Везикулалық тасымалдану
Жоспар
I.Кіріспе
Мембраналардың
негізгі қасиеттері мен
II.Негізгі бөлім
КЛЕТКАНЫҢ НЕГІЗГІ МЕМБРАНАЛЫҚ ҚҰРЫЛЫМДАРЫ ЖӘНЕ ОЛАРДЫҢ ҚЫСҚАША СИПАТТАМАСЫ
МЕМБРАНАЛАР
БИОФИЗИКАНЫҢ НЕГІЗГІ
Везикулалық тасымалдану
МЕМБРАНА ҚҰРЫЛЫМЫН ЗЕРТТЕУ ӘДІСТЕРІ ЖӘНЕ ОЛАРДЫҢ ДАМУЫ
III.Қорытынды
Пайдаланылған әдебиеттер
1.Сәтбай Әбилаев «Молекулалық биология және генетика»
2.www.google.kz
3.www.referattar.kz
1. МЕМБРАНАЛАРДЫҢ
НЕГІЗГІ ҚАСИЕТТЕРІ МЕН ФУНКЦИЯЛАРЫ
Мембраналадың зерттеуімен биофизикадан бастап молекулярлық биологияға дейін түрлі ғылым салалары айналасады.
Жер жүзінде клеткалық емес өмір сүру формалар жоқ. Вирустер мен бактериофагтар есепке алынбайды, өйткені тірі клетканың қасиеттерінің көпшілігінен олар тек қана генетикалық программасың тұқымына беру қасиетіне ие болады.
Биологиялық
физика клеткаларды зерттеу үшін
физикалық тәсілдері дәл
Эукариотикалық және прокариотикалық клеткалардың құрылуында және қызмет атқаруында мембраналардың маңызы аса жоғары. Мембраналар клетка ішіндегі компартменттерді құрайды, олар компартменттердің құрамына кіретін заттарды қоршаған ортадан бөлектейді. Мембраналар компартменттердің сыртқы және ішкі жақтар арасындағы әрекеттесулерді реттейді.
Химиялық
метаболизм, синтез, энергияны қорландыру
және оны өзгерту, молекулалардың және
иондардың алмасуын реттеу мембаналдың
аса маңызды физикалық және физикалық-химиялық
функцияларына жатады.
Шекара
Метаболиттердің
алмасуын
бақылау
Сигналдарды
рецепциялау
және беру
Ферменттік
реакциялар
Басқа клет-калармен қатынас
Цитоқанқа
үшін
зәкір
Мембраналар
функциялары
Клетканың
ішінде түрлі төмен- және жоғарымолекулалық
қосылыстар құрылады. Олар түрлі ферментативтік
реакциялардың нәтижесінде
Клеткалық ашық жүйесінде ағып жатқан процестер, бір жағынан энергияны жұмсайды, бірақ та клетка өзі энергияның қорландыруы мен өндіруіне қатысады. Клетка химиялық энергияны жинайды да /АТФ түрінде/, оны химиялық, электрлік, осмотикалық және механикалық жұмыстарға тросформациялайды. Биоэнергетикалық және биосинтездік функциялар зат алмасуымен байланысты.
Зат алмасуын жүргізумен қатар клетканің ішкі құрылымын сақтау тек қана мембраналардың пайда болуымен байланысты. Мембраналардың пайда болуы /компарментация/ биологиялық эволюцияны жеделдетті.
Клетка
ішіндегі процестер клетканың
Биологиялық мембраналар деп цитоплазманы және клетканы құрайтын көптеген элементтерді шектейтін және каналшалардан, қыртыстардан, қуыстардан тұратын біріктірген жүйені құрайтын бірнеше молекулярлық қабатты функционалды құрылымдарды атайды.
Биологиялық мембраналардың қалыңдығы 10 нм. жоғары болмайды, бірақ та оның құрамында негізгі молекулярлық элементтер /липидтер, ақуыздар/ көп болғандықтан олардың салмағы клетканың салмағының жартысынан көбірек болады.
Биологиялық мембраналар – табиғаттағы ең алғашқы және универсалды молекаүстілік құрылымдар. Олардың екі өлшеудегі ұзындығы қалындығынан едәуір жоғары. Бірақ, мембрананың қызмет атқару қабілеті үшін жауап беретін механизмдер оның қалыңдығымен байланысты.
Мембрананың құрылымы және функциялары ұғымдарына сүйене отырып, олардың құрылымдық және функционалдық әртүрлілігінің молекулярлық-биологиялық негіздерді анықтау негізгі міндет болып табылады.
Мембраналды зерттегенде, көптеген ағзалардың мембраналарың салыстырмалы зерттеудің арқасында табыстарға жетті. Бактериалды клеткалардың сыртқы мембранасы өте қарапайым, оларды модификациялауға болады. Вирустар жануарлардың клеткаларына олардың цитоплазмалық мембранасы арқылы енгізіледі. Вирустық ақуыздардың пісіп-жетілуін зерттеу арқылы мембраналық ақуыздардың биосинтезі процесің түсінуге болады.
2. КЛЕТКАНЫҢ
НЕГІЗГІ МЕМБРАНАЛЫҚ ҚҰРЫЛЫМДАРЫ
ЖӘНЕ ОЛАРДЫҢ ҚЫСҚАША СИПАТТАМАСЫ
1. Плазматикалық мембрана. Плазматикалық мембрана клетканы сыртқы ортадан шектейді. Оның құрамына арнаулы компоненттер кіреді, олар клетка аралық контакттарға және әрекеттесулерге қатысады, гормандық жауабы және молекалардың алмасуы үшін жауап береді.
2. Ядролық мембрана. Интерфазалық қалыптағы клетканың ядролық мембрананың түрі – екі элементарлы мембрана, арасына перинуклеарлы кеңістік. Морфологиялық белгісі – саңылаутүрлі құрылымдар /диаметрі – 600А./ Олар октагоналды торды құрайтын, морфологиялық компоненттерден тұрады. Бұл құрылымдар орналасқан жерде ішкі және сыртқы ядролық мембраналар құйлған болып көрінеді. Саңылаулар мРНК-ақуыз комплексіне ядродан цитоплазмаға ал реттеуші ақуыздарға кері қарай өтуге мүмкіндік береді деп саналады.
3. Эндоплазмалық ретикулум (ЭР) – цистерна және түтікше тәрізді құрылымдардың күрделі желісі. Ол жануарлардың клеткасының ішкі көлемінің едәуір бөлігін қамтиді. Негізгі ролі – ақуыздар биосинтездендірілетін орын, олар содан кейін шығарылады және лизосомаларға не плазмалық мембранаға кіреді. Клетка үшін қауіп туғызатын гидролиздік ферменттер ЭР-да процессингке ұшырайды. ЭР-мен рибосомалар қатынаста /бұжырлы ЭР/. Құрамына рибосомалар кірмейтін, ЭР-ның облыстары майда ЭР болып аталады. Мұнда стеролдардың биосинтезі, детоксикация және май қышқылдардың денатурациясы жүзеге асырылады. Бұл процестер b5 және Р450 цитохромдардың қатысуымен жүретін, электрондардың алмасуының жүйесіне кіреді
4. Гольджи аппараты. Бұл органелла жалпақ қаптардан /цистерналардан/ тұрады. Негізгі функция – эндоплазмалық ретикулумда синтездендірілген, гликопротеиндерді посттрансляциялық модификациялау. Олар содан кейін плазмалық мембранаға кіреді және лизосомаларға жеткізіледі. Бұл органеллалардың құрамына гликозидазалар және гликозилтрансферазалар кіреді, олар ақуыз процессингке ұшырағанда, Гольджи аппаратының басынан /цис-облыс/ оның аяғына барады /транс-облыс/
5. Лизосомалар. Бұл органеллалар макромолекулалардың деградациясы үшін жауапты және оның құрамына протеазалар және липазалар сияқты гидролитикалық ферменттер кіреді. Эндоцитозбен және фагоцитозбен алып қалынған заттар лизосомаларға везикулалар арқылы жеткізіледі. Лизосомаларда клеткалық компоненттер ыдырайды.
6. Пероксисомалар. Бұл органеллалардың құрамына тотықтандыратың ферменттер кіреді, олар АМҚ, ксантин және МҚ сияқты кішкене молекулаларды деградацияға ұшыратады. Пероксисомалардың құрамына асқын тотықтарды ыдырататын каталаза кіреді, сондықтан оларды солай атап кеткен.
7. Митохондриялар. Бұл органеллаларда тотықтандыру фосфорлендіру жүзеге асырылады, оның нәтижесінде сукцинат сияқты субстраттың тотықтануының нәтижесінде АТФ пайда болады. Митохондрияларды екі мембрана құрайды, олардың арасында аралық бар. Митохондриялардың ішкі аймаға матрикс деп аталады. Ішкі мембрана кристалар деп аталатын далдаларды құрайды, олар электрондардың алмасуы мен АТФ синтезіне қатысады.
8. Хлоропласттар. Құрамына фотосинтездік аппарат кіреді. Құрамы - екі мембранадан тұратын, сыртқы қабық және ішкі строма. Строманың ішінде тилакоидтік мембраналар орналасады, олар фотосинтез процесі үшін жауапты.
3. МЕМБРАНАЛАР
БИОФИЗИКАНЫҢ НЕГІЗГІ МӘСЕЛЕЛЕРІ
Мембраналар
тек қана жартылай өткізетін, пассивті
қабықтар емес, олар клетканың бүкіл
маңызды функцияларына
Фотосинтездік және тотықтандыру фосфорлендіру, клеткалардың бөлінуі, зат алмасуы, қозу және жүйке импульсын өткізу, сенсорлық рецепция, эмбриогенез және тағы басқа аса маңызды өмір сүру процесстер мембранардың қатысуымен жүзеге асырылады. Цитоплазмалық мембрананың ішкі жағының және цитоқаңқаның арасындағы байланыс клетканың қозғалуын және функционалды белсенділігін қамтамасыз етеді. Мембраналар олигомерлі ферменттердің және полиферментті комплекстердің топографиясын және ішкі құрамын анықтайды, молекулалардың әрекеттесуі арқылы ферменттердің белсенділік және өзіндік деңгейін реттейді.
Плазмалық
және органеллалардың
Мембраналардың кеңістіктік-уақыттық қалыптасуы бірқатар факторлармен байланысты. Мембраналарла құрылымына қарай ерекшеленген, бірақта функционалды біріктірілген матрикстер бар: құрамына интегралды және перифериялық ақуыздар кіретін, липидті биқабат /екі өлшемді құрылым/ және үш өлшемді ақуыздық каркас.
Мембраналардың липидті және ақуызды молекулалардың мембраналардың жазықтығында латеральдік жылжу қабілеті өте жоғары.
Биологиялық
мембраналардың ақуыздары, липидтері
және гликопротеидтері жоғары латеральдық
гетерогендікпен және көлденең симметриямен
сипатталады. Бұнымен функционалды
блоктардың кеңістіктік дарашылдығы,
тасымалдаушы, рецепторлық механохимиялық
комплекстердің кооперациясы, сигналдарды
рецепциялауғанда анық шектеу және тағы
басқа қабілеттер байланысты. Нативті
биомембраналардың липидтері
Биологиялық мембраналар – термодинамикалық тепе-теңдік жүйелер болып қарастырылады, бірақта мұндай көз қарас объектіге адекватты емес.
Клеткалық мембраналар –шекаралық құрылымдар. Олардың қатысуымен затпен және энергиямен алмасу қайтымсыз процестер ағады. Оларды термодинамикалық тепе-теңдіктен алыс «белсенді орта» деп санауға болады. Мұндай тепе-теңсіздік жүйелерде автотолқынды процестер пайда болуы мүмкін. Автотолқындар мембраналарда мембранааралық әрекеттесу үшін да маңызды
Жоғары
ағзалардың мембраналары бірімен-бірі
гормондар мен нейрондардың көмегімен
әрекетке түседі, ал ішкі коммуникацияларды
келістіруші молекулалар /екінші қайтара
мессенджерлер/ қамсыздандырады. Клеткаға
арналған сигналдық молекулалар
рецепторларға түседі, алынған ақпаратты
мембрана өзгертеді да келістіруші
молекулалардың көмегімен клеткалық
процестерді реттейді /мысалы, секреция,
осу немесе метаболизм/. Сигналды молекулаларды
танудың молекулярлы
АТФ синтетазалардағы және ион-тасымалдаушы АТФ-азалардағы электрондонорлы және электронакцепторлы процестерді зерттеу мембраналар биофизиканың маңызды мәселесі болып табылады. Физиканың мембранологияға қосқан үлесі: химиялық және тасымалдау процестердің диссипативсіздік қос кернеулігін қамтамасыз ететін молекулярлық машиналар жайлы ұғым.
Сонымен, мембраналар биофизиканың мәселелері болып келесі мәселелер табылады:
- Мембраналардың молекулярлық құрылымы, функционалдықты анықтайтын, мембраналық құрылымның динамикалық қасиеттері.
- Клеткадан клеткаға заттарды тасымалдаудағы мембраналардың ролі. Белсенді және пассивті тасымалдаудың және мембрананың құрылымының функционалдығын қарастыру. Құрылым мен функция арасындағы байланысты анықтау.
- Мембрананың қозуының физикалық табиғатын тану.
- Мембраналардың биоэнергетикасын зерттеу
- Рецепция процестердің физикасын зерттеу
Везикулалаық тасымалдану
Заттардың жасушаішілік-везикулалаық тасымалдануының әмбебп және тиімді құралы болып тасымалдау (мембрана) көпіршіктері (липосомалар,мицеллийлар) саналады.
Везикулалық тасымалдануда тасымалданатын ақуыздар мен липидтер көпіршік қабырғасын құрастырады,ал оның қуысында басқа органеллаларға арналған не жасуша сыртына шығарылатын «жүк» молекуласы болады.
Жасушаішілік везикулалық тасымалдау эндоплазмалық ретикуллум (ЭПТ) мембранасынан басталады.Бұл жерде ақуыз молекуласының гликолезденуінің алғашқы кезеңдері өтеді.Содан кейін ақуыз молекулалары тасымалдау көпіршіктеріне іріктелініп Гольджи кешенінің цис-полюсіне өтеді.Гольджи цистерналарында ақуыздардың гликолезденуі әрі қарай жалғасады,ал Гольджидің транс-полюсі мен транс-торларында ақуыздың гликолезденуі толығымен аяқталады.Сонымен қатар олар фосфорланады және сульфаттанады.
Заттардың
цитоплазмалық мембрана арқылы
сыртқа шығарылуын не жасуша
ішіне өткізілуін
МЕМБРАНА ҚҰРЫЛЫМЫН ЗЕРТТЕУ ӘДІСТЕРІ ЖӘНЕ ОЛАРДЫҢ ДАМУЫ.
Рентген сәулелердің дифракциясы
Бұл әдіс арқылы жоғарыреттелген кристаллдық үлгілерді зерттегенде, құрылым жайлы көп мәліметтерді алуға болады, егер де препарат реттелмеген болса бұл әдістің мүмкіндіктері шектелген.
Жүйке талшықтардың миелиндік қабықтары және фоторецепторлық клеткалар өте жоғары реттелген құрылымдар болып табылады, сондықтан оларды арнайы өңдеусіз ақ рентгенқұрылымдық әдісімен зерттеуге болады. Дифракциялық бейне бізге үш қабатты көрсетеді: екі шеткі қабаттардың электронды тығыздығы өте жоғары, ал орта қабаттың тығыздығы төмен. Миелиндік мембраналар үшін төмен электронды тығыздық сұйық көмірсулардың тығыздығына сәйкес келеді. Фосфолипидті молекулалардың фосфатты топтары жоғары электронды тығыздықпен сиаптталатын қабаттарды құрайды. Ал ақуыздардың молекулаларының көбісі липидтік қабаттың сыртында жататын шығар.
Электрондық микроскопия
Зерттелетін
препараттар осмиймен боялады да микроскоп
арқылы зерттледі. Робертсон «унитарлы»
деп атап кеткен, құрамына электрондық
тығыздығы жоғары, арасындағы қашықтығы
80А екі қабат кіретін, үшқабатты құрылымды
жиі көруге болады. Ақуыздың мембранаға
енуін қатырып ою әдісімен зерттейді /Сурет
5/.
Сурет 5. Мембраналарды қатыррып ою әдісі арқылы зерттеу. А. Қатырылған клетканың жарықшасының жазықтғы түрлі мембраналардың орта бөлігінен өтеді. Б. Жарықшаның екі бөлігі айырылады. В. Қабат үстіндегі детальдерін анықтау үшін үлгіні вакуумда возгонкадан өткізеді. Г. Үлгіні платинамен, одан кейін көміртекпен бүркеді, солай үлгінің үстінен репликаны аламыз. Д. Репликаны препараттан бөліп алады да электронды микроскоппен зерттейді
МЕМБРАНАЛАРДЫ ЗЕРТТЕУ ҮШІН АРНАЛҒАН МОДЕЛЬДІК ЖҮЙЕЛЕР.
Мембраналарды құрайтын липидтердің көбісі, олардың үстіне су қосқанда, ерімей бір қабатқа қатар тұрады. Олардың полярлық топтары суда, ал гидрофобты топтары ауада орналасады, мономолекулярлы қабатты құрып, жайылады.
Жасанды биқабатты мембраналар.
Липосомаларды немесе фосфолипидті везикулаларды липидтерді суға шашырату арқылы алады /Сурет 9/. Табиғатта жиі кездесетін липосомалар - мультиламеллярлық липосомалар.
Сурет 10. Бірқабатты
липосомалардың құрылу схемасы (Антонов
В.Ф. 2000)
Мультиламелярлық липосомалар.
Әрекеттесулердің
мінезіне сәйкес не мульти-, не моноламелярлы
липосомалар пайда болады /сурет
11/.
Сурет 11. Фосфолипидтік
везикулалардың құрылуы (Рубин А.Б.,1999)
Қарапайым механикалық әрекеттесулердің нәтижесінде көпқабатты бөліктер пайда болады /диаметрі бірнеше микрометр/. Көпқабатты липосоманың жеке бимолекулалық қабаттары су ортасымен ерекшеленеді. Липидті қабаттардың қалындығы 6,5 - 7,5 нм, ал ара қашықтық - 1,5 - 2 нм. Көпқабатты липосоманың диаметрі 60 нм мен 400 нм арасында.
Бұл бөліктерде липидті биқабаттар ішкі фазаны сыртқы ерітіндіден бөледі. Бұнымен байланысты мультиламелярлы липосомаларды липидті биқабаттың барьерлық функциясын зерттеу үшін қолданады.
Мультиламелярлы липосомалар осмостық белсенді, сыртқы ортаның осмостық қасиеттері өзгергенде олардың көлемі өзгереді.
Моноламеллярлық липосомалар.
Ультрадыбыстың
әсерінен моноламеллярлық везикулалар
/20-40 нм./ пайда болады. Моноламеллярлық
липосомаларды көптеген мидико-биологиялық
зерттеулерде қолданады. Бірақ, олардың
кішкентай көлемі мен осмостық пассивтілігімен
байланысты зерттеулерге кедергі жасайды.
Қазіргі заманда диаметрі 100 нм. астам
үлкен моноламелярлы
Протеолипосомалар.
Көптеген мембраналық ақуыздарды жасанды везикулалық мембраналардың құрамына енгізуге болады. Ондай комбинативті жүйелер протеолипосомалар деп аталады. Ақуыздарды енгізу тиімділігі мембраналардың липидті құрамынан, рН, тұздық құрамынан, температурадан және т.б. тәуелді. Егер де детергенттер қосылса, ақуыз молекулалардың ену тиімділігі өседі.
Медицинада
липосомаларды дәрілерді
Жалпақ биқабатты липидті мембраналар және олардың қалыптасу схемасы.
Жұқа гидрофобты материалдардың кішкене тесіктерінде липидтер биқабатты құрылымдарды /қара пленкаларды/ құрайды. Бұл құбылыс алғашқы рет О. Мюллермен зерттелген. Ол екі су фазаны шектейтін, ауданы0,5-5,0 мм2 тефлондық қалқаның кішкене тесіктерінде мидің фосфолипидтерінен БЛМ алған.
БЛМ
қалыптасу процесі сұйық
Сурет 12. Бимолекулалық липидті мембраналарды дайындау. (1) шыны стақанға (2) электролит ерітіндіні орнатады және (4) тесігі бар тефлонды ыдысты ішіне малтырады.
Тесікте БЛМ қалыптастырады /Сурет 13/. Капиллярмен тесікке фосфолипидтің кішкене тамшысын орнатады. Фосфолипидтің молекулалары келесі түрде орналасады: Полярлық бастар су ортасына қарайды, ал гидрофобты құйрықтар тамшының ішіне тығылады. Біртіндеп тамшыдан ерітуші кетеді да тамшы липидті пленкаға айналады.
Сурет 13. БЛМ
тефлон ыдыстың қабырғасында пайда болуы.
А - (4) капиллярдың көмегімен (3) ыдыстың
қабырғасындағы тесікке (5) гептандағы
фосфолипид ерітіндісінің тамшысын енгіземіз
Пленканың мінезін анықтайтын бас күштері - (σ) фазааралық /үстінгі/ тұтқырлық және ван-дер ваальс күштері.
Алғашқы
уақытта липидті пленканың қалындығы
100 нм-ден жоғары болады /Сурет 14/.
Сурет 14. БЛП құрылу кезеңдері (I-қалың мембрана, II - дөңес линзатүрлі мембрана, III - БЛМ):
Пленканың жіңішкеруін және БЛМ құрылуын шағылысу сәулесі арқылы байқауға болады. Алғашқы кезенде, пленка қалын болғанда, ол кәдімгі макродене сияқты көрінеді. Пленканың қалындығы түскен жарықтын толқын ұзындығына жақындағанда, сәулелердің интерференциясы /Ньютон сақиналары/ пайда болады. Мембрананың үстінде түсті оюлар пайда болады. Биқабатты липидті құрылымдар боялған түсте қара болып көрінеді, сондықтан, олар қара пленка деп аталып кетті. Ондай пленкалардың төмен шағылу қабілеті келесі фактпен байланысты. Пленканың алдынғы және артынғы жазықтықтарынан шағылған сәулелер қарсы фазада тұрады да, бір-бірін сөндіреді.
Қарайғаннан кейін, 15-20 минут арасында үстінгі тұтқырлық төмендейді де, БЛМ-ның электрік сыйымдылығы кейбір стационарлы мәндерге жеткенше өседі /сурет 15/.
Сурет 15. Жалпақ биқабатты липидті мембрананың құрылуы
БЛП-дың
электрлік сипаттамалары және басқа
физикалық-химиялық қасиеттері биологиялық
мембраналардың қасиеттеріне ұқсас. Бірақ
олардың метаболизмдік
Жалпақ липидті мембраналар, липосомалармен қатар мембраналардың электрлік қасиеттерін, өткізгіштігін және басқа қасиеттерін зерттеу үшін қолданады. Модельді мембраналардың көмегімен баръерлік, селетивтік /су үшін жоғары, ал иондар үшін төмен деңгейдегі өткізгіштік/ қасиеттерін зерттеуге болады. Модельдік мембранаға тасымалдаушы-молекулаларды енгізіп, биологиялық тасымалдауды модельдеуге болады.
Мембрананың
құрылымының және функцияларының зерттеуі,
табыстар мен жетістіктер ең алдымен
модельді эксперименттерден алынған
мәліметтерде негізделеді.

- Везикулалық тасымалдану
- Везикулярлы тасымалдау
- Везикулярлы тасымалдау
- Везикулярный транспорт
- Везикулярный транспорт
- Везикулярный транспорт
- Везикулярный транспорт
- Ведущий тренинговой группы
- Веды
- Ведьмы и ведовские процессы в Средневековье
- Вежливость
- Вежливость как коммуникативная категория
- Вежливость с коллегами - фактор делового успеха
- Везиклярный транспорт