие в средней части некоторое утолщение. Стенки яйцеводов имеют многочисленные складки, за счет которых может в значительной степени изменяться их объем. Увеличение объема яйцевода необходимо для временного хранения спермы у неплодных маток сразу же после спаривания их с трутнями. В этот момент огромная масса спермы, откуда она постепенно в течение 18 - 24 ч переходит в семяприемник. Кроме того, именно в средней части яйцевода скапливаются яйца, выпадающие из яйцевых трубочек, что обеспечивает более постоянную кладку яиц маткой.

Стенки парных яйцеводов  с внутренней стороны выстланы тонким слоем хитина, имеющим короткие волоски. С наружной стороны стенки имеют небольшой слой продольных мышц, обеспечивающих слабое перистальтическое сокращение яйцеводов, приводящее к  слабому перемещению яиц.

Правый и левый яйцеводы сливаются в один короткий непарный

яйцевод. Непарный яйцевод  имеет более развитый мышечный слой. Кроме продольных имеются еще поперечные (кольцевые) мышцы, обеспечивающие его более энергичную перистальтику. Сверху над непарным яйцеводом расположен семяприемник.  Он имеет шарообразную форму. Выводной проток семяприемника впадает в непарный яйцевод. Этот проток по выходе из семяприемника, прежде чем войти в непарный яйцевод, соединяется с протоком придаточной железы.

Стенки семяприемника  пронизаны множеством трахеол, через которые доставляется кислород и удаляется диоксид углерода, что указывает на интенсивные процессы обмена веществ.

В месте выхода выводного  протока из семяприемника образуется мышечный орган — семенной насосик, который играет основную роль в процессе подачи сперматозоидов на яйцо, проходящее по яйцеводу. У старых маток часто нарушается функция семенного насосика, и матки начинают откладывать большое число неоплодотворенных яиц. Личинок, вышедших из этих яиц, пчелы поедают, что создает пестроту расплода. По этому признаку судят о качестве маток.

Вслед за коротким непарным яйцеводом находится влагалище, которое, как и яйцевод, представляет собой трубку. Строение стенок влагалища  такое же, как и яйцевода: внутренняя стенка выстлана слоем хитина с эпителиальными клетками, а с внешней стороны  стенки имеют мощные кольцевые мышцы.

В нижней стенке влагалища  имеется полый выступ — зубец  влагалища, за счет которого яйцо подается к отверстию канала семяприемника той стороной, где имеется микропиле. Зубец влагалища значительно повышает эффективность оплодотворения, обеспечивая наиболее точное попадание спермы на нужное место яйца.

 

 

Рис. 2. Половая система матки:

я – яичники; ят – яйцевые трубочки; бяж – большая ядовитая железа; ряж – резервуар ядовитой железы; сж – стилеты жала; фж – футляр жала; жа – жалоносный аппарат; мяж  -  малая ядовитая железа; с – семяприемник; жс – железа семяприемника; пя – парные яйцеводы.

4. ПОЛОВАЯ СИСТЕМА  РАБОЧЕЙ ПЧЕЛЫ

Рабочие пчелы — это  самки с недоразвитыми половыми органами. Яичники нормальной рабочей  пчелы недоразвиты и имеют  вид тонкого прозрачного тяжа. От лентовидных яйцевых трубочек отходят длинные более толстые  тяжи — недоразвитые парные яйцеводы, которые, сливаясь, образуют непарный яйцевод. В отдельных случаях  заметно шарообразное тельце — рудимент семяприемника (рис. 3).

Число яйцевых трубочек в  яичниках рабочих пчел колеблется от 1 до 24 в каждом. Достаточно часто  правый и левый яичники имеют  разное число яйцевых трубочек. Яичники  молодых пчел при определенных условиях могут развиваться, и тогда в  них формируются отдельные яйцевые  трубочки. Пчел, в яичниках которых  еще только начинают развиваться  яйца, называют анатомическими трутовками. Такие пчелы яиц не откладывают. Пчел, имеющих созревшие яйца и  откладывающих их в ячейки сота, называют физиологическими трутовками. По внешнему виду пчелы-трутовки ничем не отличаются от обыкновенных рабочих пчел. Физиологические пчелы-трутовки приступают к откладке неоплодотворенных яиц при длительном отсутствии в семье матки.

Пчелы-трутовки не способны к спариванию с трутнями и поэтому  откладывают неоплодотворенные  яйца, из которых развиваются только трутни. Как правило, трутовки откладывают  по нескольку яиц в одну ячейку, прикрепляя их обычно не к донышку, а к стенкам ячеек. По этому  признаку пчеловод визуально определяет наличие физиологических пчел-трутовок.

Развитие яйцевых трубочек у пчел — процесс обратимый. При  появлении в семье большого количества расплода, который пчелы начинают усиленно кормить, пчелы-трутовки исчезают.

 

Рис. 3. Половые органы рабочей  пчелы (А), анатомической (Б) и физиологической (В, Г) трутовок:

я – яичник; пя – парные яйцеводы; рс – рудимент семяприемника; ят – яйцевые трубочки

4.1. ООГЕНЕЗ

В яйцевых трубочках яичников протекает важный физиологический  процесс — оогенез, т. е. размножение  и рост первичных зародышевых  клеток, сопровождающийся их дифференциацией  на зрелые яйцеклетки и питательные  клетки.

Оогенез включает три основных последовательных этапа:

I — многократное митотическое  деление первичных зародышевых  клеток с образованием оогониев;

II — повторные митотические  деления оогониев с их последующей дифференциацией на ооциты и питательные клетки;

III — мейотическое деление ооцитов, в результате которого образуются гаплоидные яйцеклетки, способные к дальнейшему развитию и слиянию со сперматозоидами.

Передний, наиболее тонкий конец  яйцевой трубочки заполнен недифференцированными  клетками зародышевого эпителия — оогониями (рис. 4). Эта часть трубочки называется зоной деления клеток. Клетки в этой зоне делятся, увеличиваясь в размере, и постепенно продвигаются по направлению к выходу из трубочек.

Далее по яйцевой трубочке среди растущих клеток дифференцируются ооциты, наиболее крупные клетки, из которых в последующем развиваются  яйцеклетки. Большая часть других клеток превращается в желточные  клетки, которые наполняются питательными веществами, получая их из гемолимфы через более мелкие фолликулярные клетки.

По мере удаления от конца  яйцевых трубочек на границах расположения ооцитов образуются перетяжки (камеры), в которых яйцевые камеры чередуются с желточными.

При продвижении по трубочке ооцит преобразуется в яйцеклетку. Около яйцеклетки группируется по 48 желточных клеток. Одновременно яйцеклетка окружается одним рядом фолликулярных  клеток. Желточные клетки играют основную роль в снабжении яйцеклеток питательными веществами.

В самом конце яйцевой  трубочки находятся только яйцевые  камеры. Яйцеклетка, наполненная желтком, постепенно превращается в яйцо (зона созревания яиц).

При превращении ооцита в яйцеклетку его тонкая клеточная оболочка дает начало желточной оболочке. На начальных этапах образования желточная оболочка имеет пористое строение, но затем она становится сплошной. Поверх нее образуется наружная фолликулярная оболочка яйца — хорион, который в яйце насекомого играет ту же роль, что и скорлупа в яйце птицы.

Созревание яйца сопровождается изменением числа хромосом. Созревающая  яйцеклетка (оогония) имеет диплоидный (двойной) набор хромосом — 32. Затем наступает мейотическое, или редукционное, деление ооцитов, при котором один набор хромосом остается в протоплазме яйцеклетки, а второй — отделяется вместе с небольшим количеством протоплазмы. В яйцеклетке остается гаплоидный набор хромосом: она готова к оплодотворению.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

4.2. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ ЯИЦ И ОТКЛАДКА ИХ МАТКОЙ

При оплодотворении сливаются  ядра мужских и женских клеток, что приводит к восстановлению двойного набора хромосом. Поэтому зигота, как  и все клетки тела, содержит диплоидный набор хромосом. Хромосомы вместе с находящимися в них генами являются носителями наследственных свойств  организма.

Созревшее яйцо попадает в  воронкообразное расширение яичника, а затем продвигается по парному  яйцеводу и попадает в непарный. В непарном яйцеводе на яйцо попадает капелька спермы из семяприемника. Капелька спермы поступает на яйцо следующим образом. Секрет, выделяемый придаточной железой семяприемника, поступает в межклапанное пространство и своим давлением открывает клапан. В результате часть сперматозоидов из семяприемника перемещается в межклапанное пространство. После этого открывается язычковый клапан и секрет со сперматозоидами проталкивается в канал семяприемника, а затем в яйцевод.

После того как порция спермы вытечет из канальца семяприемника, давление в протоке падает и клапан капсулы закрывается. Однако благодаря поступлению жидкости в верхнюю часть межклапанного протока давление быстро восстанавливается и новая порция спермы попадает в проток.

Установлено, что секрет, выделяемый придаточными железами, стимулирует  движение сперматозоидов и их выход  из семяприемника. Секреторная функция  этой железы регулируется экзогенными, или внешними, факторами, действующими через центральную нервную систему.

На одно яйцо в область  микропиле попадает капелька спермы, насчитывающая от 3 до 12 сперматозоидов. Однако для оплодотворения достаточно только одного сперматозоида. Установлено, что у молодых (плодных) маток на яйцо попадает большее число сперматозоидов, чем у старых. Механизм проникновения сперматозоидов в яйцо очень сложный. Установлено, что яйцеклетка способна воспринимать наиболее активный сперматозоид, что определяет избирательность оплодотворения.

В протоплазме хвостик  сперматозоида растворяется, ядро разбухает, а затем сливается с ядром  яйцеклетки.

Оплодотворенные яйца матка  откладывает в пчелиные ячейки, а  неоплодотворенные — в более  широкие — трутневые. Процесс  откладки оплодотворенных и неоплодотворенных  яиц маткой регулируется через центральную  нервную систему функцией семенного насосика. Мышцы семенного насосика рефлекторно сокращаются под влиянием нервного импульса, возникающего в чувствительных волосках брюшка при опускании его в узкую пчелиную ячейку. При откладке яйца в более широкую трутневую ячейку чувствительные волоски не испытывают сжатия и импульс не возникает, вследствие чего капелька спермы на яйцо не попадает и оно выходит неоплодотворенным. Не случайно пчелы строят роевые мисочки сначала (на период откладки оплодотворенного яйца) узкими, а затем (после выхода личинки) значительно их расширяют.

 

Рис. 5. Развитие зародыша рабочей пчелы:

1 — продольный  разрез яйца до начала развития; Б — получившиеся в результате  дробления ядра клетки и проникновение  их через желток к поверхностному слою; В— бластодерма в продольном разрезе; Г— зародышевая полоска; Д — молодой зародыш на стадии 52—54 ч от начала развития; Е— поперечный разрез яйца с образовавшейся бластодермой; Ж— разделение зародышевой полоски на срединную и боковые пластинки; 3 — образование мезодермы; И — поперечный разрез зародыша; я — ядро; х — хорион (наружная оболочка ядра); жо — желточная оболочка; ж—желток; кбб — клетки будущей бластодермы; пс  — поверхностный слой цитоплазмы; бд — бластодерма; жк — желточные клетки; сбд — спинная бластодерма; зп — зародышевая полоска; вг — верхняя губа; ан — антенны; мд — мандибулы; мс — максиллы; знг — зачаток нижней губы; д — дыхальце; зо — зародышевая оболочка; бп — боковая пластинка; сп — срединная пластинка; эк — эктодерма; мз — мезодерма; энд — энтодерма; бц — брюшная цепочка

5. ПРОЦЕСС СПАРИВАНИЯ

Спаривание матки с  трутнями происходит в воздухе во время свободного полета. Возраст  маток, вылетающих на спаривание, может  быть от 7 до 30 дней и более. Время  вылета маток на спаривание определяется двумя основными факторами: физиологическим  состоянием ее половой системы и  погодными условиями. Содержимое семяприемника  матки, только что вышедшей из маточника, имеет нейтральную реакцию, а  в возрасте 7 суток реакция становится щелочной. К этому времени семяприемник приобретает способность к восприятию спермы. Матки в возрасте до 5 и старше 24 дне и практически не привлекают трутней. Матки старше 35-дневного возраста безвозвратно теряют способность к спариванию. Они трутневеют, приступая к откладке исключительно неоплодотворённых

яиц, из которых развиваются  трутни («горбатый расплод»).

В большинстве случаев матки вылетают ДЛЯ спаривания на 10 - 12 день. Со дня выхода молодой матки из маточника и до начала яйцекладки проходит в среднем 14 дней. Таким образом, проверку начала яйцекладки маток рекомендуют проводить на 14-й день после их выхода из маточника.

Массовый вылет маток  на спаривание отмечается в дневные  часы (с 14 до 16) при температуре воздуха не ниже 25*С и его относительной влажности 60—80 %. При температуре ниже 19 °С и сильном ветре (свыше 5 м/с) спаривание невозможно.

Как уже отмечалось, трутни достигают половой зрелости и  способны к спариванию на 12—14-й день жизни.

Вылетают трутни из улья в среднем 4 раза за день. Половозрелые трутни находятся в полете в среднем 32,6 мин. Продолжительность пребывания трутней в улье между полетами составляет в среднем 17,1 мин и  не зависит от их возраста и продолжительности  полета. Массовый вылет трутней на спаривание отмечается с 14 ч, достигая максимума в 15—16 ч, а к 17 ч он практически  прекращается. Наибольшее число трутней  за день собирается около матки в  июле, а наименьшее — в конце  августа. Качество и биологический  потенциал трутней в значительной мере зависят от времени их вывода пчелами семьи. Наиболее качественных трутней пчелы выращивают в пик  развития семьи — в июне—июле.

Трутни активно отыскивают маток в воздухе для спаривания, что свидетельствует о высоком  развитии у них органов чувств. Известно, что трутни имеют обонятельных рецепторов на каждом усике в 10 раз  больше, чем у маток, и в 5 раз  больше, чем у рабочих пчел. В  сложном глазу трутня содержится значительно больше омматидиев: у трутня — 7—8 тыс., у матки — 3—4, а у рабочих пчел — 4—5 тыс. У трутней также значительно больше клеток в зрительной доле мозга, чем у рабочих пчел и маток.

Трутни определяют неплодных  маток по специфическому запаху эктогормона, выделяемого верхнечелюстными железами матки при полетах. Причем половой гормон привлекает трутней только в воздухе. Вблизи улья на эктогормон неплодной матки трутни практически не реагируют.

Половые феромоны принадлежат к аттрактантам, т. е. химическим веществам, привлекающим насекомых. Феромоны действуют как дистантные раздражители и воспринимаются обонятельными рецепторами, расположенными на антеннах. Раздражение этих рецепторов обусловливает специфические рефлекторные реакции, обеспечивающие сближение полов и спаривание. После ампутации антенн трутень не воспринимает матку и не спаривается с ней. Аттрактивность пчелиных маток действует только на расстоянии до 60 м и на определенной высоте (от 3 до 35 м) в зависимости от погодных условий. Установлено, что самцы проявляют высокую избирательную чувствительность к половому феромону самки своего вида. Выявлена избирательность спаривания пчелиных маток с трутнями различных пород. При НАЛИЧИИ па изолированном пункте в равном количестве трутней трех пород (среднерусской, итальянской и серой горной кавказской) спаривание среднерусских маток происходило только со среднерусскими трутнями.

Считается, что целенаправленное движение самцов к самке возможно только в струе феромона и происходит по зигзагообразной траектории. Трутни, привлеченные маткой, образуют «комету» с различным количеством особей (до нескольких сот). Внутри «кометы» постоянно происходит перестройка, одни трутни вырываются вперед, другие отстают. В этом у пчел, возможно, заключается одна из форм полового отбора.

Но это не единственный ориентир трутней при отыскивании  маток, они пользуются дополнительно  зрительными стимулами, помогающими  определить положение маток в  пространстве. Трутни начинают видеть матку с 1 м.

Кроме того, трутни также  имеют особый орган, выделяющий специфический  эктогормон, играющий важную роль в брачных полетах.

Трутни распространяются в воздушном пространстве неравномерно. Наибольшие скопления трутней отмечают в радиусе 50— 200 м от пасеки на высоте около 10—12 м.

До недавнего времени  считалось, что матка вылетает на спаривание один раз и спаривается  только с одним трутнем. Позже  было установлено, что свыше 50 % маток  вылетают на спаривание более одного раза.

Глубокое физиологическое  обоснование многократному спариванию маток дала В. В. Тряско и назвала  его полиандрией. Она показала, что  количество спермы в парных яйцеводах  матки сразу же после спаривания в несколько раз превышает  то количество, которое продуцируется  одним трутнем. Недостаточная наполненность  спермой семяприемника побуждает  матку к повторным вылетам  на спаривание. Более 50 % маток вылетают на спаривание 2—3 раза. Во время каждого  полета матка спаривается с 6—10 трутнями (в среднем с 7).