Запечатление (импринтинг) у птиц и млекопитающих. 2

Министерство сельского хозяйства РФ.

Департамент научно-технологической политики и образования.

ФГОУ ВПО Санкт-Петербургская академия ветеринарной медицины.

Кафедра патологической физиологии животных

Реферат на тему

«Запечатление (импринтинг) у птиц и млекопитающих».

выполнила

студентка II курса 12 группы

Беломытцева Наталия Владимировна

Санкт-Петербург

2011г.

Оглавление

Понятие импринтинга

Что такое импринтинг?

Механизм импринтинга

Значение импринтинга

Импринтинг у птиц

Импринтинг у млекопитающих

Импринтинг и одомашнивание

Заключение

Список литературы

Понятие импринтинга

Что такое импринтинг?

              Импринтинг - в этологии и психологии специфическая форма обучения; это психофизиологический механизм, в соответствии с которым впечатление или образ, воспринятые в определенный критический период развития, прочно запечатлеваются в мозге, превращаясь в устойчивую поведенческую программу.

              В свое судьбоносное открытие двух великих зоопсихологов - Лоренца и Хейнрота - заключалось в том, что они обнаружили модель реагирования новорожденных животных на первый движущийся объект. Оказалось, что такой объект - будь это родитель, другое животное или человек, оставляет самое яркое запечатление в психике. Обнаружено это было на птенцах гусей, которых выращивали в инкубаторе. Так, Хейнрот, наблюдая за гусятами, сам и явился этим самым объектом. В результате маленькие птенцы ни в какую не желали следовать за своей матерью-гусыней, но зато охотно шли за самим исследователем.

              Объектом, за которым "необходимо" следовать, может быть и неодушевленный предмет. Например, Лоренц описывает эксперимент, в котором птенцы следовали за... искусственно передвигаемой подушкой.

Позже подобное явление было описано для множества видов, и пожалуй наиболее ярко его демонстрируют детеныши куницеобразных, в частности, хорьков и горностаев.

              Свойства импринтинга:

- возможен в достаточно ограниченный (сенсибильный, критический) период времени;

- совершается очень быстро (по результатам единственной встречи с объектом запечатления);

- характеризуется необратимостью;

- происходит без пищевого или иного подкрепления.

              В американской психологии Е. Хесс сформулировал "закон усилия":

сила запечатления равна логарифму усилия, затраченного животным для достижения значимого объекта в период запечатления.

              Критический период, называемый также чувствительным, для цыплят и гусят длится всего один день, а порой даже несколько часов с момента их появления на свет. То же самое можно сказать и о тех животных, чьи детеныши появляются на свет уже почти самостоятельными. Среди млекопитающих такими рождаются ягнята, козлята и морские свинки. Что же касается тех видов, у которых новорожденные появляются на свет в беспомощном состоянии, как, например, воробьи и голуби, а среди млекопитающих — как раз собаки и лисицы, а также все приматы, то у них критический период растянут и сдвинут на более поздние сроки. Это объясняется прежде всего слабостью и беспомощностью новорожденных, которые нуждаются в более тесном и продолжительном контакте с матерью, без чего они не смогли бы выжить в естественных условиях. Существуют и другие формы импринтинга с более четко выраженным критическим периодом, но относящимся к совершенно иным стадиям развития. Имеется ввиду голосовое запечатление у крякв и запечатление матери на детеныша у коз.

Механизм импринтинга

              Существует теория, согласно которой в нервной системе имеется так называемый врождённый механизм высвобождения. Чтобы привести его в действие, необходимы рецепторные раздражители (зрительные, обонятельные, тактильные или иные), индивидуальные для каждого вида животных и запрограммированные генетически. По сути импринтинг является переходной формой между инстинктом и условным рефлексом.[источник не указан 453 дня] В монографии Г. Хорна[2] приводятся результаты экспериментов по определению отдела мозга, который отвечает за импринтинг. Животному вводили вещество, меченое радиоактивным изотопом и на радиографах отслеживали это вещество в РНК. Также существует и другой метод: в организм вводится 2-дезоксиглюкоза и по накоплению её в организме определяется активность. Оба метода доказали, что медио-вентральный гиперстриатум — именно та область, которая отвечает за формирование импринтинга.

Значение импринтинга

Импринтинг обеспечивает животным охрану потомства (следование детей за родителями), узнавание родителей, членов сообщества, сородичей, будущих половых партнеров, признаков местности и др.

Ощущение своей видовой принадлежности — не врождённо. Во время критического этапа первичной социализации происходит “запечатлевание” взрослых особей своего вида (обычно — своих родителей) — и на этой основе и формируется ощущение своей принадлежности к тому или иному биологическому виду.

В естественных условиях импринтинг, несомненно, имеет приспособительное значение, помогая детенышам быстро перенимать необходимые навыки от родителей (например, учиться летать) и запоминать       характерные особенности окружающей среды (например, для лососей это может быть "запах" реки, в которой они вывелись и куда они будут возвращаться для нереста).

Выделяют следующие виды импринтинга:

1.      социальный

2.      экологический

3.      пищевой

4.      инструментальный

Цель социального импринтинга – формирование внутривидовых и межвидовых взаимоотношений. К социальному импринтингу относят детский, родительский, половой и видовой.

Экологический импринтинг – это запечатление основных признаков экологической ниши животного (местность вокруг логова и среда обитания). Только что родившееся животное, у которого только начал функционировать зрительный аппарат, еще не знаком и не отличает “знакомое” от “незнакомого”. Но только он (детеныш) познакомится с окружающей обстановкой, он начинает отличать одни предметы от других и сторониться новых предметов. Есть данные, что детеныш шимпанзе, выросший в неволе, в искусственно созданной обедненной среде (в отношении диких сородичей) гораздо меньше исследовали окружающую среду, побаиваются новых предметов и крайне мало интересуются ими.

С помощью пищевого импринтинга молодое животное получает такую важную для него информацию, как наличие и качество пищи в данной экологической нише, способы ее добывания.

Мало изучен инструментальный импринтинг, к которому относят различного рода двигательные реакции и некоторые пантомимические движения, освоенные в сенситивный период. Инструментальный импринтинг характеризуется быстрым процессом выработки двигательных реакций.

При завершении процесса импринтирования заканчивается и сенситивный период, а как следствие, становится невозможным изменить его последствия, т.е. по окончании процесса запечатления поступившая новая информация уже не оказывает существенного влияния на молодую особь. По этому вопросу часто цитируется мнение известного физиолога Л.Г. Воронина: "После окончания этого периода (импринтирования), вероятно продолжающегося до полового созревания, строение мозга во всех его деталях отражает базовый объем и качественный состав долговременной памяти, то есть, ее алфавит, который на протяжении всей последующей жизни организма будет многократно перекодироваться и перекомбенироваться по условнорефлекционным законам в связи с потребностями организма и изменениям во внешней среде. Так, в зрелом возрасте, в любом обучении мы будем наблюдать лишь разные варианты становления процесса считывания ранние зафиксированной информации".

Импринтинг у птиц

Известный зоопсихолог К. Лоренц показал, что появившиеся на свет птенцы (и не только птенцы) еще не знают, кто их мама. В строго определенное время, спустя несколько часов после рождения, у них возникает состояние готовности к запечатлению, их глаза как бы ищут: «Кто ты, мама? Где ты, мама?» Мамой же признается то, что имеет «ключевые раздражители» — для гусят, например, это нечто, напоминающее клюв у движущегося объекта средних размеров. Поскольку обычно сразу после рождения с ними рядом мама, запечатлевают они именно ее.

Но если исследователь маму убирает, присаживается вместо нее, чем-то изображая клюв, — гусята признают его за свою маму и после этого готовы все детство ходить за ним. Все, запечатление произошло: теперь покажи им настоящую, родную маму — они ее не узнают.

Взаимоотношения родителей и потомства у птиц достаточно оригинально. Как это ни удивительно, но любой (главное - подвижный) объект оказывается для животного важнее статичного чучела собственного вида! Интересно и другое наблюдение Лоренца. Ученый обнаружил, что у птиц есть определенные врожденные поведенческие паттерны. Птенцы гусей всегда следовали за человеком таким образом, чтобы он находился под одним и тем же углом зрения. Из-за этого детеныши при следовании за человеком вынуждены держаться от него дальше, чем если бы следовали за матерью - из-за разницы в размерах. Когда ученый заходил в водоем, птенцы следовали за ним, и чем глубже он входил в воду, тем ближе они подплывали. В конце концов, когда вода была ему по шею, птенцы садились ему на голову.

Такие привязанности длятся долго, возможно, всю жизнь (недавно законченные исследования, впрочем, показали, что они все же частично обратимы). Животное при этом может стать существом совершенно ненормальным в том смысле, что оно утрачивает способность интересоваться своими соплеменниками. Например, человек вроде бы самый неподходящий сексуальный партнер для птицы. Однако выращенная Лоренцем галка приносила ему мучных червей, и когда профессор, как легко себе представить, проявлял вполне понятное по человеческим меркам нежелание питаться ими, птица старалась засунуть червей ему в нос или в ухо. Как бы анекдотично это ни выглядело, сейчас известно больше двадцати пяти видов птиц, выросших в домашних условиях, которые считают своим суженым человека.

Половой импринтинг у галок, зебровых амадин и дубоносов происходит относительно рано: когда эти птицы ещё сидят в гнезде. У снегирей, ворон, воронов выбор делается позже. Кто будет их половым партнером, окончательно определяется перед тем, как они становятся взрослыми.

Например, песни певчих птиц — это вовсе не их врождённые голоса. Самцы обучаются пению, когда они ещё сидят маленькими птенчиками в гнезде, а папа поёт рядом. Они “запечатлевают” песню, но сами петь будут лишь не скоро — по достижении половой зрелости. Самочки же петь не будут, но станут реагировать на песни своих сверстников — как на сексуально значимые голоса представителей своего биологического вида. Если же папа у гнезда не поёт — способность петь у потомства не сформируется, особи станут социально неполноценными, их участие в репродукции (размножении) будет искажено или станет вовсе невозможным.

Или ещё бывает, что самцы выучивают песню чужого биологического вида и пытаются её воспроизводить — в той степени, насколько позволяет их собственный голосовой аппарат. К  птицам, которые всегда выучивают песню отца, относят снегирей. Потому что снегирёнку, в отличие от многих других птенцов, нужно не только слышать, как поёт отец, но и обязательно видеть его, общаться с ним. В нормальных условиях, в природе, отец птенца — снегирь. А если снегирёнка воспитывали канарейки, он выучит песню отчима. Ничего страшного в этом нет. Если в клетке появится самочка, снегирь будет вести себя как положено, обзаведётся семьей. Правда, сыновья его будут петь канареечную песню. И даже внуки этого снегиря станут исполнять эту же песню.

Есть ещё одни птицы, поступающие аналогичным образом. Это зебровые амадины. Если их птенцов выращивает пара бронзовых амадин, то они копируют песню своих родителей. Молодые зебровые амадины, как и снегири, выучивают песню воспитателей и тогда, когда возле них звучат песни птиц их собственного вида. Однако в отличие от снегиря самец зебровой амадины, став взрослым, все свои ухаживания будет адресовать птицам другого вида, того, что воспитали его, — бронзовым амадинам. Даже если рядом находится самка его вида, которая приветствует его криками, самец не обращает на неё внимания. Он приближается к бронзовой амадине, а она чаще всего старается убежать от него. Если самца заставить выращивать потомство с самкой своего вида, а через несколько лет перед ним кроме неё снова окажется бронзовая амадина, самец опять остановит свой выбор на ней, начнёт ухаживать за ней. Сёстры этого самца тоже будут считать самцов бронзовых амадин лучшими, будут стараться выбрать место на жёрдочке рядом с ними, а не с самцами своего вида.

Известно также сверхраннее голосовое запечатление у птиц, например крякв (вид уток) дуплах деревьев поблизости от водоемов. Самка во время насиживания яиц издает характерное кряканье, а утята, находящиеся в яйце, запечатляются на этот звук. Когда утята вылупятся, они бегут на голос, где бы ни находилась крякающая мать. Утята, выведенные в инкубаторе, не способны узнать зов утки, и не следуют за ней в воду.

Импринтинг у млекопитающих

Собаки и лисицы — особенно собаки — достаточно хорошо изучены, и импринтинг у них являет собой классический пример запечатления такого типа, какой свойствен животным, чье потомство рождается беспомощным. У этих животных критический период настолько растянут, что порой невозможно с точностью установить ни его начало, ни конец.

Хорошо известны опыты по выращиванию животных (например, щенков), которых в критический период содержали в полной изоляции либо в отрыве от человека, позволяя им контактировать лишь со своими собратьями или с другими животными: котятами, кроликами, ягнятами. Оказывается, что щенята, которые содержались на протяжении всех недель критического периода в аномальных условиях, отличались впоследствии аномалиями в отношениях с окружающей их социальной средой. Если их содержали в полной изоляции, то они становились необщительными и пугливыми; если щенята росли в контакте только с человеком, то в дальнейшем предпочитали находиться только в его обществе, а не в обществе собак; если они общались с ягнятами, кроликами или кошками, то затем тянулись лишь к этим животным; если же они находились только среди собак, то становились «обычными дикими собаками», которые боятся человека. В течение критического периода достаточны кратковременные контакты щенка с каким-нибудь животным, чтобы затем у него установились с последним добрые отношения. Достаточно, например, щенку контактировать с человеком минут по двадцать два раза в неделю, чтобы он окончательно к нему привязался.

Об импринтинге у собак известен еще один весьма примечательный факт. Начало критического периода у них должно совпадать с начальными этапами формирования зрительного восприятия. Это удалось установить электроэнцефалографическими методами. Впрочем, здесь нет ничего удивительного, поскольку большинство сигналов, которые собаке надлежит усвоить в этом возрасте, являются сугубо зрительными. В конце концов, если критический период у видов, дающих поздно развивающееся потомство, начинается не сразу после рождения, а несколько позже, то это объясняется прежде всего тем, что животным, которые появляются на свет в столь беспомощном состоянии, необходимо некоторое время, прежде чем они смогут воспринимать все те сигналы внешнего мира, которые им надлежит усвоить. Поэтому и период запечатления должен быть более продолжительным, чтобы тем самым обеспечить более длительный контакт новорожденного с объектом запечатления — обычно это мать.

По всей вероятности, период запечатления заканчивается лишь тогда, когда у молодняка появляется страх перед всем новым. Если хорошенько вдуматься в это, то здесь есть своя логика: ведь от животного уже требуются определенные навыки, чтобы уметь различить привычные и непривычные объекты. Если животное еще не в состоянии устанавливать такое различие, оно не может испытывать чувство страха. У молодых животных начинает появляться некоторый страх перед всем неизведанным только после того, как они освоятся со своей средой и окружающими их живыми существами.

Предположительно детский импринтинг у собак (щенков) заканчивается к двух месячному возрасту, социальное и половое запечатления длиться до пяти месячного возраста, пик выраженности пищевого импринтирования наблюдается в 3-4 месяца, а затем имеет тенденцию к снижению. Теоретически и практически чувствительные периоды, обеспечивающие получение необходимой информации для взрослеющей особи заканчивается, когда накоплено минимально необходимое количество информации, обеспечивающее данной особи способность выжить в предоставленных ей условиях существования.

Еще одним примером импринтинга у млекопитающих может служить история ягненка, "не сходящего с места". Когда мать, отбившись от стада, погибает, ягненок, еще сосущий матку, остается неподалеку от трупа, возле какого-нибудь камня или ствола дерева, от которого он не отходит ни на шаг. Его не увести отсюда, он неизменно возвращается в отчаянии на то же место, даже когда труп совсем разложился. Позднее этот ягненок откажется присоединиться к стаду, не будет спариваться. Овцеводы, хорошо знакомые с этим явлением, предпочитают в подобных случаях забить ягненка, так как он никогда не сможет вести нормальный образ жизни.

К поздним формам запечатления относится импринтинг матери на детеныша, например у коз. Мать должна научиться узнавать козлёнка сразу после рождения, иначе она может отказаться вскармливать его, достаточно отлучить мать от козленка на два часа, и она может не признать его и отказаться его кормить. Коза руководствуется главным образом запахом детёныша. Запечатление она получает также через вомероназальный орган, облизывая и обнюхивая новорожденного. Критический период в этом случае очень ограничен во времени.

У человека этап запечатления длится с момента рождения до 6-7 месяцев. В это время и в последующие примерно два года психика ребёнка чрезвычайно чувствительна к нарушениям гармоничных отношений с матерью или человеком, её заменяющим. Как было выяснено во многих наблюдениях за развитием детей и в специальных опытах на обезьянах, нарушение этой гармонии (хотя бы длительное отсутствие того взрослого человека, к которому произошёл “импринтинг”, попытки резкой замены такого человека другим воспитателем именно в это время и тому подобное) вызывает труднообратимые или даже необратимые нарушения в психическом развитии ребёнка, сказывающиеся и во взрослом состоянии. Это могут быть психологические трудности в общении с другими людьми, “нелюдимость”, повышенная агрессивность и так далее.

Импринтинг и одомашнивание

Хотя импринтинг, направленный на человека, дал при одомашнивании столь положительные результаты, он может, однако, вызывать серьезные аномалии в поведении животных.

Если отловленные восьмимесячными или годовалыми щенками львы так и остаются львами, подобно тому как волки вторичного приручения также остаются волками, то кем же с психологической точки зрения являются животные, запечатленные в ходе импринтинга на человека? Этот вопрос касается не только львов, но и многих других диких животных, выращенных в неволе.

Олени, косули и быки, выращенные с младенческого возраста человеком, относятся и к мужчинам, и к женщинам, как к самцам их собственного вида. Иначе говоря, они нападают на человека, видя в нем возможного соперника. А вот, скажем, лоси считают человека самкой, и поэтому если самцы стремятся к спариванию с ним, то лосихи нападают на человека как на соперницу. Кенгуру, выращенные в зоопарке, относятся к смотрителю как к самцу своего вида. И чтобы сдержать агрессивность самца кенгуру, смотрителю достаточно пригнуться. Поступая таким образом, служитель зоопарка подает сигнал подчинения, означающий, что соперник отнюдь не претендует на превосходство перед особями данного вида.

Само собой разумеется, что описанный прием с кенгуру совершенно неприемлем для дрессировщика, всегда обязанного быть начеку и доказывать превосходство над своими подопечными. Для дрессировщика, работающего с рожденными в неволе львами, самым опасным является период течки у львиц; именно в этот период они способны предпринять попытку лишить человека его превосходства.

Тем не менее, ясно одно: животные, рожденные в неволе и выращенные человеком, всегда представляют большую опасность, нежели хищники, отловленные и прирученные уже во взрослом состоянии.

Независимо от сексуальных побуждений первая категория животных вынуждена относиться к человеку с той долей доверия (переходящего порой в агрессивность), которая достигается только благодаря взаимному общению.

Заключение

Среди других форм так называемого материнского запечатления наиболее любопытный случай наблюдается у малого лесного муравья (Formica polycteпа). Правда, следует оговориться, что в данном случае использование термина «материнское запечатление» носит приблизительный характер, поскольку упомянутые насекомые не являются родителями, а всего лишь рабочими особями, на которых возложены заботы о потомстве. Во всяком случае, аналогия здесь допустима, так как речь идет о запечатлении у взрослых особей, как и в примере с козами.

Запечатление у муравьев происходит на завершающей стадии метаморфоза, когда из куколок выходят муравьи светлой окраски, позже начинающие постепенно темнеть. Именно на этот короткий период приходится основная работа муравьиных нянек. Очень простой эксперимент был поставлен французом Жессоном: на протяжении критического периода малые лесные муравьи содержались тремя различными группами. В первой группе муравьи находились вместе с куколками своего вида, во второй — с куколками чужого вида и, наконец, в третьей — вообще без куколок. Спустя несколько месяцев можно было наблюдать следующую картину: муравьи из первой группы, получая на выбор разные куколки, заботились о своих и поедали чужие; во второй группе произошла настоящая путаница, а насекомые из последней группы вели себя еще более беспорядочно, ухаживая то за своими, то за чужими куколками или поедая и те и другие.

Из сказанного можно было бы заключить, что запечатление — это весьма сборная категория. Действительно, нам известны и другие аналогичные случаи (например, выработка особых предпочтений в пище или становление избирательности в выборе объекта для паразитирования у некоторых видов насекомых). Ряд примеров можно наблюдать у высших животных — вплоть до приматов, включая, возможно, и человека. Столь широкое распространение импринтинга в самых различных группах животного мира наводит на мысль, что речь идет не о какой-то единой системе, а о многочисленных разновидностях быстрого обучения, возникающих независимо друг от друга, но в чем-то очень схожих, так как все они преследуют в некотором смысле одну и ту же цель. В двух словах — это необходимость приобретения определенных навыков, причем сам процесс имеет ряд ограничений (прежде всего во времени), поскольку здесь наилучшим образом удается обеспечить максимальную возможность обрести правильные навыки, сведя при этом до минимума неизбежные ошибки.

Список литературы

1.      Аткинсон Р.Л., Аткинсон Р.С, Смит Э.Е. и др. Введение в психологию, Учебник для студентов ВУЗов. 2003

2.      Лоренц К. Агрессия (так называемое `зло`). СПб, Амфора, 2001 г.

3.      Майнарди Д. Собака и лисица. Пер. с итал. А.Б. Махов /Под ред. и с предисл. Е.Н. Панова, Мир, 1980

4.      Мак-Фарленд Д. — Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция , Мир, 1988г

5.      Понугаева А. Г. Импринтинг . - М. : Наука. 1973

6.      Тинберген Н. Поведение животных. Пер. с англ. — М., 1969.