Строение растительной клетки. 2

    СТРОЕНИЕ  РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ. ТКАНИ.

    Живое содержимое растительной клетки называется протопластом. Протопласт включает в себя ядро и цитоплазму.

    Ядро  является регулятором процессов  обмена веществ в клетке, принимает участие в делении клеток. В состав ядра входят следующие компоненты: 1) ядерная оболочка, 2) ядерный сок, 3) хроматин (деконденсированные хромосомы), 4) одно – два или несколько ядрышек. Хромосомы – важная составная часть ядра. Они отвечают за хранение и передачу наследственной информации и регуляцию всех процессов в клетке.

    Цитоплазма – комплекс гиалоплазмы и расположенных в ней органелл и включений. Гиалоплазма – жидкая часть цитоплазмы, представляет собой коллоидный раствор белков, нуклеиновых кислот, углеводов и других органических и неорганических веществ. Гиалоплазма связывает в единое целое все компоненты клетки. Цитоплазма имеет плазматические оболочки: 1) плазмолемму – наружную цитоплазматическую мембрану, 2) тонопласт – внутреннюю мембрану, ограничивающую вакуоль. Плазмолемма и тонопласт регулируют поступление в клетку различных веществ. 
 

    Органеллы – постоянные клеточные структуры, выполняющие специфические функции. К ним относятся: пластиды, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, митохондрии, сферосомы, лизосомы, рибосомы.

    Рибосомы – немембранные органеллы, которые состоят из двух субчастиц. По химическому составу представляют собой комплекс рРНК и белков. Они являются местом синтеза белка.

    Митохондрии – двумембранные органеллы, которые состоят из наружной (гладкой) и внутренней мембраны, образующей впячивания, или кристы. Внутреннее содержимое митохондрии называется матриксом. Митохондрии  являются энергетическими центрами клетки, основная их функция – расщепление органических веществ и синтез АТФ.

    Пластиды – органоиды, характерные только для растительных клеток. Различают три типа пластид:1) хлоропласты, окрашенные в зеленый цвет (содержат хлорофилл); их основная функция - фотосинтез; 2) хромопласты, окрашенные в желтый, оранжевый и красный цвета (содержат каротиноиды); их основная функция – окрашивание лепестков цветка для привлечения насекомых-опылителей; 3) лейкопласты – бесцветные пластиды; их основная функция - синтез и накопление запасных питательных веществ, прежде всего крахмала, а также масел и белков.

    Эндоплазматическая  сеть (ЭПС) – система каналов и полостей, ограниченных мембраной. ЭПС – транспортная система клетки. Известны два типа ЭПС – гладкая и гранулярная. Функции ЭПС разнообразны. На гладкой ЭПС происходит синтез  липидов и углеводов. Гранулярная ЭПС имеет рибосомы, основная функция которых – синтез белка.

    Аппарат Гольджи по своему строению наиболее близок к канальцам ЭПС. В нем происходит накопление продуктов обмена веществ, упаковка их в пузырьки и вывод в цитоплазму клетки и из клетки.

    Сферосомы – шарообразные органеллы клетки, отвечающие за синтез и накопление жиров.

    Лизосомы – органеллы, характерные в основном для животных и грибных клеток, они представляют собой пузырьки сферической формы, содержащие ферменты, способные расщеплять различные вещества.  

Производные протопласта

    Клеточная стенка (оболочка клетки) придает каждой клетке форму и прочность, отделяет одну клетку от другой и защищает  ее. Оболочка состоит из фибрилл целлюлозы, выполняющих роль арматуры, а также пектиновых веществ и гемицеллюлозы, выполняющих роль матрикса.

    Вакуоль – полость, покрытая тонопластом и содержащая клеточный сок. Проникновение веществ в клетку происходит разными способами (диффузия, осмос, активный транспорт). Главнейшая функция вакуоли – обеспечение осмотических свойств клетки, прежде всего поддержание тургора (упругого состояния клетки, вызванного давлением протопласта на клеточную оболочку). Осмос – диффузия молекул воды через полупроницаемую мембрану, разделяющие растворы с разной концентрацией.  

Осмотические  процессы в живой  растительной клетке

    Плазмолиз – отделение цитоплазмы от жесткой клеточной оболочки в результате уменьшения объема протопласта.

    Деплазмолиз – явление обратное плазмолизу - восстановление тургора путем поглощения воды плазмолизированной клеткой. 

Включения

    Включения – непостоянные компоненты цитоплазмы клеток, которые образуются в результате жизнедеятельности клетки. Включения разделяют на две группы: а) запасные питательные вещества (углеводы – крахмал, белки и жиры); б) экскреторные вещества (оксалат кальция).

    К запасным питательным веществам  относятся углеводы (крахмал), белки  и жиры.Запасной крахмал откладывается в виде крахмальных зерен и накапливается в амилопластах (лейкопластах, богатых крахмалом). Виды крахмальных зерен: простые (имеют один образовательный центр, вокруг которого располагаются слои крахмала), сложные (имеют два и более образовательных центра), полусложные (происходит наложение общих слоев на несколько образовательных центров)

    Жиры  накапливаются в особых органеллах – сферосомах в виде мелких капелек. Обычно много жира накапливается в клетках семян.

    Алейроновые зерна – зерна запасного белка в клетках запасающих тканей. Образуются в результате кристаллизации белков в вакуолях при созревании семян. Окружены тонопластом.

    Оксалат кальция может откладываться  в виде одиночных призматических кристаллов, в виде друз (сросшихся  своими основаниями кристаллов), рафид (игольчатых кристаллов, расположенных  параллельно друг другу в виде пачки), кристаллического песка (рис. 3).

    Ткань – система клеток, сходных по строению, выполняемым функциям и имеющим общее происхождение. Все ткани подразделяются на образовательные (меристемы) и постоянные (покровные, механические, проводящие, выделительные, паренхимные).

    Меристемы – образовательные ткани, дающие начало всем клеткам, тканям и органам растения. В зависимости от локализации меристемы подразделяются на верхушечные, боковые, вставочные и раневые.

    Верхушечные меристемы расположены на верхушках побегов и корней, где происходит нарастание этих органов. Самую молодую верхушечную меристему выделяют под названием промеристема. Она является резервом постоянного воспроизведения апикальной (верхушечной) меристемы и источником всех её производных. Боковые (латеральные) меристемы расположены параллельно боковой поверхности того осевого органа, в котором находятся. За счёт боковых меристем происходит разрастание осевых органов (корней и стеблей) в толщину.

    Вставочные, или интеркалярные, меристемы расположены в основаниях междоузлий стеблей злаков. Эти меристемы представляют собой остатки верхушечных меристем. Рост каждого отдельного междоузлия происходит за счёт интеркалярных меристем. От верхушечных и боковых меристем вставочные отличаются во-первых тем, что в них имеются некоторые дифференцированные элементы (например, проводящие), а во-вторых, в них нет инициальных клеток, поэтому вставочные меристемы имеют временный характер и, в конце концов, превращаются в постоянные ткани.

    Раневые меристемы возникают при залечивании повреждённых тканей и органов, например, морозобойных трещин на стволах деревьев. Раневая меристема около пораненного места чаще всего возникает путём дифференциации живых клеток с последующим образованием защитной пробки или других тканей.

    Покровные ткани защищают растение от неблагоприятных воздействий внешней среды. К покровным тканям относятся эпидерма, перидерма и корка.

    Эпидерма, или кожица, – первичная покровная ткань растений. Она покрывает все части однолетних и молодые побеги многолетних древесных растений с весны до осени текущего года. Эпидермой покрыты листья, молодые стебли, части цветков растений. У древесных растений и кустарников эпидерма заменяется перидермой, а затем коркой.

    Главная функция эпидермы – регуляция  газообмена и транспирация - испарение  воды. Кроме того, эпидерма препятствует проникновению внутрь растения болезнетворных организмов, защищает внутренние ткани от механических повреждений и придаёт органам большую прочность.

    В состав эпидермы входят:

    - основные клетки эпидермы (собственно  эпидермальные клетки);

    - замыкающие и побочные клетки  устьиц;

    - трихомы, т.е. производные эпидермальных  клеток в виде выростов, волосков.

    Эпидерма  у большинства растений состоит  из одного слоя паренхимных клеток (собственно эпидермальные клетки); они обычно обычно прозрачные, плотно прилегают друг к другу и не имеют межклеточных пространств. Соединение клеток эпидермы с прилегающими к ней тканями довольно слабое, и поэтому она легко отделяется в виде тонкой прозрачной пленки (например, у лука, традесканции). Клетки эпидермы имеют различное строение у разных растений: у однодольных растений клетки эпидермы вытянуты в длину, у большинства двудольных растений они имеют извилистые боковые стенки. Эпидерма верхней стороны листа может отличаться от эпидермы нижней стороны листа формой клеток и их размерами, различной толщиной стенок, количеством устьиц, и т.д.

    Для сообщения растительных организмов с внешней средой в эпидерме имеются  специальные образования –  устьица. Через устьица происходит газообмен в процессах фотосинтеза и дыхания и выделяется вода в парообразном состоянии. Устьице представляет собой щелевидное отверстие в эпидерме, которое с обеих сторон ограничено двумя клетками полулунной формы, которые называются замыкающими клетками устьица, они содержат хлоропласты. Эти клетки способны регулировать размер устьичной щели (щель может открываться и закрываться), что зависит от их тургорного состояния, а также от концентрации углекислого газа в атмосфере, и других факторов. К замыкающим клеткам устьица прилегают околоустьичные клетки (или побочные). Под устьицем находится воздушная полость.

    Для предохранения растений от неблагоприятного воздействия внешней среды на эпидерме многих растений имеются защитные приспособления: кутикула, восковой налет, волоски.

    Наружная  поверхность клеток эпидермы многих растений пропитывается жироподобным веществом (кутином), которое образует пленку – кутикулу. Толщина кутикулы у разных растений различна и зависит от условий окружающей среды. Она предохраняет растение от излишнего испарения.

    Восковой  налет образуется на поверхности надземных частей растения (на плодах слив, винограда, на стеблях ивы, клещевины). Восковые отложения по своей форме могут быть в виде зернышек, палочек или составлять однородные слои. Листья, имеющие на поверхности кутикулу и восковой налет, не смачиваются водой.

    Волоски представляют собой выросты клеток эпидермы, могут покрывать целиком растение или какие-либо отдельные его части. Волоски могут быть как живыми, так и мертвыми. Основной функцией волосков является уменьшение испарения влаги; волоски предохраняют растение от резких колебаний температуры и от перегрева. По своему строению волоски бывают одноклеточные и многоклеточные.

    Перидерма – вторичная покровная ткань, состоящая из пробки (феллемы), феллогена (пробкового камбия) и внутренней части (феллодермы) (рис. 7). Она является комплексом тканей, которые покрывают тело растения после отмирания эпидермы. Клеточные оболочки пробки опробковевают и становятся водо- и воздухонепроницаемыми. Она возникает на поверхности стеблей и корней у древесных двудольных растений и у голосеменных. Газообмен и испарение воды осуществляются через чечевички.

    Чечевички – разрывы в пробке стебля, корня и других частей сосудистых растений. Они заполнены рыхлой тканью, по межклетникам которой осуществляются газообмен и испарение.

    Корка – третичная покровная ткань, образующаяся из многократно закладывающихся прослоек перидермы. Корка является мертвой покровной тканью, она входит в состав коры дерева. В состав коры входят прослойки перидермы (пробковой ткани) и изолированные этими прослойками участки других тканей (паренхима, колленхима, участки луба и др.).

    Выделительные ткани – это ткани, способные выводить или изолировать продукты метаболизма и капельно-жидкую воду. В клетках выделительных тканей собирается избыточное количество воды, накапливаются конечные продукты метаболизма в виде смол, масел, камедей, слизей. К выделительным тканям относятся наружные и внутренние выделительные структуры. 

Наружные  выделительные структуры

    Железистые  волоски, или трихомы (рис. 8а-г), бывают обычно головчатые с округлой или овальной головкой, на короткой или длинной ножке. В железистых волосках вырабатывается эфирное масло. Они встречаются на листьях мяты, шалфея, пеларгонии и др.

    Эмергенцы – железистые структуры, в образовании  которых принимают участие не только эпидерма, но и более глубоко  лежащие ткани. К ним относятся, например, пельтатные железки смородины (рис. 8д) и жгучие волоски крапивы. 

    Внутренние  выделительные структуры (вместилища выделений)

    Вместилища  выделений – это полости различной формы, располагающиеся в толще других тканей. Выделяют два типа вместилищ, в зависимости от пути возникновения: схизогенные и лизигенные. Схизогенные вместилища образуются на месте межклеточного пространства, которое возникает в результате постепенного расхождения клеток. Внутри вместилища выстланы секреторными клетками. Такие вместилища встречаются у хвойных растений, они тянутся на большие расстояние и называются смоляными ходами. При ранении дерева из смоляных ходов вытекает смола. Лизигенные вместилища возникают в результате растворения (лизиса) большой группы клеток. Примером лизигенных вместилищ являются эфиромасличные ходы (у цитрусовых).

    Млечники – особый тип выделительной ткани, они пронизывают в некоторых случаях всё растение. В вакуолях млечников находится млечный сок – латекс, который в случае отмирания протопласта заполняет всю клетку или систему клеток. Различают два типа млечников: членистые и нечленистые. Нечленистые млечники представляют по сути одну гигантскую клетку.

    Механические  ткани – это ткани, обеспечивающие прочность органов растения. Различают два типа механических тканей: колленхиму и склеренхиму.

    I. Колленхима – живая ткань, состоящая из паренхимных живых клеток, оболочки которых неравномерно утолщены (рис. 11). В зависимости от характера утолщения различают уголковую (утолщения находятся в углах клетки), пластинчатую (утолщены параллельные друг другу участки клеточной оболочки) и рыхлую колленхиму (утолщены части оболочек, граничащие с межклетниками). Стенки клеток колленхимы состоят в основном из целлюлозы и пектиновых веществ и содержат большое количество воды.

    В стеблях растений колленхима чаще всего  расположена под эпидермой. Она  встречается в молодых растущих частях растений и не препятствует их росту. Колленхима находится в  черешках листьев и около жилок, придавая этим частям прочность.

    II. Склеренхима – мертвая механическая ткань, клетки которой имеют равномерно утолщенные одеревесневшие клеточные оболочки. Она придаёт растению наибольшую прочность. Клетки склеренхимы вытянуты в длину и имеют прозенхимную форму. Такие клетки называют волокнами. Стенки клеток склеренхимы имеют равномерные утолщения по всей длине. Соединения между соседними клетками очень плотное. Скошенными концами клетки склеренхимы вклиниваются между другими такими же клетками и составляют очень прочную механическую ткань. Склеренхима может располагаться в стеблях растения в виде отдельных тяжей (пучков) или сплошного цилиндра.

    Выделяют  два типа склеренхимы: волокна (1) и  склереиды(2). Волокна бывают древесными, коровыми, лубяными.

    1. Склеренхимные волокна бывают двух типов:

    а) ксилемные, или древесинные волокна (либриформ);

    б) флоэмные (лубяные) волокна.

    Древесинные волокна имеют одревесневшие толстые стенки. Их клетки вытянуты в длину. Древесинные волокна короче лубяных.

    Лубяные волокна расположены в лубе (флоэме). Они очень длинные и прочные. Например, лубяные волокна льна и конопли.

    Кроме того, в первичной коре находятся  коровые волокна.

    2. Склереиды – одиночные клетки с сильно утолщенными оболочками, имеющими различную форму (округлые, вытянутые, ветвистые). В плодах вишни, сливы, миндаля они образуют очень твёрдую и прочную ткань, из которой состоит косточка этих плодов.

    Различают следующие типы склереид:

    а) каменистые клетки (рис. 12), или брахисклереиды; они имеют паренхимную форму. Внутри каменистых клеток находится  полость, из которой выходят многочисленные каналы. Эти клетки часто встречаются  в плодах груши, шиповника, коре дуба и др.;

     б) макросклереиды имеют удлинённую форму клеток. Встречаются  в семенах бобовых растений;

    в) остеосклереиды по форме напоминают трубчатую кость, их вытянутые клетки имеют расширение на обоих концах. Встречаются в листьях многих двудольных растений, например в листьях чая; г) астросклереиды, или звёздчатые склереиды. Встречаются в листьях камелии;

    д) нитевидные склереиды – клетки их длинные, тонкие, похожие на волокна. Встречаются в листьях маслины;

    е) трихосклереиды – ветвистые, тонкостенные, напоминают волоски растений, ответвления  этих склереид проникают в межклеточные пространства.

    Наличие склереид и их форма имеют очень  важное значение в диагностике лекарственного сырья.

    Проводящие  ткани осуществляют перемещение питательных веществ между подземными и надземными частями растения. В растениях питательные вещества перемещаются в двух противоположных направлениях: восходящий ток и нисходящий ток. К проводящим тканям относятся: ксилема и флоэма.

    Ксилема – это водопроводящая ткань сосудистых растений, образованная клетками прокамбия, состоящая из трахеид и сосудов с кольчатыми и спиральными утолщениями вторичной оболочки, древесинных волокон.

    Флоэма – это ткань сосудистых растений, проводящая органические вещества от листьев к местам потребления и отложения в запас, состоит из проводящих элементов (ситовидные трубки, клетки-спутницы), флоэмной паренхимы, механических элементов (лубяные волокна, склереиды).

    Восходящий  ток проходит по сосудам и трахеидам  от корней вверх по стеблю к листьям. Сосуды или трахеи – это вытянутые  в длину трубки. Они состоят из соединённых между собой длинных члеников. Поперечные перегородки в члениках имеют сквозные отверстия (перфорации), через которые свободно проходит вода. Сосуды являются мёртвыми клетками, они не содержат протопласта, оболочки их одревесневевшие. Сосуды в растениях расположены обычно группами, прилегая друг к другу. Длина их может достигать нескольких метров. На внутренней стороне сосудов имеются различные утолщения в виде колец, спиралей и т.д. В зависимости от характера утолщений сосуды бывают следующих типов: кольчатые, спиральные, лестничные, сетчатые, супротивные и точечные (пористые) (рис. 14).

    Трахеиды – вытянутые в длину клетки с заострёнными концами, замкнутые с обеих сторон. Трахеиды являются мёртвыми прозенхимными клетками с одревесневевшими оболочками. Проникновение растворов из одной трахеды в другую проходит через окаймленные поры (рис. 14), поэтому скорость движения воды по ним значительно медленнее, чем по сосудам. Трахеиды выполняют также механическую функцию. Встречаются трахеиды, главным образом, у хвойных растений.

    Путь, по которому осуществляется передвижение органических веществ от листьев  по стеблю к подземным органам, называется нисходящим током. Для передвижения нисходящего тока веществ в растении имеются специальные клетки –  ситовидные трубки, которые осуществляют передвижение органических веществ сверху вниз, по всем органам растения. Ситовидные трубки состоят из ряда удлиненных клеток, между которыми имеются продырявленные перегородки, напоминающие сито. Через эти перегородки сверху вниз проходят растворы органических веществ. Оболочки клеток ситовидных трубок не одревесневают и имеют живое содержимое. Рядом с ситовидными трубками находятся сопровождающие их клетки – клетки-спутницы. Клетка-спутница имеет ядро и выделяет ферменты, которые через поры выделяются в членик ситовидной трубки и стимулируют передвижение органических веществ по ним. Осенью перегородки в ситовидных трубках закупориваются особым веществом – каллезой. Весной это вещество растворяется, и по ситовидным трубкам вновь начинают передвигаться растворы органических веществ.

    Основные  ткани – это мало специализированные ткани, занимающие пространство между другими постоянными тканями. Клетки живые, обычно имеют тонкие оболочки. Различают четыре вида основных тканей: ассимиляционная (осуществляет фотосинтез), запасающая, водоносная, воздухоносная.

    Ассимиляционная ткань. В этой ткани осуществляется фотосинтез. Она состоит из живых паренхимных клеток, содержащих хлоропласты. Ассимиляционная ткань залегает под эпидермой, что облегчает циркуляцию газов через устьица. Основная масса ассимиляционной ткани сосредоточена в листьях. Она составляет мезофилл листа. Меньшая часть - в молодых зеленых стеблях.

    В запасающих тканях откладываются избыточные в данный период развития растения продукты метаболизма: жиры, белки, углеводы и др. Обычно запасающие ткани состоят  из крупных паренхимных клеток. Запасающие ткани имеются в самых разных органах растения. Они встречаются  в семенах, корнях, клубнях.

    Основная  функция водоносной ткани – запасание воды. Водоносная ткань имеется в стеблях и листьях растений-суккулентов (кактусы, алоэ) и растений соленых местообитаний. Крупные водоносные клетки встречаются также в листьях злаков.

    Воздухоносная ткань (аэренхима) снабжает ткани кислородом или углекислым газом. Она состоит из клеток паренхимы со значительно развитыми межклетниками. Она часто встречается в разных органах водных и болотных растений.