Термофильные бактерии

Реферат на тему

Термофильные бактерии

Минск 2009

Оглавление

Введение. Общая характеристика бактерий

Термофильные бактерии

Температурные группы микроорганизмов. Термотолератность и термоустойчивость

Причины, обуславливающие способность термофилов существовать при высоких температурах

Экстремально-термофильные бактерии

Спорообразующие аэробные термофильные бактерии

Влияние аэрации и перемешивания на рост и развитие аэробных термофильных бактерий

Анаэробные термофильные бактерии

Термофильные лучистые грибки (актиномицеты)

Заключение. Практическое значение термофильных бактений и актиномицетов 

Литература                                                                                                                                                                  21

Введение. Общая характеристика бактерий

Бактерии (от слова bacterion — палочка) это наиболее широко распространенная в природе группа микроорганизмов, представляющих собой большой и чрезвычайно разнообразный мир микроскопических существ. Клетки наиболее мелких шаровидных бактерий имеют в поперечнике менее 0,1 мкм (т. е. 0,0001 мм). Подавляющее большинство бактерий — это палочки, толщина которых в среднем составляет 0,5-1 мкм, а длина 2-3 мкм.

Бактерии, в широком смысле слова,— это прокариотные организмы. К прокариотам относятся такие группы микроорганизмов, как эубактерии, спирохеты, микоплазмы, миксобактерии, лучистые грибки (актиномицеты) и сине-зеленые водоросли (цианобактерии). Форма клеток у бактерий может быть не только палочковидной (цилиндрической), но и шаровидной (кокки), спиральной (вибрионы, спириллы, спирохеты). Актиномицеты же и родственные им организмы образуют длинные ветвящиеся клетки – гифы, формирующие мицелий (сплетение гиф). Клетки микоплазм, лишенные плотной о6олочки, способны принимать самые причудливые, постоянно изменяющиеся формы.

Первооткрывателем мира бактерий был Антоний Левенгук — голландский естествоиспытатель XVII в., впервые создавший совершенную лупу-микроскоп, увеличивавший предметы в 160 — 270 раз. Со времен Левенгука техника исследования микробиологических объектов шагнула далеко вперед. Созданы световые микроскопы, увеличивающие объекты в 2000 и более раз. С помощью современного электронного микроскопа, увеличивающего предметы в 200 000 — 500 000 раз, можно различать и изучать самые мелкие микроорганизмы

Бактерии обнаруживаются всюду: в каждой капле даже самой чистой воды, в крупинках почвы, в воздухе, на скалах земли Франца-Иосифа и в снегах полярных областей, в океане на Северном полюсе. Разнообразные виды бактерий найдены также в почвах пустыни Сахара, в грунте, взятом со дна океана на глубине 4 км, и в нефти, добытой из глубоко залегающих нефтяных пластов. ; в силу специфики обмена веществ некоторые группы способны выжить там, где не может существовать ни один другой организм. Бактерии способны жить даже в воде горячих источников с температурой около 80° С.

Благодаря ничтожным размерам бактерии легко проникают в трещины, щели, поры. Они очень выносливы и приспособлены к неблагоприятным условиям существования: переносят высушивание, сильные холода, нагревание до 80 — 90° С, не теряя при этом жизнеспособности. А споры бактерий выдерживают даже кипячение.

Термофильные бактерии

Экологически обособленную группу в природе представляют термофильные микроорганизмы. Температурные условия вызывали в в процессе эволюции появление микробных форм, которые оказались способными развиваться при разных температурах, в том числе и при высокой (50—93°С).

Видная роль в изучении термофильных микроорганизмов принадлежит А. А. Имшенецкому, Е. Н. Мишустину, Б. Л. Исаченко и др. Эти ученые не ограничились разработкой только теоретической стороны проблемы явления термофилии, и их исследования имели важное практическое значение.

Одна из главных отличительных особенностей термофилов — ускоренный обмен веществ. За последние годы благодаря новейшим методам исследования удалось накопить данные, частично раскрывающие механизмы, при помощи которых клетка защищается от воздействия высокой температуры. Установлено, что наиболее существенные изменения под воздействием высокой температуры претерпевают клеточные белки и липиды, с которыми связаны основные жизненные процессы.

Благодаря высокой скорости роста термофильные микроорганизмы могут найти широкое применение в самых различных отраслях промышленности и сельского хозяйства.

Методы выделения термофильных и мезофильных бактерий в основном сходны. Различие заключается лишь в температуре выращивания. Для того чтобы точно установить оптимальную температуру развития и закрепить ее, культуру необходимо длительно (1 — 2 месяца) пассировать (пересевать) в диапазоне найденного оптимума.

Температурные группы микроорганизмов. Термотолератность и термоустойчивость

Различные микроорганизмы могут развиваться при разных температурах: одни микробы хорошо растут при низких температурах, близких к 0°С (+5°С); другие, наоборот, способны к росту при высоких температурах (около 90°С). Поэтому микроорганизмы делят по их отношению к температуре на три основные группы— психрофилы, мезофилы и термофилы.

Психрофилы (предпочитающие низкие температуры) — микроорганизмы, имеющие минимальную температуру роста ниже 0°С.

Мезофилы (предпочитающие средние температуры) — микроорганизмы, имеющие минимальную температуру роста выше, чем у психрофилов, а максимальную температуру ниже, чем у термофилов. Большинство микроорганизмов — мезофилы, растущие обычно при температурах от 0—10°С до 40—45°С.

Термофилы (предпочитающие высокие температуры) — микроорганизмы с максимальной температурой роста обычно выше 50°С.

Минимальная температура — это такая пороговая температура, при незначительном снижении которой скорость роста микроорганизма (прирост клеток за 1 ч) близка к нулю, т. е. практически рост прекращается. Максимальная температура — пороговая температура, при незначительном повышении которой скорость роста микроорганизма близка к нулю.

При изучении особенностей каждого нового штамма обязательно определяют и оптимальную температуру, т. е. устанавливают тот температурный диапазон, в котором данный микроорганизм растет с максимальной скоростью. При максимальной скорости роста микроорганизм, естественно, наиболее интенсивно размножается. Поэтому довольно часто скорость роста выражают как число генераций за 1 ч. Английский ученый Т. Д. Брок предложил схему, показывающую зависимость скорости роста (частоты генераций) от температуры для различных температурных групп микроорганизмов (рис. 1).

3

Рис. 1. Зависимость от температуры скорости роста психрофильных, мезофильных и термофильных микроорганизмов.

Рис. 2. Группы бактерий по максимальным температурам роста

3

Внутри группы термофилов различают еще четыре более мелкие подгруппы (рис. 2) — экстремально термофильные микроорганизмы, стенотермофилы, эвритермофилы, термотолерантные микроорганизмы (термотолеранты).

Экстремально термофильные микроорганизмы вовсе не растут при температурах ниже 40—45°С, оптимальная температурная зона роста — около 80°С, максимальные температуры близки к 93°С.

Стенотермофилы характеризуются минимальными температурами роста, равными 37—40°С, максимальные лежат в области 70—80°С, зона оптимальных температур — 55— 65°С.

Эвритермофилы имеют минимальную температуру роста ниже 37°С, а максимальную — выше 48°С, но ниже 70°С. Эта подгруппа включает представителей различных систематических групп — бактерий, акти-номицетов, дрожжей, грибов, водорослей.

Термотолеранты характеризуются максимальной температурой роста, равной 45—48°С (для бактерий). Однако некоторые мезофильные штаммы также могут иметь максимальную температуру, равную 45°С. В таких случаях отличить термотолерантный штамм от мезофильного можно по изменению величины скорости роста при незначительном (на 3—6°) сдвиге температуры в сторону возрастания от значения температур, являющихся оптимальными для мезофильных штаммов бактерий (обычно 37°С). При таком увеличении температуры скорость роста термотолерантного микроорганизма существенно не изменится, а мезофильный штамм будет развиваться с заметно снижающейся скоростью. Если микроорганизм окажется эвритермофильным (со сравнительно низкой максимальной температурой 48—50°С), то его скорость роста при повышении температуры от 37 до 43°С резко возрастет.

Таким образом, по изменению скорости роста можно установить принадлежность данного штамма микроорганизма к той или иной температурной группе или подгруппе.

Итак, термотолерантный микроорганизм способен размножаться с почти одинаковой скоростью как при обычной температуре (37°С), являющейся оптимальной для мезофильных штаммов, так и при более высокой (на 3—7° выше) температуре. Термотолерантный микроорганизм как бы безразличен к такому изменению температуры. Следовательно, под термотолерантностью следует понимать способность микроорганизма размножаться без существенного уменьшения или увеличения скорости роста при указанном выше увеличении температуры. В природе и лабораторных условиях микроорганизмы могут подвергаться кратковременному воздействию высоких температур. Во время такого теплового воздействия клетки обычно не размножаются. После прекращения действия этого неблагоприятного для развития микроорганизма фактора одни штаммы могут сохранить репродуктивную способность, другие оказываются менее устойчивыми и погибают. Устойчивость микроорганизмов различных температурных групп (психрофилов, мезофилов, термотолерантов, термофилов) к кратковременному воздействию высоких температур без повреждения репродуктивной способности микроорганизма (при снятии действия этих температур) целесообразно характеризовать термином термоустойчивость (терморезистентность).

Причины, обуславливающие способность термофилов существовать при высоких температурах

Бактерии обнаружены в самых удивительных местах; они действительно распространены по всему земному шару.

Например, бактерия Thermoanaerobacter ethanolicus, найденная в горячих источниках Йеллоустонского национального парка (США), может выдержать температуру, превышающую 78°С. Известны бактерии, обитающие при высоком давлении около глубоководных вулканических кратеров при температуре выше 360°С. Бактерии, живущие там, можно культивировать в лаборатории только при высоком давлении; при этом некоторые формы активно растут и удваиваются в числе при температуре 250°С в течение 40 мин! (Столь высокая температура водной среды может поддерживаться длительное время только при высоком давлении, Т. С. на дне океана.) Другие глубоководные бактерии, например обитающие в кишечнике морских животных, для роста и развития тоже нуждаются в высоком давлении.

Разнообразные бактерии обнаружены в Антарктиде, например в образцах пород и льда, взятых с глубины более 430 м. Эти бактерии имеют возраст не менее 10 000 лет (а возможно, миллион лет). От –7°С до –14°С они пребывают в состоянии покоя, но становятся активными при повышении температуры. Подобные примеры свидетельствуют о том, что некоторые бактерии способны чрезвычайно долго пребывать в состоянии, при котором приостановлены процессы жизнедеятельности.

Многие ученые давно пытались установить, почему термофильные микроорганизмы могут существовать при таких высоких температурах, как 50—90°С. Оказалось, что как структурные и клеточные элементы, такие, как оболочка, мембраны, рибосомы, так и входящие в состав клетки протеины, жиры, ферменты заметно отличаются качественно и количественно от подобных клеточных компонентов мезофильных форм.

Выяснилось также, что если некоторые элементы клетки недостаточно стабильны к высокой температуре (например, рибонуклеиновые кислоты), то их синтез в клетке осуществляется с большей скоростью. В этом процессе участвуют ферменты, отличающиеся высокой термостабильностью.

Оболочка клетки термофилов также обладает заметной устойчивостью к действию температуры. Это обусловлено ее химическим составом и более устойчивым к температуре механизмом (чем у мезофилов), осуществляющим синтез клеточных стенок.

Д ж. Т. Форрестер и А. Д ж. Викен показали, что содержание липидов в клеточных стенках термофилов выше, чем в стенках большинства мезофиллов.

Американский исследователь Т. Д. Брок высказал мнение о решающей роли клеточной мембраны в предохранении клетки от теплового повреждения. Некоторые исследователи выдвигают предположение, что состав мембранных липидов определяется максимальной или минимальной температурой роста микроорганизмов.

Помимо качественных различий в химическом составе клеточных мембран, клетки термофильных бактерий содержат больше мембран, чем клетки мезофильных бактерий.

Клеточные мембраны могут иметь различное строение у разных групп микроорганизмов. Так, например, известно, что у грамотрицательных бактерий мезосомы менее развиты, чем у грамположительных. Возможно, поэтому основные виды облигатных термофильных бактерий грамположительны.

Мембраны в клетке служат не только границей раздела фаз, но и местом локализации ряда важнейших биологических систем. В настоящее время имеются данные, указывающие, что некоторые ферменты термофилов приобретают термостабильность, когда они связаны с клеточной мембраной. Если их отделить от мембраны с помощью ультразвука, то эти ферменты становятся относительно термолабильными.

Мембраны термофильных бактерий отличаются высокой механической прочностью.

Одним из главных факторов, вызывающих процесс образования протопластов, является резкий дефицит кислорода в среде. Образовавшиеся в этих условиях протопласты могут длительное время не лизироваться в обычных условиях, что свидетельствует об их значительной осмотической устойчивости.

Рибосомы, выделенные из клеток облигатно-термофильных бактерий, обладают значительно большей термостабильностью, чем рибосомы, выделенные из клеток мезофильных форм. Высказывается предположение, что наибольшая стабильность рибосом у термофилов может быть благодаря различиям в составе и структуре рибосомальных протеинов.

Увеличение содержания белка обеспечивает повышенную термостабильность рибосом.

Рибосомальная РНК, выделенная из клеток термофильных бактерий, более устойчива к действию рибосомальной рибонуклеазы, чем РНК, выделенная из мезофильных форм микроорганизмов.

Различные ферментные системы, а также отдельные ферменты термофилов неодинаково устойчивы к действию высокой температуры. Наиболее устойчивы гидролитические ферменты.

Многие свойства облигатно-термофильных микроорганизмов закреплены наследственно, и эти формы не могут существовать при перенесении их в обычные температурные условия.

Споры термофильных микроорганизмов обладают значительно большей термоустойчивостью, чем споры мезофильных форм. Предполагают, что повышенная устойчивость спор термофилов к высокой температуре объясняется увеличенным содержанием в них дипиколиновой кислоты, а также уменьшением отношения количества магния к кальцию. Отмечено увеличение содержания в спорах термофильной бактерии Вас. stearothermophilus липидов.

Термофильные бактерии широко распространены в природе. Их можно выделить из почвы, торфа, ила, воды, компоста, навоза и т. д. Но не всегда эти организмы развиваются в термофильных зонах. Однако наиболее интенсивное развитие термофилов наблюдается в местах, подвергающихся воздействию высоких температур. Особенно это касается бактерий, которые не способны развиваться при температуре ниже 40°С. Эти бактерии называются облигатно-термофильными, имеют температурный оптимум роста 55—65°С и выше.

В значительных количествах термофильные бактерии обнаруживаются в огородных и полевых почвах, куда они попадают в основном вместе с органическими удобрениями. Было показано, что в окультуренных почвах термофилов довольно много, а в необработанных почвах их почти нет. Эти наблюдения дали возможность использовать термофильные микроорганизмы в качестве показателей степени окультуренности почв. Однако термофильные микроорганизмы были обнаружены даже в почвах и водах Крайнего Севера.

По сравнению с почвой такие субстраты, как сточные воды, компост, навоз, самонагревающиеся торф и сено, содержат большее количество термофильных бактерий. Самонагревание сена и торфа, которое иногда приводит к пожару, в значительной мере обусловливается развитием термофилов. Наличие термофильных микроорганизмов в кишечном тракте и экскрементах животных и человека отмечено многими исследователями.

Интересно отметить, что такие продукты, как нефть и входящие в ее состав вещества, также могут усваиваться термофильными микроорганизмами.

Широко распространены термофильные сульфатвосстанавливающие бактерии, оптимальная температура роста которых достигает 55—60°С. Известны также термофильные бактерии, окисляющие различные соединения серы до молекулярной серы и серной кислоты. Горячие источники, богатые сероводородом, изобилуют термофильными видами тионовых бактерий. Из Брагунских терм (Северный Кавказ) с температурой 89—90°С выделена тиобактерия Thiobacillus thermophilica Imschenetskii. Оптимальная температура роста этой бактерии 55 — 60°С, максимальная — около 80°С, минимальная 40°С.

С. И. Кузнецов в 1955 г. обнаружил, что в источниках Камчатки с температурой 90—98°С развиваются термофильные бактерии. В 1967 —1971 гг. американскими исследователями были выделены из субтермальных вод с температурой 85—89°С бактерии, не образующие спор, которые не способны развиваться при температуре ниже 40—45°С, они относятся к виду Thermus aquaticus. Температурный оптимум развития этих бактерий 70—80°С.

Термофильные анаэробные бактерии рода Clostridium были обнаружены во всех обследованных пробах воды и почв, взятых в термальных зонах, а также в компостах.

Экстремально-термофильные бактерии

Эта группа бактерий была описана американскими исследователями Т. Д. Броком и X. Фризом — экстремальные термофилы, в которую вошли виды, способные развиваться при крайне высоких (экстремальных) температурах. Эти формы выделены из различных термальных источников, вода которых имела температуру 85—95°С и слабощелочную реакцию.

Бактерии — неподвижные грамотрицательные палочки; оптимальная температура развития 70°С. Они описаны как виды нового рода термус (Thermus). Позднее подобные формы бактерий были найдены многими исследователями.

Как известно, при повышении температуры изменяется характер воздействия на клетку ряда физических и химических факторов. Так, при высокой температуре уменьшаются вязкость и увеличивается степень ионизации воды, уменьшается растворимость кислорода и других газов в водной среде, ускоряется течение химических реакций и т. д . Брок указывает, что в подобных условиях существования происходит эволюционная адаптация, при которой организм полностью зависит от определенного значения решающего фактора, губительно действующего на другие микроорганизмы.

По мере повышения температуры разнообразие обнаруживаемых групп различных микроорганизмов сужается. Первыми исчезают наиболее сложные по строению организмы. Высокие температуры хорошо переносят только бактерии.

В большинстве случаев при экстремальных условиях (в частности, при наиболее высоких температурах, 80—90°С) существующие микроорганизмы приближаются к чистой культуре в местах обитания, т. е. к одному виду. Необходимо отметить, что в источниках с высокой температурой часто обнаруживаются наряду с указанными бактериями также и термофильные водоросли. Такие водоросли благодаря их способности фиксировать углекислый газ и молекулярный азот могут развиваться в воде горячих источников с низким содержанием органических веществ. По-видимому, углерод и азот органических соединений, содержащихся в водорослях, ассимилируется бактериями. Эта зависимость развития бактерий от контакта с водорослями может быть, по мнению Брока, настолько велика, что без водорослей в горячих источниках с низким содержанием органических веществ рост бактерий становился бы невозможным.

Способность неспорообразующих бактерий, обитающих в горячих источниках, существовать в природе при температуре от 40 до 93°С и выше дает основание для выделения этих микроорганизмов в новую группу экстремально-термофильных бактерий. Сверхтермофильность этих бактерий по сравнению с облигатно-термофильными бациллами характеризуется более высокими температурными параметрами роста. Указанная группа экстремально-термофильных бактерий специфическая, что обусловлено местом обитания этих микроорганизмов.

Thermus aquaticus широко распространен в природе. Бактерии этого нового вида плохо развиваются при 55°С, температурный минимум роста 42°С, при 40°С рост не отмечен. Оптимальная температура роста 70°С, максимальная 79°С. Эти бактерии являются облигатными аэробами. Оптимум рН роста 7,5–7,8. Культура имеет желтую или оранжевую окраску. Размер палочек 0,5х5–10 мкм.

При температурах выше и ниже оптимальной рост происходит при образовании длинных нитей.

Из различных горячих источников были выделены бактерии подобного вида, способные расти при 84°С и даже при 91°С; клетки их бледно-желтого цвета. Выделены также бактерии, не образующие пигмента; температурный диапазон развития их от 40 до 80°С, оптимальная температура роста 69—71°С.

Спорообразующие аэробные термофильные бактерии

Эти формы бактерий широко распространены в природе. Многие мезофильные виды бацилл имеют своих аналогов среди термофилов.
 

Рис. 3.

Термофильная бактерия Вас. stearotliermophilus. Увел. в  3000 раз.
 

В настоящее время известно всего лишь два самостоятельных вида термофильных спорообразующих бактерий — Вас. stearothermophilus и Вас. coagulans. Клетки Вас. stearothermophilus представлены на рисунке 3.

Процессы роста и размножения у термофильных микроорганизмов проходят с большей скоростью, чем у мезофильных форм микробов. У облигатно-термофильных бактерий, которые не способны развиваться при температурах ниже 37—40°С и имеют оптимальную температуру роста 55—65°С, весь цикл развития проходит за 5—8 ч.

Скорость роста мезофильных культур по сравнению со скоростью роста термофилов значительно ниже.

Продолжительность фазы интенсивного роста (лаг-фаза) облигатно-термофильных бактерий чрезвычайно коротка. Продолжительность лаг-фазы термофильных микроорганизмов меньше, чем мезофильных. Так, у Вас. coagulans наименьшая продолжительность лаг-фазы равна 15 мин при 65°С роста культуры и 20— 25 мин при 55°С.

Максимальное количество клеток, накапливаемое в культурах облигатно-термофильных бактерий, колеблется в пределах 109— 1,3-109 на 1 мл при 55—60°С и снижается до 6·108-8·108 при 65-70°С.

Влияние аэрации и перемешивания на рост и развитие аэробных термофильных бактерий

Одним из важнейших факторов, определяющих рост и развитие термофильных микроорганизмов, является скорость поступления кислорода и его концентрация в культуральной среде. Степень ограничения роста аэробных организмов при недостатке кислорода зависит от температуры выращивания. Растворимость кислорода в воде увеличивается с понижением температуры, поэтому рост микроорганизмов при более низких температурах не ограничивается содержанием кислорода в такой степени, как в случае инкубации при высоких температурах. Этим и объясняется тот факт, что общий урожай организмов, выращенных при низких температурах, часто оказывается выше, чем урожай микроорганизмов, выращенных при более высоких температурах, хотя скорость роста в последнем случае может быть больше.

Процессы метаболизма в клетках термофилов протекают с гораздо большей скоростью, чем в клетках мезофилов. Поэтому концентрация растворенного в среде кислорода может явиться фактором, лимитирующим рост термофильных микроорганизмов. Однако при культивировании термофильных микроорганизмов на богатых естественных средах в условиях интенсивной аэрации организмы могут и не испытывать недостатка в растворенном кислороде. Но при выращивании термофилов на синтетических средах количество растворенного кислорода начинает выступать в роли решающего фактора.

Очень интересны опыты Р. Дж. Доунея. Этот исследователь показал, что при повышенной температуре необходимо насыщение среды кислородом под давлением, равным 1 атм. В этих условиях растворимость кислорода увеличивается. Так, при 60°С концентрация кислорода была равна 139 микромолям, это значение близко к концентрации кислорода в среде для развития мезофильных форм при обычных температурах (143 — 240 микромолей). Выращивая Вас. stearothermophilus на полноценной питательной среде с повышенным содержанием кислорода при 60°С, Доунею удалось получить большую биомассу этих бактерий. Таким образом, выяснилось, что биомасса клеток является функцией концентрации кислорода в среде и максимальное ее количество достигается при растворении кислорода в среде под давлением, равным 1 атм. Дальнейшее увеличение концентрации кислорода замедляет рост бактерий.

Процесс дыхания у термофильных микроорганизмов осуществляется гораздо интенсивней, чем у мезофилов. В лаборатории Л. Г. Логиновой был отмечен рштересный факт, ранее не описанный в литературе. При ускорении процесса дыхания с повышением температуры культивирования в клетках термофильных микроорганизмов заметно увеличивалось количество цитохромов. Особенно значительно оно возрастало в клетках облигатно-термофильных бактерий Вас. stearothermophilus, Вас. circu-lans, Вас. megaterium, Вас. brevis при температуре выращивания 65°С. При этой температуре количество цитохромов возросло примерно в 2—2,5 раза по сравнению с их количеством в клетках бактерий, выращенных при температуре 55°С.

Интересно отметить, что некоторое увеличение количества цитохромов при повышении температуры роста также наблюдалось и у мезофилов, но оно было значительно слабее, чем у термофильных форм микробов.

Потребность термофилов в питательных веществах зависит от температуры их роста. Л. Л. Кэмпбелл и Б. Пейс разделили по этому признаку термофильные спорообразующие бактерии на три группы. К первой группе относятся термофильные бактерии, потребность в питательных веществах которых не зависит от температуры. Бактерии второй группы нуждаются в дополнительном питании при повышении температуры выращивания, .а третьей группы — при понижении температуры.

Анаэробные термофильные бактерии

Значительную часть спороносных термофильных бактерий составляют анаэробные виды. Известны облигатно-термофильные масляно-кислые, целлюлозные, десульфурирующие и метанобразующие бактерии.

Термофильные целлюлозные бактерии. Этих бактерий обнаруживают обычно в компостах, разлагающихся растительных отбросах, илах и т. д. В таких субстратах эти бактерии наряду с термофильными целлюлозоразлагающими грибами и актиномицетами находят благоприятные условия для своего развития. Когда температура поднимается до 60—65°С, физиологическая активность грибов и актиномицетов резко снижается и разрушение клетчатки полностью осуществляется бактериями.

Развитие целлюлозных бактерий можно заметить сначала по газообразованию, затем по разрушению клетчатки (фильтровальной бумаги) и появлению желто-оранжевого пигмента.

Чистые культуры этих бактерий получить довольно трудно, и это удавалось немногим исследователям. Типичным мезофильным представителем является бактеррш Bacillus omeli-anskii, названная в честь В. Л. Омелянского, впервые описавшего этот микроорганизм. В качестве типичного термофильного представителя можно назвать Clostridium thermocellulaseum. Описания мезофильных и термофильных видов указанных бактерий тождественны, поэтому А. А. Имшенецкий считает, что они представляют один вид. При этом термофилы могут рассматриваться как варианты мезофилов.

Морфологически целлюлозные бактерии представляют собой тонкие, прямые или слегка изогнутые палочки, часто с округлыми спорами на концах клеток. Палочки подвижны, жгутики расположены по всей поверхности клетки.

Продуктами обмена веществ анаэробных целлюлозных бактерий, выделяющимися в окружающую среду, являются водород, углекислый газ, этиловый спирт, глицерин, муравьиная, уксусная, молочная, янтарная, яблочная и фумаровая кислоты. Присутствуют также следы ацетальдегида, иногда — масляная кислота. Эти бактерии разлагают целлюлозу до низкомолекулярных углеводов, главным образом до целлобиозы и глюкозы. Гидролиз целлюлозы сопровождается появлением в среде фермента целлюлазы.