Температурная устойчивость растений

ФГБОУ ВПО Пугачевский  филиал «Саратовского аграрного  университета им. Н. И. Вавилова»

РЕФЕРАТ

На тему: «Температурная устойчивость растений»

Выполнила:

Студентка А-19201 группы

Сафонова Наталья

Пугачев. 2013г. 

Устойчивость  растений к высоким температурам

Диапазон температур, действующих  в природе на растения, достаточно широк: от -77ºС до + 55°С, т.е. составляет 132°С. Наиболее благоприятными для жизни большинства наземных организмов являются температуры +15 - +30°С. Из цветковых растений особенно устойчивы суккуленты. Некоторые кактусы и представители семейства толстянковых (Crassulaceae) могут выдерживать нагревание солнечными лучами до +55 - +65°С. Из культурных растений жароустойчивостью обладают теплолюбивые растения южных широт - сорго, рис, хлопчатник, клещевина. Наиболее устойчивы к высоким температурам некоторые сине-зеленые водоросли и бактерии, живущие в горячих источниках при температуре +70°С и выше. Для каждого вида имеется интервал температур, когда интенсивность физиологических процессов максимальна. Большинство растений повреждается при температуре 35-40 °С. В покоящемся состоянии клетки могут переносить экстремально высокие температуры.

Растения относят к пойкилотермным (греч. poikilos - разный, therme - жар) организмам, у которых температура тела меняется в зависимости от температуры окружающей среды. Однако в действительности растения являются ограниченными пойкилотермами, поскольку способны частично регулировать температуру своих тканей за счет транспирации. Иногда температура тканей растения может быть выше температуры окружающего воздуха. Например, днем при нагревании солнечными лучами температура листьев при безветренной погоде обычно бывает выше температуры воздуха на 4-7°С. Некоторые кактусы могут нагреваться в солнечные летние дни до температуры +50 - +57°С. Температура сочных плодов растений, освещенных ярким солнцем, может достигать +50°С.

Организмы в зависимости  от их температурного оптимума можно  разделить на термофильные(выше 50°С), теплолюбивые (25-50°С), умеренно теплолюбивые (15-25°С) и холодолюбивые (5-15°С). Среди высших растений термофильных организмов нет.

Устойчивость растений к  высоким температурам называют жароустойчивостью, или термотолерантностью.Жароустойчивость, особенно в южных районах, означает устойчивость к двум факторам: к высокой температуре и прямой солнечной радиации. Повышенная температура особенно опасна для растений при сильной освещенности. Существует определенная связь между условиями жизни растений и их жароустойчивостью. Чем суше местообитание и чем выше температура воздуха, тем больше жароустойчивость организма.

По жароустойчивости растения можно разделить на 3 группы (Лосева, 1988):

1) жаростойкие – главным  образом низшие растения, например, термофильные бактерии и сине-зеленые  водоросли. Эта группа организмов  способна выдерживать повышение  температуры до 75-90°С; 

2) жаровыносливые – растения  сухих мест обитания: суккуленты (выдерживают повышение температуры  до 60°С) и ксерофиты (до 54°С); 

3)  нежаростойкие – мезофиты и водные растения. Мезофиты солнечных мест обитания могут переносить +40-47°С, затененных – приблизительно +40-42°С; водные растения, кроме сине-зеленых водорослей, выдерживают повышение температуры до 38-42°С. 

Влияние высоких  температур на физиологические процессы растений. Температура влияет на скорость диффузии и, как следствие, на скорость химических реакций (прямое влияние). Кроме того, она вызывает изменение структуры белковых макромолекул (косвенное влияние). Это приводит не только к изменению активности ферментов, но и к увеличению проницаемости мембран, нарушению гомеостаза, изменению взаимодействия между липидами, комплементарными цепями нуклеиновых кислот, нуклеиновыми кислотами и белками, гормонами и рецепторами. Денатурация белков и нарушения структуры мембран являются первыми звеньями повреждения клеток при высокой температуре.

Непосредственной реакцией на температурное воздействие является изменение текучести мембран. Под влиянием высокой температуры в мембранах увеличивается количество ненасыщенных фосфолипидов. В результате состав и структура мембраны изменяются и, как следствие, происходит увеличение проницаемости мембран и выделение из клетки водорастворимых веществ. Повышенная текучесть мембранных липидов при высокой температуре может сопровождаться потерей активности связанных с мембранами ферментов и нарушением работы переносчиков электронов.

От состояния липидов  в тилакоидах хлоропластов в значительной степени зависят фотохимические реакции и фотофосфорилирование. Нагрев хлоропластов, например, шпината, до +30°С вызывает снижение интенсивности фотофосфорилирования, а при температуре около +40 °С подавляется циклическое фотофосфорилирование. Наиболее чувствительна к повышенной температуре фотосистема II, а главный фермент С₃-цикла — РуБФкарбоксилаза – устойчив к высокой температуре.

Дыхание также ингибируются при высоких температурах. Однако оптимальные температуры фотосинтеза  ниже оптимальных температур дыхания. Это означает, что при перегреве, когда интенсивность фотосинтеза  резко падает, интенсивность дыхания  еще продолжает расти. В этих условиях дыхание может быть поставщиком  энергии для репарации поврежденных органелл и клеточных функций. Дальнейшее повышение температуры до +45-52°С, особенно если она действует 3-6 ч, приводит к разобщению окисления и фосфорилирования и снижению образования молекул АТФ. При таких высоких температурах клетка не имеет энергии для синтеза макромолекул и сохранения структуры мембран и органелл. Правда, энергетические потребности растения в этих условиях тоже снижаются, так как заторможены рост и отток веществ.

При действии высокой температуры (гипертермия) изменяется вязкость цитоплазмы: чаще увеличивается, реже уменьшается, но этот процесс обратим даже при  действии температуры +51°С в течение 5 мин. В основе изменения вязкости цитоплазмы при повышении температуры лежит изменение цитоскелета.

Температура существенно  влияет на водный статус растения. Одной  из самых быстрых реакций на действие высокой температуры является повышение  интенсивности транспирации, что  сопровождается возникновением у растения водного дефицита.

Высокая температура нарушает также опыление и оплодотворение, что приводит к недоразвитию семян. У злаков высокие температуры  в период заложения колосков и  цветков приводят к уменьшению их числа. У многих растений высокие температуры в период цветения вызывают стерильность цветков и опадание завязей (Кузнецов, 2005).

Адаптация растений к высоким температурам. В процессе эволюции формировались и закреплялись различные механизмы адаптации, делающие растение более устойчивым к высоким температурам. Выработка таких механизмов шла в нескольких направлениях: уменьшение перегрева за счет транспирации; защита от тепловых повреждений (опушение листьев, толстая кутикула); стабилизация метаболических процессов (более жесткая структура мембран, низкое содержание воды в клетке); высокая интенсивность фотосинтеза и дыхания. В случаях, если повреждающее действие высокой температуры превышает защитные возможности морфо-анатомических и физиологических приспособлений, включается следующий механизм защиты: образуются так называемые белки теплового шока (БТШ). БТШ – это последний «рубеж  обороны» живой клетки, который запускается в ответ на повреждающее действие высоких температур. Они были открыты в 1962 г. у дрозофилы, потом у человека, затем у растений (1980 г.) и микроорганизмов. БТШ помогают клетке выжить при действии температурного стрессора и восстановить физиологические процессы после его прекращения. БТШ образуются в результате экспрессии определенных генов. Некоторые из этих БТШ синтезируются не только при повышенной температуре, но и при других стресс-факторах, например, при недостатке воды, низких температурах, действии солей. Показано, что после действия одного стрессора клетки становятся устойчивыми к другим. Так, томаты после 48-часового действия 38°С выдерживали температуру 2°С 21 сутки.

БТШ в растении ведут себя так, как если бы они функционировали  в изолированной клетке, а не в  составе многоклеточного организма. При этом каждая клетка синтезирует  десятки тысяч копий различных  молекул белков теплового шока, затем  количество их начинает уменьшаться, т.е. синтез БТШ имеет кратковременный (транзитный) характер. Длительный синтез БТШ невозможен из-за крайне высокой  потребности в энергии.

Транзитный характер новообразования  БТШ наблюдается лишь при нелетальном повышении температуры. При летальном повышении температуры транзитность функционирования системы теплового шока нарушается, что свидетельствует о гибели организма. Следовательно, действие белков теплового шока приурочено к начальному периоду ответа растений на повышение температуры. БТШ, временно защищая организм от гибели, тем самым создают условия для его последующей долговременной адаптации.

В настоящее время выделяют 5 групп белков теплового шока, которые  обозначаются по молекулярным массам их основных компонентов: БТШ-90, БТШ-70, БТШ-60, БТШ-20 и БТШ-8,5. Большинство  этих белков удивительно консервативны. Так, например, БТШ-70 кукурузы, дрозофиллы и человека идентичны на 75%. Все БТШ кодируются мультигенными семействами, содержащими до 10 и более генов. Главным отличием системы белков теплового шока растений по сравнению с другими организмами является многокомпонентность и сложность состава низкомолекулярных (15-30 кДа) полипептидов, не гомологичных соответствующим БТШ других организмов. Именно с функционированием низкомолекулярных БТШ связывают защитную роль данной системы в растениях. БТШ локализуются в ядре, цитозоле, клеточных органеллах и функционируют в клетках в виде высокомолекулярных комплексов. Также имеются индивидуальные БТШ, обладающие протеолитическими свойствами, что свидетельствует о важности данной системы для выживания организма в экстремальных условиях и создают условия для формирования более совершенных долговременныхмеханизмов адаптации (Лозовская, 1982; Кузнецов, 2005). 

 Устойчивость  растений к низким температурам

Устойчивость растений к  низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость. Выделяют также понятие зимостойкость  растений.

Холодостойкость растений – способность теплолюбивых растений переносить низкие положительные температуры. Теплолюбивые растения сильно страдают при положительных пониженных температурах. Внешними симптомами страдания растений являются завядание листьев, появление некротических пятен.

Причины повреждения и гибели этих растений под действием пониженных температур: увеличение проницаемости мембран, разобщение окислительного фосфорилирования и дыхания, фотосинтетического фосфорилирования и темновой фазы фотосинтеза, нарушение белкового синтеза и накопление токсичных веществ. Основной причиной повреждения теплолюбивых растений при охлаждении является переход мембранных липидов из жидкокристаллического состояния в гель. Изменение физического состояния мембран влияет на активность Н⁺-АТФаз, переносчиков белков ионных каналов и многих ферментов. Мембраны теряют свою эластичность. В результате увеличивается проницаемость мембран и через плазмалемму и тонопласт интенсивно выделяются водорастворимые соединения. Органические кислоты из вакуоли поступают в хлоропласт, и хлорофилл превращается в феофитин.

Низкие температуры (+4°С) вызывают у теплолюбивых растений (огурцы, томаты) уменьшение интенсивности дыхания. Однако в первые часы понижения температуры в клетках иногда увеличивается количество АТФ, поскольку ростовые процессы, требующие большого количества энергии, в первые часы охлаждения тормозятся. Если пониженные температуры действуют долго, то количество АТФ потом падает. Дефицит АТФ становится причиной слабого поглощения солей корневой системой, в результате нарушается поступление воды из почвы.

Нарушается согласованность  в работе ферментов, катализирующих ход различных реакций, следствием чего является резкое увеличение количества эндогенных токсинов (ацетальдегид, этанол и др.). При пониженной температуре  почвы у большинства растений подавляется поглощение нитратов и  уменьшается их транспорт из корней в листья. Уменьшение скорости оттока еще больше ухудшает поглощение нитратного азота.

При длительном действии пониженных температур увеличивается продолжительность  всех фаз митотического цикла  и снижается скорость роста клеток в фазе растяжения. Раньше начинается синтез лигнина, поэтому клетки, не достигнув своего окончательного размера, переходят к дифференцировке.

Адаптация теплолюбивых растений к низким положительным  температурам. Защитное значение при действии низких положительных температур на теплолюбивые растения имеет ряд приспособлений. Прежде всего, это поддержание стабильности мембран и предотвращение утечки ионов. Устойчивые растения отличаются большей долей ненасыщенных жирных кислот в составе фосфолипидов мембран. Это позволяет поддерживать подвижность мембран и предохраняет от разрушений. В этой связи большую роль выполняют ферменты ацетилтрансферазы и десатуразы. Последние приводят к образованию двойных связей в насыщенных жирных кислотах.

Приспособительные реакции  к низким положительным температурам проявляются в способности поддерживать метаболизм при ее снижении. Это  достигается более широким температурным  диапазоном работы ферментов, синтезом протекторных соединений. У устойчивых растений возрастает роль пентозофосфатного  пути дыхания, эффективность работы антиоксидантной системы, синтезируются стрессовые белки. Показано, что при действии низких положительных температур индуцируется синтез низкомолекулярных белков.

Для повышения холодостойкости  используется предпосевное замачивание  семян. Для этого наклюнувшиеся  семена теплолюбивых культур в течение  нескольких суток выдерживают в  условиях чередующихся температур: 12 ч  при 1-5°С, 12ч при 15-22°С. Эффективным является и использование микроэлементов (Zn, Mn, Сu, В, Мо). Так, замачивание семян в растворах борной кислоты, сульфата цинка или сульфата меди повышает холодоустойчивость растений. Есть данные о положительном влиянии АБК, цитокининов, хлорхолинхлорида на холодоустойчивость.

Морозоустойчивость  растений – способность растений переносить отрицательные температуры. Двулетние и многолетние растения, растущие в умеренной полосе, периодически подвергаются воздействию низких отрицательных температур. Разные растения обладают неодинаковой устойчивостью к этому воздействию.

Причины гибели растений от мороза:

1. Действие низких отрицательных  температур находится в зависимости  от состояния растений и, в  частности, от оводненности тканей организма. Так, сухие семена могут выносить понижение температуры до –196°С (температура жидкого азота). Основное повреждающее влияние на растительный организм оказывает льдообразование. При этом лед может образовываться как в самой клетке, так и вне клетки. При быстром понижении температуры образование льда происходит внутри клетки (в цитоплазме, вакуолях). При постепенном снижении температуры кристаллы льда образуются в первую очередь в межклетниках. Плазмалемма препятствует проникновению кристаллов льда внутрь клетки. Содержимое клетки находится в переохлажденном состоянии. Гибель клетки и организма в целом может происходить в результате того, что образовавшиеся в межклетниках кристаллы льда, оттягивая воду из клетки, вызывают ее обезвоживание и одновременно оказывают на цитоплазму механическое давление, повреждающее клеточные структуры. Это вызывает ряд последствий – потерю тургора, повышение концентрации клеточного сока, резкое уменьшение объема клеток, сдвиг значений рН в неблагоприятную сторону.

2. Одной из наиболее  ранних реакций на охлаждение  является окислительный стресс. Усиление перекисного окисления  липидов происходит благодаря  накоплению активных форм кислорода.  Изменяется соотношение ненасыщенных  и насыщенных жирных кислот. Возможно, именно это является началом  холодового повреждения плазмалеммы, мембран митохондрий и хлоропластов, повышения их проницаемости. Происходит повышение вязкости липидной фазы мембран, нарушаются функции мембранных белков, работа транспортных систем клетки. Плазмалемма теряет полупроницаемость. Нарушается работа ферментов, локализованных на мембранах хлоропластов и митохондрий, и связанные с ними процессы окислительного и фотосинтетического фосфорилирования. Интенсивность фотосинтеза снижается, уменьшается отток ассимилятов. Именно изменение свойств мембран является первой причиной повреждения клеток. В некоторых случаях повреждение мембран наступает при оттаивании. Таким образом, если клетка не прошла процесса закаливания, цитоплазма свертывается из-за совместного влияния обезвоживания и механического давления образовавшихся в межклетниках кристаллов льда.

Адаптации растений к отрицательным температурам. Существуют два типа приспособлений к действию отрицательных температур: уход от повреждающего действия фактора (пассивная адаптация) и повышение выживаемости (активная адаптация).

Уход от повреждающего  действия низких температур достигается, прежде всего, за счет короткого онтогенеза – это уход во времени.У однолетних растений жизненный цикл заканчивается до наступления отрицательных температур. Эти растения до наступления осенних холодов успевают дать семена.

Большая часть многолетников  теряет свои надземные органы и перезимовывает в виде луковиц, клубней или корневищ, хорошо защищенных от мороза слоем  почвы и снега – это уход в пространстве от повреждающего действия низких температур.

Закаливание – это обратимое физиологическое приспособление к неблагоприятным воздействиям, происходящее под влиянием определенных внешних условий, относится к активной адаптации. Физиологическая природа процесса закаливания к отрицательным температурам была раскрыта благодаря работам И.И. Туманова и его школы.

В результате процесса закаливания  морозоустойчивость организма резко  повышается. Способностью к закаливанию  обладают не все растительные организмы, она зависит от вида растения, его  происхождения. Растения южного происхождения  к закаливанию не способны. У растений северных широт процесс закаливания  приурочен лишь к определенным этапам развития.

Для приобретения способности  к закаливанию растения должны закончить  процессы роста. Сигналом к прекращению  роста и стимулом для изменений  в гормональной системе для растений является сокращение фотопериода и снижение температуры. Ослабляется синтез ИУК и гиббереллинов, усиливаетДругим условием для приобретения способности к закаливанию является завершение оттока веществ. Если в течение лета у растений процессы роста не успели закончиться, то это может вызвать массовую гибель растений зимой.ся образование АБК и этилена. Это и приводит к торможению ростовых процессов.

Закаливание растений проходит в две фазы:

Первая  фаза закаливания проходит на свету при несколько пониженных плюсовых температурах (днем около 10°С, ночью около 2°С) и умеренной влажности. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление, и даже полная остановка ростовых процессов.

Особенное значение в развитии устойчивости растений к морозу в  эту фазу имеет накопление веществ-криопротекторов, выполняющих защитную функцию: сахарозы, моносахаридов, растворимых белков и др. Накапливаясь в клетках, сахара повышают концентрацию клеточного сока, снижают водный потенциал. Чем выше концентрация раствора, тем ниже его точка замерзания, поэтому накопление сахаров стабилизирует клеточные структуры, в частности хлоропласты, благодаря чему они продолжают функционировать. Процесс фотофосфорилирования продолжается даже при отрицательных температурах.

В первую фазу закаливания  происходит также уменьшение содержания свободной воды. Излишняя влажность  почвы (дождливая осень) препятствует прохождению процесса закаливания. Чем меньше в клетках и тканях содержание воды, тем меньше образуется льда и тем меньше опасность повреждения. В составе мембран возрастает уровень и изменяется структура  фосфолипидов. Повышается содержание ненасыщенных жирных кислот. Это позволяет поддерживать высокую проницаемость мембран, необходимую для транспорта воды. Происходит перестройка ферментных систем процесса дыхания, возрастает альтернативный путь дыхания, что усиливает рассеивание энергии в виде тепла.

Среди механизмов адаптации  к действию пониженных температур –  синтез ряда стрессовых белков, к которым  относят десатуразы, дегидрины – LEA-белки, а также белки холодового шока – БХШ. Эти гидрофильные белки синтезируются в цитоплазме под действием низких температур и выделяются в клеточную стенку. БХШ располагаются на поверхности кристаллов льда, препятствуют их росту, тормозят образование межклеточного льда. БХШ разобщают окислительное фосфорилирование, что позволяет использовать энергию окисления на повышение температуры органов растений на 4-7°С выше окружающего воздуха.

К концу первой фазы закаливания  клетки растений переходят в покоящееся состояние. Происходит процесс обособления  цитоплазмы, что, в свою очередь, снижает  возможность ее повреждения образующимися  в межклетниках кристаллами льда. Особенно интенсивно перестройка обмена веществ протекает в период второй фазы закаливания.

Вторая  фаза закаливания протекает при дальнейшем понижении температуры (около 0°С) и не требует света. В связи с этим для травянистых растений она может протекать и под снегом. В эту фазу происходит отток воды из клеток, а также перестройка структуры протопласта. Продолжается новообразование специфических, устойчивых к обезвоживанию белков. Важное значение имеет изменение межмолекулярных связей белков цитоплазмы. При обезвоживании, происходящем под влиянием льдообразования, происходит сближение белковых молекул. Связи между ними рвутся и не восстанавливаются в прежнем виде из-за слишком сильного сближения и деформации белковых молекул. В связи с этим большое значение имеет наличие сульфгидрильных и других гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды и препятствуют сближению молекул белка. Перестройка цитоплазмы способствует увеличению ее проницаемости для воды. Благодаря более быстрому оттоку воды уменьшается опасность внутриклеточного льдообразования. Не для всех растений необходимо протекание процессов закаливания в две фазы. У древесных растений, обладающих достаточным количеством сахаров, сразу протекают изменения, соответствующие второй.

Морозоустойчивость –  комплексный признак, запрограммированный  генетически, однако он проявляется  в определенных условиях среды. Повышение  температуры весной сопровождается противоположными изменениями. Поэтому  весной растения часто гибнут даже от небольших заморозков.

Повышение морозоустойчивости растений имеет большое практическое значение. Для предохранения растений от повреждения морозом важно  правильно организовать их питание  в осенний период. Усиление фосфорного питания повышает устойчивость растений к морозу, тогда как азотные  удобрения, способствуя процессам  роста, делают растения более чувствительными. Благоприятное влияние на морозоустойчивость оказывает обработка такими микроэлементами  как цинк, молибден, кобальт. Очень  большое значение имеет также  выведение морозоустойчивых сортов растений. Делаются попытки создания морозоустойчивых трансгенных растений путем введения генов, кодирующих ферменты синтеза веществ-криопротекторов, например, пролина и бетаина.

Зимостойкость растений. В зимний период растительный организм, помимо прямого влияния мороза, подвергается еще ряду неблагоприятных воздействий. Особенно многочисленные неблагоприятные воздействия испытывают травянистые многолетние и однолетние растения. Так, озимые растения могут погибать от слишком большого снежного покрова – выпревание растений.Это связано с тем, что под снегом температура несколько повышается (около 0°С) и процесс дыхания идет довольно интенсивно. В результате происходит такая сильная трата сахаров, что растения могут погибнуть от истощения. Кроме того, такие растения легко поражаются снежной плесенью, что также приводит к гибели.

Частой причиной зимней гибели растений является повреждение, связанное  с образованием ледяной корки  –выпирание растений. Образованию ледяной корки способствует наступление морозов при отсутствии снежного покрова. При образовании в почве льда происходит оттягивание воды из нижних слоев почвы, корни растения разрываются, что, естественно, приводит к их гибели. В этом случае важно, чтобы растения обладали большой устойчивостью корневых систем, большой способностью их к растяжению.

В весенний период растения погибают прежде всего от возврата холодов. Растения, перенесшие в зимний период температуру –30°С, могут погибнуть весной при небольших заморозках. Кроме того, весной в пониженных местах в период таяния снега  накапливается вода, и растения могут пострадать от вымокания. В этом случае причиной гибели растений служит резкий недостаток кислорода. При недостатке кислорода в клетках растений начинается процесс брожения, что может вызвать прямое отравление организма продуктами брожения, в частности спиртом.

Деревья и кустарники, зимующие побеги которых располагаются выше снежного покрова, зимой могут сильно высохнуть (зимняя засуха). Хотя они теряют листья, наиболее сильно транспирирующие органы, вода, тем не менее, испаряется с поверхности ветвей и стволов черезчечевички, однако поступление воды в корни из замерзшей почвы прекращается. Поэтому при сильных и продолжительных ветрах, а также при значительном нагревании солнечными лучами, особенно в ясные дни, к концу зимы побеги могут  потерять до 50% имеющейся воды и погибнуть от высыхания.

В районах с  солнечной зимой на южной стороне  ветвей и молодых стволах появляютсяожоги. У неопробковевших частей растений клетки под влиянием солнечных лучей нагреваются, теряют в зимнее время морозостойкость и не выдерживают ночных морозов. В образующиеся раны попадает инфекция.

Таким образом, причины  зимних повреждений и даже гибели растений очень разнообразны