Вестибулярный анализатор. 3

Вестибулярный анализатор –  один из важнейших компонентов системы  ориентации человека в пространстве и организации движений. Это нейродинамическая  система, осуществляющая восприятие и  анализ информации о положении и  движении тела в пространстве.

 

Вестибулярный анализатор имеет  важное значение в регуляции положения тела в пространстве и его движений. Периферическая часть вестибулярного анализатора размещается во внутреннем ухе и состоит из преддверия и трех полукружных каналов, внутри которых находится заполненная эндолимфой полость .

 

В преддверии находится так  называемый отолитовый прибор, представляющий скопление рецепторных клеток. От этих клеток отходят специальные волоски, которые, сплетаясь, образуют отолитовую мембрану. На поверхности мембраны располагаются известковые кристаллики — отолиты. При изменении положения тела в пространстве или его прямолинейном движении происходит смещение отолитов, в результате которого изменяется их давление на волоски чувствительных клеток. Изменение давления вызывает возбуждение рецепторов и возникновение нервных импульсов, передающихся затем в подкорковые отделы головного мозга и далее в височные отделы КГМ.

 

Рецепторные клетки полукружных  каналов также имеют специальные  волоски, погруженные в расположенную  в эндолимфе студенистую массу. В связи с тем что полукружные каналы расположены в трех взаимоперпендикулярных плоскостях, любое вращение головы или угловые и прямолинейные ускорения движения тела будут приводить в движение эндолимфу полукружных каналов, перемещение которой будет регистрироваться рецепторами.

 

Реакция рецепторных клеток вестибулярного аппарата, вызванная  изменением положения тела в пространстве или его движением, приводит к  рефлекторному перераспределению  мышечного тонуса. Эти рефлекторные реакции скелетной мускулатуры, обеспечивающие сохранение равновесия тела в покое, называют статическими (рефлексы позы), а при его движении — статокинетическими. Вестибулярные  раздражения приводят к изменению  деятельности и многих внутренних органов. Степень возбудимости вестибулярного аппарата, т. е. порог его чувствительности, у различных людей колеблется в широких пределах. Существенное влияние на вестибулярную чувствительность могут оказывать другие анализаторы. У лиц с высокой чувствительностью  вестибулярного аппарата и ослабленным  тормозным влиянием на него со стороны  других анализаторов обнаружено при  длительных вестибулярных воздействиях явление укачивания, связанное с  ухудшением самочувствия и рядом  вегетативных расстройств, совокупность которых называют морской или  воздушной болезнью.

 

Таким образом, вестибулярный  аппарат имеет важное значение в пространственной ориентации человека, координации его движений в покое и в процессе двигательной деятельности. По мнению И. С. Беритова (1953), благодаря вестибулярному аппарату в мозге у человека возможно формирование пространственного образа пройденного пути. Развитие вестибулярного аппарата у детей и подростков в настоящее время мало изучено. Существуют морфологические данные, что ребенок рождается с достаточно зрелыми подкорковыми отделами вестибулярного анализатора.

 

Так же как и у взрослых, у детей встречается явление  укачивания, возникновение которого возможно при перевозке детей  в автомобилях, поездах, самолетах  и т. д. Эффективным средством  против этого является медицинский  препарат аэрон. Фармакологическое  действие аэрона направлено на снижение возбудимости вестибулярных рецепторов. Важное значение в снижении возбудимости вестибулярного аппарата имеет его специальная тренировка.

 

Возрастные особенности:

 

Раннее морфологическое  созревание вестибулярного анализатора  обеспечивает появление уже на 4-м  месяце внутриутробного развития различных  рефлекторных реакций с вестибулярного аппарата. Они проявляются в изменении  тонуса мышц, в сокращении мышц конечностей, шеи, туловища, мышц глазных яблок.

У грудных детей можно  наблюдать целый ряд рефлексов  с вестибулярного аппарата: разведение рук и растопыривание пальцев при сотрясении кроватки, условные рефлексы на положение матери для кормления грудью, положительный условный рефлекс на покачивание. На 2—3-м месяце ребенок дифференцирует вестибулярные раздражения, определяя, например, направление качания.

 

Многие вестибулярные  рефлексы (разведение рук при встряхивании) наблюдаются только в первые месяцы жизни. Показано, что возбудимость вестибулярного анализатора уменьшается с увеличением возраста детей. Высокая возбудимость вестибулярного анализатора во внутриутробном периоде развития объясняется влиянием, которое он оказывает на развитие нервной системы. Предполагают, что раннее морфологическое и функциональное созревание вестибулярного анализатора имеет большое значение, способствуя развитию связанных с ним нейронов спинного и головного мозга. Импульсы, идущие по нервным волокнам от вестибулярных рецепторов к соответствующим нейронам продолговатого мозга, вызывают освобождение в конечных разветвлениях этих волокон специфических химических веществ. Последние способствуют созреванию нейронов вестибулярных ядер продолговатого мозга и миелинизации их аксонов, направляющихся к мотонейронам спинного мозга, нейронам мозжечка и ядер глазодвигательного нерва. Созревание этих нейронов также направляется химическим веществом, выделяемым в конечных разветвлениях аксонов нейронов вестибулярных ядер продолговатого мозга.

 

 

 

 

 

Глава 14. СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ

 

 ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ  СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ 

Вестибулярная система

 

 

 

Вестибулярная система играет наряду со зрительной и соматосенсорной  системами ведущую роль в пространственной ориентировке человека. Она получает, передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве. При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярной сенсорной системы не возбуждаются. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторным путем через ряд отделов ЦНС.

 

 

 

Строение и функции  рецепторов вестибулярной системы. Периферическим отделом вестибулярной  системы является вестибулярный  аппарат, расположенный в лабиринте  пирамиды височной кости. Он состоит  из преддверия (vestibulum) и трех полукружных каналов (canales cemicircularis). Кроме вестибулярного аппарата, в лабиринт входит улитка, в которой располагаются слуховые рецепторы. Полукружные каналы (рис. 14.17) располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний — во фронтальной, задний — в сагиттальной и латеральный — в горизонтальной. Один из концов каждого канала расширен (ампула).

 

 

 

Вестибулярный аппарат включает в себя также два мешочка: сферический (sacculus) и эллиптический, или маточку (utriculus). Первый из них лежит ближе к улитке, а второй — к полукружным каналам. В мешочках преддверия находится отолитовый аппарат: скопления рецепторных клеток (вторично-чувствующие механорецепторы) на возвышениях, или пятнах (macula sacculi, macula utriculi). Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60—80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция — отолиты. Возбуждение волосковых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отоли-товой мембраны по волоскам, т. е. их сгибания (рис. 14.18).

 

 

 

В перепончатых полукружных  каналах, заполненных, как и весь лабиринт, плотной эндолимфой (ее вязкость в 2—3 раза больше, чем у воды), рецепторные волосковые клетки сконцентрированы только в ампулах в виде крист (cristae ampularis). Они также снабжены волосками. При движении эндолимфы (во время угловых ускорений), когда волоски сгибаются в одну сторону, волосковые клетки возбуждаются, а при противоположно направленном движении — тормозятся. Это связано с тем, что механическое управление ионными каналами мембраны волоска с помощью микрофиламентов, описанное в разделе «механизмы слуховой рецепции», зависит от направления сгиба волоска: отклонение в одну сторону приводит к открыванию каналов и деполяризации волосковой клетки, а отклонение в противоположном направлении вызывает закрытие каналов и гиперполяризацию рецептора. В волосковых клетках преддверия и ампулы при их сгибании генерируется рецепторный потенциал, который усиливает выделение ацетилхолина и через синапсы активирует окончания волокон вестибулярного нерва.

 

 

 

Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, активируют нейроны бульбарного вестибулярного комплекса, в состав которого входят ядра: преддверное верхнее, или Бехтерева, преддверное латеральное, или Дейтерса, Швальбе и др. Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору большого мозга, ретикулярную формацию и ганглии автономной нервной системы.

 

 

 

Электрические явления в  вестибулярной системе. Даже в полном покое в вестибулярном нерве  регистрируется спонтанная им-пульсация. Частота разрядов в нерве повышается при поворотах головы в одну сторону и тормозится при поворотах в другую (детекция направления движения). Реже частота разрядов повышается или, наоборот, тормозится при любом движении. У 2/з волокон обнаруживают эффект адаптации (уменьшение частоты разрядов) во время длящегося действия углового ускорения. Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагировать и на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т. е. осуществлять синтез информации, поступающей из разных источников.

 

 

 

Комплексные рефлексы, связанные  с вестибулярной стимуляцией. Нейроны  вестибулярных ядер обеспечивают контроль и управление различными двигательными  реакциями. Важнейшими из этих реакций являются следующие: вестибулоспинальные, вестибуловегетативные и вестибулоглазодвигательные. Вестибулоспинальные влияния через вестибуло-, ретикуло- и руброспинальные тракты изменяют импульсацию нейронов сегментарных уровней спинного мозга. Так осуществляется динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и включаются рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия. Мозжечок при этом ответствен за фазический характер этих реакций: после его удаления вестибулоспинальные влияния становятся по преимуществу тоническими. Во время произвольных движений вестибулярные влияния на спинной мозг ослабляются.

 

 

 

В вестибуловегетативные  реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, пищеварительный тракт и другие внутренние органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный болезнью движения, например морская болезнь. Она проявляется изменением сердечного ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а затем расширением сосудов, усилением сокращений желудка, головокружением, тошнотой и рвотой. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специальной тренировкой (вращение, качели) и применением ряда лекарственных средств.

 

 

 

Вестибулоглазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в медленном движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся скачком глаз обратно. Само возникновение и характеристика вращательного глазного нистагма — важные показатели состояния вестибулярной системы, они широко используются в морской, авиационной и космической медицине, а также в эксперименте и клинике.

 

 

 

Основные афферентные  пути и проекции вестибулярных сигналов. Есть два основных пути поступления  вестибулярных сигналов в кору большого мозга: прямой — через дорсомедиальную  часть вентрального постлатерального ядра и непрямой вестибулоцеребеллоталамический путь через медиальную часть вентролатерального ядра. В коре полушарий большого мозга основные афферентные проекции вестибулярного аппарата локализованы в задней части постцентральной извилины. В моторной зоне коры спереди от нижней части центральной борозды обнаружена вторая вестибулярная зона.

 

 

 

Функции вестибулярной системы. Вестибулярная система помогает организму ориентироваться в  пространстве при активном и пассивном  движении.

 

 

 

При пассивном движении корковые отделы системы запоминают направление  движения, повороты и пройденное расстояние. Следует подчеркнуть, что в нормальных условиях пространственная ориентировка обеспечивается совместной деятельностью  зрительной и вестибулярной систем. Чувствительность вестибулярной системы  здорового человека очень высока: отолитовый аппарат позволяет воспринять ускорение прямолинейного движения, равное всего 2 см/с2. Порог различения наклона головы в сторону — всего около 1°, а вперед и назад — 1,5—2°. Рецепторная система полукружных каналов позволяет человеку замечать ускорения вращения 2—3°∙ с-2.

 

 

Соматосенсорная система

 

 

 

В соматосенсорную систему  включают систему кожной чувствительности и чувствительную систему скелетно-мышечного  аппарата, главная роль в которой  принадлежит проприорецепции.

 

 

 

Кожная рецепция. Кожные рецепторы. Рецепторная поверхность кожи огромна (1,4—2,1 м2). В коже сосредоточено множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. Их строение весьма различно (рис. 14.19). Они локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверхности. Больше всего таких рецепторов в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов. У человека в коже с волосяным покровом (90 % всей кожной поверхности) основным типом рецепторов являются свободные окончания нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению. Рецепторами прикосновения являются также осязательные мениски (диски Меркеля), образованные в нижней части эпидермиса контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпителиальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук. В коже, лишенной волосяного покрова, находят много осязательных телец (тельца Мейсснера). Они локализованы в сосочковом слое дермы пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках молочных желез. Эти тельца имеют конусовидную форму, сложное внутреннее строение и покрыты капсулой. Другими инкапсулированными нервными окончаниями, но расположенными более глубоко, являются пластинчатые тельца, или тельца Фатера—Пачини (рецепторы давления и вибрации). Они есть также в сухожилиях, связках, брыжейке. В соединительнотканной основе слизистых оболочек, под эпидермисом и среди мышечных волокон языка находятся инкапсулированные нервные окончания луковиц (колбы Краузе).

 

 

 

Теории кожной чувствительности. Многочисленны и во многом противоречивы. Одним из наиболее распространенных является представление о наличии специфических рецепторов для 4 основных видов кожной чувствительности: тактильной, тепловой, холодовой и болевой. Согласно этой теории, в основе разного характера кожных ощущений лежат различия в пространственном и временном распределении импульсов в афферентных волокнах, возбуждаемых при разных видах кожных раздражений. Результаты исследования электрической активности одиночных нервных окончаний и волокон свидетельствуют о том, что многие из них воспринимают лишь механические или температурные стимулы.

 

 

 

Механизмы возбуждения кожных рецепторов. Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В  результате этого электрическое  сопротивление мембраны уменьшается, увеличивается ее проницаемость  для Na+. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При увеличении рецепторного потенциала до критического уровня деполяризации в рецепторе генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.

 

 

 

Адаптация кожных рецепторов. По скорости адаптации при длящемся действии раздражителя большинство  кожных рецепторов разделяют на быстро- и медленно адаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы, расположенные в волосяных фолликулах, а также пластинчатые тельца. Большую роль в этом играет капсула тельца: она ускоряет адаптационный процесс (укорачивает рецепторный потенциал), так как хорошо проводит быстрые и гасит медленные изменения давления. Поэтому пластинчатое тельце реагирует на сравнительно высокочастотные вибрации   40—1000 Гц; максимальная чувствительность при 300 Гц. Адаптация кожных механорецепторов приводит к тому, что мы перестаем ощущать постоянное давление одежды или привыкаем носить на роговице глаз контактные линзы.

 

 

 

Свойства тактильного  восприятия. Ощущение прикосновения  и давления на кожу довольно точно  локализуется, т. е. относится человеком  к определенному участку кожной поверхности. Эта локализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при  участии зрения и проприорецепции. Абсолютная тактильная чувствительность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверхности, т. е. способность человека раздельно воспринимать прикосновение к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках. На слизистой оболочке языка порог пространственного различия равен 0,5 мм, а на коже спины — более 60 мм. Эти отличия обусловлены главным образом различными размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм2 до 3 см2) и степенью их перекрытия.

 

 

 

Температурная рецепция. Температура  тела человека колеблется в сравнительно узких пределах, поэтому информация о температуре окружающей среды, необходимая для деятельности механизмов терморегуляции, имеет особо важное значение. Терморецепторы располагаются в коже, роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в ЦНС (в гипоталамусе). Они делятся на два вида: холодовые и тепловые (их намного меньше и в коже они лежат глубже, чем холодовые). Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи. Гистологический тип терморецепторов до конца не выяснен, полагают, что ими могут быть немиелинизированные окончания дендритов афферентных нейронов.

 

 

 

Терморецепторы можно  разделить на специфические и неспецифические. Первые возбуждаются лишь температурными воздействиями, вторые отвечают и на механическое раздражение. Рецептивные поля большинства терморецепторов локальны. Терморецепторы реагируют на изменение температуры повышением частоты генерируемых импульсов, устойчиво длящимся все время действия стимула. Повышение частоты импульсации пропорционально изменению температуры, причем постоянная импульсация у тепловых рецепторов наблюдается в диапазоне температуры от 20 до 50 °С, а у Холодовых — от 10 до 41 °С. Дифференциальная чувствительность терморецепторов велика: достаточно изменить температуру на 0,2 °С, чтобы вызвать длительные изменения их импульсации.

 

 

 

В некоторых условиях холодовые рецепторы могут быть возбуждены и теплом (выше 45 °С). Этим объясняется возникновение острого ощущения холода при быстром погружении в горячую ванну. Важным фактором, определяющим установившуюся активность терморецепторов, связанных с ними центральных структур и ощущения человека, является абсолютное значение температуры. В то же время начальная интенсивность температурных ощущений зависит от разницы температуры кожи и температуры действующего раздражителя, его площади и места приложения. Так, если руку держали в воде температуры 27 °С, то в первый момент при переносе руки в воду, нагретую до 25 °С, она кажется холодной, однако уже через несколько секунд становится возможной истинная оценка абсолютной температуры воды.

 

 

 

Болевая рецепция. Болевая, или  ноцицептивная, чувствительность имеет особое значение для выживания организма, так как сигнализирует об опасности при действии любых чрезмерно сильных и вредных агентов. В симптомокомплексе многих заболеваний боль является одним из первых, а иногда и единственным проявлением патологии и важным показателем для диагностики. Однако корреляция между степенью болевых ощущений и тяжестью патологического процесса отмечается не всегда. Несмотря на интенсивные исследования, до сих пор не удается решить вопрос о существовании специфических болевых рецепторов и адекватных им болевых раздражителей.

 

 

 

Сформулированы две гипотезы об организации болевого восприятия: 1) существуют специфические болевые  рецепторы (свободные нервные окончания  с высоким порогом реакции); 2) специфических болевых рецепторов не существует и боль возникает при  сверхсильном раздражении любых  рецепторов.

 

 

 

В электрофизиологических опытах на одиночных нервных волокнах типа С обнаружено, что некоторые из них реагируют преимущественно на чрезмерные механические, а другие — на чрезмерные тепловые воздействия. При болевых раздражениях небольшие по амплитуде импульсы возникают также в нервных волокнах группы А. Соответственно разной скорости проведения импульсов в нервных волокнах групп С и А отмечается двойное ощущение боли: вначале четкое по локализации и короткое, а затем — длительное, разлитое и сильное (жгучее) чувство боли (рис. 14.20).

 

 

 

Механизм возбуждения  рецепторов при болевых воздействиях пока не выяснен. Предполагают, что особенно значимыми являются изменения рН ткани в области нервного окончания, так как этот фактор обладает болевым эффектом при встречающейся в реальных условиях концентрации Н+. Таким образом, наиболее общей причиной возникновения боли можно считать изменение концентрации Н+ при токсическом воздействии на дыхательные ферменты или при механическом либо термическом повреждении клеточных мембран.

 

 

 

Не исключено также, что  одной из причин длительной жгучей боли может быть выделение при повреждении клеток гистамина, протеолитических ферментов, воздействующих на глобулины межклеточной жидкости и приводящих к образованию ряда полипептидов (например, брадикинина), которые возбуждают окончания нервных волокон группы С.

 

 

 

Адаптация болевых рецепторов возможна: ощущение укола от продолжающей оставаться в коже иглы быстро проходит. Однако в очень многих случаях болевые рецепторы не обнаруживают существенной адаптации, что делает страдания больного особенно длительными и мучительными и требует применения анальгетиков.

 

 

 

Болевые раздражения вызывают ряд рефлекторных соматических и  вегетативных реакций. При умеренной  выраженности эти реакции имеют  приспособительное значение, но могут  привести к тяжелым патологическим эффектам, например к шоку. Среди  этих реакций отмечают повышение  мышечного тонуса, частоты сердечных  сокращений и дыхания, повышение  давления, сужение зрачков, увеличение содержания глюкозы в крови и  ряд других эффектов.

 

 

 

При ноцицептивных воздействиях на кожу человек локализует их достаточно точно, но при заболеваниях внутренних органов часты так называемые отраженные боли, проецирующиеся в определенные части кожной поверхности (зоны Захарьина—Геда). Так, при стенокардии, кроме болей в области сердца, ощущается боль в левой руке и лопатке. Наблюдаются и обратные эффекты.

 

 

 

Например, при локальных  тактильных, температурных и болевых  раздражениях определенных «активных» точек кожной поверхности включаются цепи рефлекторных реакций, опосредуемых центральной и автономной нервной  системой. Они могут избирательно изменять кровоснабжение и трофику  тех или иных органов и тканей.

 

 

 

Методы и механизмы  иглоукалывания (акупунктуры), локальных  прижиганий и тонического массажа  активных точек кожи в последние  десятилетия стали предметом  исследования рефлексотерапии. Для  уменьшения или снятия болевых ощущений в клинике используют множество  специальных веществ — анальгетических, анестетических и наркотических. По локализации действия их делят на вещества местного и общего действия. Анестетические вещества местного действия (например, новокаин) блокируют возникновение и проведение болевых сигналов от рецепторов в спинной мозг или структуры ствола мозга. Анестетические вещества общего действия (например, эфир) снимают ощущение боли, блокируя передачу импульсов между нейронами коры большого мозга и ретикулярной формации мозга (погружают человека в наркотический сон).

 

 

 

В последние годы открыта  высокая аналгезирующая активность так называемых нейропептидов, большинство из которых представляет   собой   либо   гормоны   (вазопрессин,   окситоцин, АКТГ), либо их фрагменты. Часть нейропептидов являются фрагментами липотропного гормона (эндорфины).

 

 

 

Аналгезирующее действие нейропептидов основано на том, что они даже в минимальных дозах (в микрограммах) меняют эффективность передачи в синапсах с «классическими» нейромедиаторами (ацетилхолин, норадреналин), в частности, между первым и вторым сенсорными нейронами (задние столбы спинного мозга и другие структуры). С использованием нейропептидов в настоящее время связываются надежды на эффективное лечение ряда нервно-психических заболеваний.

 

 

 

Мышечная и суставная  рецепция (проприорецепция). В мышцах млекопитающих животных и человека содержится три типа специализированных рецепторов: первичные окончания мышечных веретен, вторичные окончания мышечных веретен и сухожильные рецепторы Гольджи. Эти рецепторы реагируют на механические раздражения и участвуют в координации движений, являясь источником информации о состоянии двигательного аппарата организма.

 

 

 

 

 

Мышечные веретена. Мышечное веретено представляет собой небольшое  продолговатое образование длиной несколько миллиметров, шириной  десятые доли миллиметра, расположенное  в толще мышцы (рис. 14.21). В разных скелетных мышцах число веретен  на 1 г ткани варьирует от нескольких единиц до сотни.

 

 

 

Каждое веретено покрыто  капсулой. Внутри капсулы находится  пучок мышечных волокон. Эти волокна  называют интрафузальными в отличие от всех остальных волокон мышцы, которые носят название экстрафузальных. Веретена расположены параллельно экстрафузальным волокнам, поэтому при растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличивается, а при сокращении — уменьшается.

 

 

 

Различают интрафузальные волокна двух типов: 1) более толстые и длинные с ядрами, сосредоточенными в средней, утолщенной части волокна — ядерно-сумчатые и 2) более короткие и тонкие с ядрами, расположенными цепочкой — ядерно-цепочечные. На интрафузальных волокнах спирально расположены чувствительные окончания афферентных волокон группы Iа — так называемые первичные окончания, и чувствительные окончания афферентных волокон группы II — так называемые вторичные окончания. Импульсация, идущая от веретен по афферентным волокнам группы Iа, в спинном мозге моносинаптически возбуждает мотонейроны своей мышцы и через тормозящий интернейрон тормозит мотонейроны мышцы-антагониста (реципрокное торможение). Афферентные волокна группы II возбуждают мотонейроны мышц-сгибателей и тормозят мотонейроны мышц-разгибателей. Имеются, однако, данные, что афферентные волокна группы II, идущие от мышц-разгибателей, могут возбуждать мотонейроны своей мышцы.

 

 

 

Веретена имеют и эфферентную  иннервацию: интрафузальные мышечные волокна иннервируются аксонами, идущими к ним от γ-мотонейронов. Эти так называемые γ-эфферентные волокна подразделяют на динамические и статические. В расслабленной мышце импульсация, идущая от веретен, невелика. Веретена реагируют импульсацией на удлинение (растяжение) мышцы, причем у первичных окончаний частота импульсации зависит главным образом от скорости удлинения, а у вторичных — от длины мышцы (динамический и статический ответы). Активация γ-эфферентов приводит к повышению чувствительности веретен, причем динамические γ-эфференты преимущественно усиливают реакцию на скорость удлинения мышцы, а статические — на длину. Активация γ-эфферентов и без растяжения мышцы сама по себе вызывает импульсацию афферентов веретен вследствие сокращения интрафузальных мышечных волокон. Показано, что возбуждение α-мотонейронов сопровождается возбуждением γ-мотонейронов (α-γ-коактивация). Уровень возбуждения γ-системы тем выше, чем интенсивнее возбуждены α-мотонейроны данной мышцы, т. е. чем больше сила ее сокращения. Таким образом, веретена реагируют на два воздействия: периферическое — изменение длины мышцы, и  центральное — изменение уровня активации γ-системы. Поэтому реакции веретен в условиях естественной деятельности мышц довольно сложны. При растяжении пассивной мышцы наблюдается активация рецепторов веретен, вызывающая рефлекс на растяжение. При активном сокращении мышцы уменьшение ее длины оказывает на рецепторы веретена дезактивирующее действие, а возбуждение γ-мотонейронов, сопутствующее возбуждению α-мотонейронов, вызывает активацию рецепторов. Вследствие этого импульсация от рецепторов веретен во время движения зависит от нескольких факторов: соотношения длины мышцы, скорости ее укорочения и силы сокращения.