Зоны растительности Земли

Зоны растительности Земли

Влияние на растения биотических и  абиотических факторов внешней среды, а также развитие растений на протяжении всей истории их существования

обусловили становление современного нам растительного мира, распространение отдельных видов, а также возникновение и обособленность растительных сообществ. Пространственное разделение растительного покрова Земли можно проводить двояко: основное внимание уделять либо флоре, либо растительности.

Эти два понятия не следует смешивать. Под флорой подразумевают совокупность таксонов растений, существующих на определенной территории; при этом обычно речь идет о видах, а при рассмотрении более обширных территорий — о родах или семействах, иными словами, всегда о таксономических единицах. Растительность же — совокупность растений, покрывающих какую-либо территорию; она рассматривается независимо от их таксономической принадлежности. Поэтому понятие «растительность» характеризует скорее массу растений и их сосуществование. Не будет никакого противоречия, если, например, сказать, что какая-то область, флора которой бедна (то есть включает в себя небольшое число видов), покрыта пышной растительностью. И напротив, хотя на покрывающей склон остепененной луговине и обнаруживается множество видов (богатая флора), растения могут располагаться разреженно, то есть растительность здесь

бедная.

При рассмотрении растительного покрова  земного шара в целом можно  видеть, что расположение основных, самых крупных растительных сообществ в первую очередь определяется климатом. Из всех климатических факторов наибольшее влияние оказывают температура и осадки. Разумеется, температурный режим тех или иных территорий зависит прежде всего от их географического положения. Как известно, от экватора к полюсам температуры постепенно понижаются; кроме того, сезонные различия температур также оказываются сильнее выраженными. Если бы поверхность Земли была единообразной (гомогенной), то на ней образовались бы строго параллельные пояса зон так называемого солярного климата; последние определялись бы только сферической формой земного шара и параметрами его орбиты. Но такое идеальное распределение температур нарушается находящимися на поверхности Земли участками суши и морями, их разной теплоемкостью, воздушными и морскими течениями. Последующие особенности температурных режимов отдельных территорий на континентах обусловлены их положением на той или иной высоте над уровнем моря. Глобальное распределение осадков на Земле связано прежде всего с перемещениями воздушных масс, однако на него также сильно влияют взаимное расположение морей и суши, размещение горных хребтов и т. п.

Так возник ряд климатических зон, на которых мы вкратце остановимся. Внутренняя тропическая, или экваториальная, зона охватывает полосу суши,

простирающуюся по обе стороны  экватора примерно до 10° с. ш. и 10° ю. ш.

Здесь повсюду на протяжении года выпадают обильные осадки, но обычно чуть севернее и южнее экватора обнаруживаются два их пика. Кроме того, для этой зоны характерны высокие температуры и крайне незначительные колебания среднемесячных температур (они даже слабее колебаний, наблюдающихся в течение суток).

К внутренней тропической зоне с  севера и с юга примыкает внешняя  тропическая зона, доходящая примерно до 25° с. ш. и 25° ю. ш. Здесь в течение года температуры также довольно высокие, однако период дождей, совпадающий с временем самого высокого положения солнца над горизонтом, сменяется относительно сухим периодом. В целом же общее количество осадков снижается к тропику Рака (северному) и тропику Козерога (южному). Затем идет зона пассатов, или субтропическая засушливая зона. Она расположена в районах, прилегающих к северному и южному тропикам; осадков здесь очень мало, влажность воздуха минимальная. Преобладают восходящие потоки воздушных масс, поэтому небо почти всегда безоблачное и суточные колебания температур весьма  значительны.  Это — зона  обширных пустынь.

Следующая зона — зона этезиев, где  летом климат обусловливается влиянием смещающейся к полюсу субтропической засушливой зоны, а зи­мой — перемещением с запада областей низких атмосферных давлений! Поэтому здесь резко контрастируют дождливая зима и сухое лето.

Для зоны с умеренным климатом характерны достаточно обильные осадки в течение всего года, что связано с перемещениями областей низкого атмосферного давления. В зависимости от территориальной близости к океану здесь имеются районы с относительно теплыми, почти безморозными и районы с холодными, но не слишком продолжительными зимами. Эта климатическая зона, как и следующая, в южном полушарии выражена слабо.

Следующие Климатические зоны —  это зона аридного климата умеренных  широт, где осадков очень мало, влажность воздуха низкая, а климат континентальный, и зона холодного климата умеренных широт со сравнительно теплым летом и продолжительной, суровой зимой. Последняя климатическая зона охватывает очень большие территории, находящиеся на севере Евразии и Северной Америки, но не имеет аналога в южном полушарии.

Наконец, в области расположения вокруг полюса арктических масс холодного воздуха находится арктическая,  или полярная зона.  Для нее характерны скудные осадки, очень низкие температуры (даже летом), а также непрерывный день в летнее время.

Размеры территорий, занимаемых перечисленными зонами, весьма различны; это выявляется при сравнении площадей зон, находящихся в разных полушариях.

Асимметрия климатических зон (та же картина обнаруживается и в  зонах растительности) определяется неодинаковым расположением суши в обоих

полушариях Земли и отчасти  морскими течениями. Из-за того, что  большая часть поверхности южного полушария покрыта водой, там преобладает океанический климат. Четко выраженного пояса пустынь здесь нет, и зоны умеренного климата тоже едва выявляются. Напротив, в северном полушарии, особенно на огромном Евроазиатском континенте, прибрежные районы с океаническим климатом очень резко контрастируют с центральными районами, где климат континентальный.

Если все крупные  климатические зоны Земли рассматривать  в связи с характером растительного покрова каждой из них, то обнаружатся также крупные, основные единицы растительности, при выявлении которых многие местные особенности существенной роли не играют. Для обозначения таких единиц при изучении растительности давно пользуются термином «формация». Под формацией понимают такие растительные сообщества, в которых господствуют определенные жизненные формы или формы роста или же совершенно определенные их сочетания. Поэтому внешне они выглядят довольно единообразно и встречаются на тех территориях, где условия для их существования сходны. Для определения формации видовой

состав растений значения не имеет. Поэтому понятие «формация» вполне пригодно и для проведения сравнений в глобальном масштабе, особенно для районов, флоры которых развивались совершенно независимо. Конечно, разные формации могут занимать территории с различной площадью: речь может идти как об очень обширных растительных сообществах (например, о влажном тропическом лесе, степи, тундре и т. д.), так и о более мелких (таких, как кустарничковая пустошь, верховое болото и т. д.). Если для обозначения какого-либо крупного района использовать название только той формации, которая по занимаемой ею площади в этом районе господствует, то неизбежно относи­тельно широкое понимание формаций; в этих случаях формации будут соответствовать климатически обусловленным зонам растительности.

Чередование и расположение зон растительности земного шара, обусловленные климатическими факторами, можно проиллюстрировать схемой так называемого идеального континента. Трапециевидные очертания такого ко­нтинента призваны напоминать о неодинаковом распределении суши на разных широтах в северном и южном полушариях. К области экваториальных влажных тропических лесов с обеих сторон примыкают районы с относительно ясно выраженным сухим временем года, то есть районы летне-зеленых влажных лесов, сухих листопадных лесов и саванн. На восточной стороне континента — отчасти под влиянием теплых морских течений—развиты так называемые муссонные леса. Близ северного и южного тропиков проходят пояса субтропических полупустынь и пустынь. Как следует из схемы, центральные участки пустынь находятся не только внутри континента, но и достигают его западной стороны, где в их формировании принимают участие холодные морские течения. Севернее (а в южном полушарии соответственно южнее) пустыни через полупустыни переходят в степи, распростране­ние которых в разных полушариях весьма различно. Еще дальше от экватора, по мере увеличения количества осадков, растительный покров снова становится более пышным. Прежде всего на западной стороне идеального континента образуются области с богатыми сообществами жестколистных (склерофильных) растений. Расположенная севернее зона летне-зеленых лиственных лесов умеренных широт в центре

континента прерывается. Но бореальные хвойные леса и тундры образуют сплошные пояса.

Зона полупустынь и пустынь

«Чем дальше продвигаешься  на юг, тем скуднее становится травянистый  покров.Степь постепенно переходит  в огромный пояс пустынь, который  тянется через всю Центральную Азию с запада на восток. Неоднократно пересекаешь низкие горные гряды, а между ними снова лежат бесконечные про­странства ровных песчаных и каменистых пустынь, где целыми днями не увидишь ни антилопы, ни какого-либо другого животного. Безводной и голой выглядит эта местность, покрытая камнями и щебнем, а местами песком или лёссовидными суглинками. Лишь на склонах холмов, по краям солончаков и барханов и вдоль пересохших русел дождевых промоин растут немногочисленные злаки и уродливые кустарники.

Низкие колючие кусты  упорно борются со смертоносным песком, который

скапливается вокруг них и грозит засыпать. Эти небольшие песчаные холмики, из которых торчат колючие ветви, подобны гигантским ежам с растопыренными иглами.

За последними восточными горными отрогами Юбийского Алтая  господствует песчаная пустыня. Только сучковатые, словно мертвые, стволы саксаула тут и там торчат из почвы».

Пустыня Сахара

Сахара — величайшая пустыня Земли — раскинулась  в Северной Африке от берегов Атлантического океана до долины Нила. Ее протяженность с запада на восток превышает 6000 км, а с севера на юг — 1800 км. Площадь составляет примерно 9 млн. км2. В Северной Сахаре выпадает максимум 200 мм осадков в год, при этом только зимой. Чем дальше на юг, тем меньше осадков, и в центральной части Сахары дожди выпадают лишь изредка с перерывами в несколько лет. Не удивительно, что здесь обширные территории не имеют растительного покрова. Еще южнее, в так называемой зоне Сахель (переходной от южной Сахары к саваннам Судана), осадков постепенно становится больше, причем дожди выпадают летом.

Неодинаковое распределение осадков и разные температурные режимы,

характеризующие северные и южные  территории Сахары, обусловливают весьма существенные различия их флор. Центральная Сахара представляет собой район, пограничный между двумя крупными флористическими царствами — палеотропическим и голарктическим. В Северной Сахаре обнаруживаются флористические элементы голарктического царства (прежде всего, виды растений, распространенные в области Средиземноморья): представители родов астрагал(Astragalus), резеда(Reseda), подорожник (Plantago), солянка (Salsola). Флористические элементы палеотропического царства, характерные для Южной Сахары, — это виды распространенных здесь родов индигофера, или ин-дигонос (Indigoera, семейство бобовых), гибискус (Hibiscus, семейство мальвовых), клеоме (Cleome, семейство каперсовых), акация (Acacia, семейство мимозовых), а также полевичка (Eragrostis, семейство злаков) и сыть (Cyperus, семейство осоковых). Кроме

того, здесь встречаются многочисленные виды, растущие только в Сахаре

(эндемики); они составляют около 25% всей флоры!

Флора Сахары в десять раз беднее видами, чем флора Южной Европы. Но все же в Центральной Сахаре обнаружено 450 видов цветковых и 75 видов других растений. Наиболее широко представлены здесь семейства маревых (Chenopodiaceae) — 17 родов, крестоцветных (Brassicaceae)—31 род и парно-листниковых (Zygophyllaceae) — 7 родов. Чтобы дать представление о видовом богатстве флор разных регионов земного шара, приведем следующее сравнение: на территории площадью 10 000 км² в тропиках встречается примерно 3000—4000 видов, в Европе — 1000—2000 видов, а в Сахаре — едва 150 видов. Песчано-гравийная пустыня (серир). На покрытых аллювием низменностях, с которых сильными ветрами удалены тонкозернистые частицы субстрата и поэтому на поверхности образовались сплошные слои из гравия, возникают песчано-гравийные (или песчано-галечниковые) пустыни. Сквозь такой гравийный «панцирь» растения почти не могут пробиться; не удивительно, что на песчано-гравийных территориях Сахары, и прежде всего там, где осадки очень скудны, растений нет. Только эрозионные долины и русла имеют редкий растительный покров, состоящий из саксаула (Haloxy Ion, семейство маревых), видов селина (Aristida, семейство злаков), многолетних трав-геофитов с подземными запасающими органами, способными переносить неблагоприятные для жизни растений периоды, и однолетников. Сери-ры обычно бедны солями.

Песчаная пустыня (эрг). Примерно 20% площади Сахары занимают песчаные

пустыни. Часто они  образуют огромные песчаные моря, покрытые характерными серповидными дюнами, или барханами; наветренные стороны барханов пологие, а подветренные — крутые. Песчинки покрыты блестящим красным, а при большей влажности желто-коричневым налетом окислов железа. Содержание извести часто весьма высокое. Благодаря тому что пески хорошо удерживают воду условия для развития здесь растений лучше, чем можно было бы ожидать, учитывая ничтожное общее количество осадков. И хотя подвижные, постоянно перемещающиеся барханы не имеют рас­тительного покрова, на неподвижных песках растения, у которых глубоко уходящие корни способны достигать влажных слоев грунта, образуют редкий покров. Таковы кустарники гребенщик (Tamarix articula to), эфедра, или хвойник (Ephedra alata), дрок (Genista saharae), джузгун (Calligonum comosum), а также злак селин (Aristida pungens). Около каждого из этих растений в результате переноса ветром песка возникает маленькая песчаная дюна, но и сквозь нее растение продолжает расти. Дайи и себхи. В низинах, где в результате смыва скап­ливаются мелкие глинистые частицы, образуются дайи и себхи. Если из таких понижений вода уходит вниз, засолонения не происходит, и на понижении (дайе) развиваются эфемеры-однолетники. Но если оттока воды нет, то накапливающаяся после дождей влага быстро полностью испаряется и образуется засоленная низина — себха. Здесь на высохшей почве развивается скудный растительный покров, состоящий из солеустойчивых растений (преимущественно из представителей семейства маревых) и Zygophyflum album, а при большем увлажнении доминируют гре­бенщики (Tamarix) и виды сведы (Suaeda). Наиболее солеустойчивыми оказываются виды солероса (Sali-cornia) и сарсазан шишковатый (Halocnemum strobiКаменистая пустыня в Сахаре (Марокко).

Южноафриканская область пустынь

В западной части Южной  Африки также расположена компактная группа аридных областей. На крайнем западе, вдоль берега океана лежит пустыня Намиб, увлажняемая туманами; о ней речь пойдет в конце главы. Наибольшую площадь, закрытую от дождей высокими горными хребтами южной окраины материка, занимает полупустыня Карру. А к северу от р. Оранжевой до широты Южного тропика протянулась песчаная равнина полупустыни Калахари. Полупустыня Карру исключительно богата сук-кулентами и другими внешне примечательными или экологически интересными цветковыми растениями, что делает ее особенно привлекательной для ботаников; поэтому на ней мы остановимся несколько подробнее.

Эта полупустыня находится  между Капской областью, где дожди  идут зимой, и примыкающим с севера плоскогорьем, где дожди выпадают летом; для нее

характерны два кратковременных  периода дождей (зимний и летний), что создает благоприятные, но вместе с тем своеобразные условия для роста растений.

В местообитаниях, где  конкуренция со стороны других растений невелика,

например на крутых каменистых склонах, обильно развиваются сукку-ленты. В эту группу растений входят представители очень многих семейств, например толстянковых, молочайных, ластовневых, сложноцветных, гераниевых и др. По своему внешнему виду они часто почти не отличаются от американских кактусов. «Кактусовидность» стеблевых сук-кулентов, имеющих мясистые утолщенные стебли, — один из ярчайших примеров конвергенции, которая выработалась в результате естественного отбора одинаковой формы систематически далеких друг от друга растений как приспособление к существованию в областях, где осадки кратковременны, но регулярны. Наряду со стеблевыми встречаются и листовые суккуленты (растения с толстыми мясистыми листьями). Для этих мест характерны и суккуленты с подземными запасающими воду органами, такими, как корни, корневища и клубни.

Своеобразие каменистых склонов полупустыни Карру определяется прежде всего крупными сукку-лентами, достигающими нередко высоты до 2 м. Для этих местообитаний типичны листовые суккуленты из рода Cotyledon и разные виды семейства толстянковых, например толстянка древовидная (Crassula arborea) и др., крупные стеблевые суккуленты рода молочай (Euphorbia), представители семейств ластовневых (например, Stapelia, Huernia, Huerniopsis и Hoodia) и гераниевых (например, Sar-cocaulon), а также высокоствольные виды рода Aloe

Североамериканская  пустыня Сонора

В районе, включающем в  себя юго-западные территории США (штат Аризона) и северную часть Мексики (штат Сонора) и обрамляющем с севера и востока Калифорнийский залив, находится пустыня Сонора. Осадков здесь выпадает в год от 55 мм в нижнем течении р. Колорадо (центр пустыни) до 400 мм близ восточной горной границы; поэтому, казалось бы, речь должна была идти не столько о пустыне, сколько о полупустыне. Но так как это самый засушливый район США, его обычно называют пустыней (Sonorande&ert). Как и в области южноафриканских пустынь, в большей части пустыни Сонора бывает два дождливых периода: прохладный зимний период и летний период, проявляющийся в виде нескольких сильных ливневых дождей с грозами. Здесь прежде всего бросаются в глаза сукку-ленты, приспособившиеся к подобным условиям существования, но в отличие от южноафриканских пустынь суккуленты представлены почти исключительно кактусами. Из-за обилия кактусов Сонору часто называют «кактусовой пустыней».

Кактусы пустыни Сонора представлены большим числом видов; им свойственно и большое разнообразие форм. Наряду с высокими колоннообразными кактусами, такими, как упомянутый выше канделябровидный кактус, который ветвится в средней части ствола, и ветвящийся при основании Lemaireocereus thurberi, встречаются шарообразные (например, вырастающий до 1 м в высоту Ferocactus wislizenii), валикоподобные (например, Mammillaria microcarpa) и многочисленные виды опунций с четко разграниченными частями побегов. Среди опунций можно различить виды, представители которых имеют плоские (Opuntia engelmanii) или цилиндрические (Opuntia bigelovii) стебли, Заслуживает упоминания встречающийся только в пустыне Сонора кустарник окотило {Fouquieria  splendens), который развивает до 25 неразветвленных, торчащих во все стороны прутьевидных стеблей. После выпадения дождей на его длинных побегах в течение нескольких дней в любое время года по­являются нежные листочки. При наступлении засухи их листовые пластинки быстро желтеют и опадают, а черешки превращаются в колючки. В течение одного года новые листья могут образовываться до шести раз. Ветви этого кустарника защищены от потери воды слоями пробки К концу зимнего периода дождей на вершинах побегов появляются ярко-красные, собранные в кисти цветки.

Пустыни и полупустыни  Азии

Засушливые области  Внутренней Азии. В этом засушливом регионе, находящемся в пределах зоны умеренного климата, наибольшие территории занимают  пустыни и полупустыни. Обширный регион, местами прерываемый горными хребтами (Тянь-Шанем, Монгольским Алтаем), простирается от Каспийского моря (50° в. д.) на восток, заходя далеко в глубь Китая (110° в. д.), а с юга на север — от 35 до 50° с. ш. Его можно подразделить на среднеазиатские пустыни и полупустыни, находящиеся главным образом на территории СССР, и центральноазиатские пустыни и полупустыни, находящиеся в Монголии и Китае. Для пустынь и полупустынь Внутренней Азии характерен ярко выраженный континентальный климат с резким различием между низкими зимними и высокими летними температурами. Так, средние температуры января здесь колеблются от—10°С до —20°С, тогда как средние температуры июля доходят до 20—30 °С

Во флоре среднеазиатских  пустынь господствуют ирано-туранские флористические элементы. Эта относительно молодая флора не содержит эндемиков. Примерно 10% видов встречаются и в египетских пустынях. Флора центральноазиатских пустынь состоит преимущественно из восточнокитайско-монгольских элементов.

Характерны кустарники-сук-куленты, например саксаул черный (Haloxylon aphyllum), и кустарники-псаммофиты (растения, развивающиеся на песках) из родов карагана (Caragand), копеечник (ffedysarum) и полынь (Artemisia). Для полупустынь типичны реомюрия джунгарская (Reau-muria songaricd) и гармала чернушкообразная (Ре-ganum nigellastrum). В гравийных пустынях обращают на себя внимание прежде всего ежовник коротко-листный (Anabasis brevifolia, семейство маревых) и ревень низкий (Rheum nanum, семейство гречишных).

Среднеазиатские песчаные полупустыни. Песчаные полупустыни, протянувшиеся широким поясом главным образом на юго-западе и в центральной части Казахстана (Прикаспийская низменность), находятся между степями северного Казахстана и песчаными пустынями. Зимой сюда проникают холодные массы воздуха из Сибири, а снежный покров бывает очень небольшим, поэтому почвы промерзают на глубину до 1 м. Для кочевых племен, некогда заселявших   эти территории, среднеазиатские песчаные полупустыни служили ценными пастбищами, которыми они» пользовались и зимой, поскольку снега на них почти не было. Но по мере развития земледелия и из-за  постоянного выпаса скота, особенно в последние 100—150 лет, неподвижные песчаные почвы, прежде  одетые редким растительным покровом, превратились по большей части в подвижные пески, почти не пригодные для хозяйственного использования. Лежащие между подвижными песками участки с глинистыми почвами в основном засолонены, так как их подстилают морские осадочные породы, в которых осуществляется восходящий ток грунтовых вод, а сами грунтовые воды обычно залегают неглубоко.

Среднеазиатские лёссовые, или эфемеровые, полупустыни. Пример типичной

эфемеровой полупустыни  — так называемая Голодная степь, находящаяся в южном Казахстане западнее озера Балхаш. Незасоленные лёссовые почвы, а также богатые глинистыми частицами пески создают благоприятные условия для развития растений, особенно весной. Осадки, выпадающие главным образом в марте — апреле, увлажняют почвы на глубину до 2 м. Но уже в конце мая почвы совершенно высыхают и становятся твердыми как камень. Таким образом, вегетационный период длится всего несколько недель — от начала марта до середины мая. Не удивительно, что здесь могут существовать только эфемеры и растения с многолетними, остающимися живыми подземными органами (растения-геофиты). Последние представлены в первую очередь видами родов лютик (Ranunculus), свербига (Bunias), цельнолистник (Haplo-phyllum, семейство рутовых), козелец (Scorzonera), весенник (Eranthis), тюльпан (ТиНра), гусиный лук (Gaged) и герань (Geranium). Но два важнейших вида —осока пустынная (Carex pachystylis, = С. hostii) и мятлик луковичный (Poa bulbosa) — развиваются уже с начала марта и покрывают до 80% поверхности почвы. Характерно, что у всех перечисленных видов преобладает вегетативное размножение. Наиболее хорошо известно образование выводковых почек у Poabulbosa var. vivipara. Несмотря на обильное цветение, большинство растений лишь изредка образует семена,способные прорастать.

Среднеазиатские солончаковые, или галофитные, пустыни. Участки солончаковых пустынь часто встречаются среди других пустынь и полупустынь Средней Азии. Наиболее типичные из них так называемые такыры — обширные низины с глинистыми, задерживающими воду почвами; после дождей их заливает стекающая по поверхности вода. Они встречаются на аллювиальных отложениях по краям низин вдоль русел рек, а также среди песчаных пустынь в районах, подвергшихся выдуванию (дефляции). Кроме того, солончаковые пустыни нередко на больших пространствах обрамляют находящиеся в пустынях озера; наконец, они образуются и в низинах, под которыми близко залегают грунтовые воды (так называемые соры, или шоры).

Среднеазиатские песчаные, или псаммофитные, пустыни. Самые  известные

пустыни Средней Азии — Кара-кум (Черные пески) и Кызылкум (Красные пески).Благодаря тому что пески способны накапливать много воды, эти пустыни, если их растительный покров остался ненарушенным, покрыты редкой по­рослью прутьевидных кустарников, а также целого ряда других растений и вовсе не производят впечатления территорий, непригодных для жизни растительных организмов. Многие деревянистые растения (здесь их встречается около 50 видов), а особенно прутьевидные кустарники придают среднеазиатским песчаным пустыням характерный облик. Эти многолетние растения обеспечивают себя водой, извлекая ее из влажных почвенных слоев с глубины до 1,5 м. Они обладают приспособлениями для существенного ограничения испарения и прежде всего — относительно небольшой поверхностью. Так, например, растения рода джузгун (Calligonum, семейство гречишных), представленного 30 видами кустарников, безлистны, а их короткие ассимилирующие побеги летом сбрасываются. То же характерно и для типичного растения этих пустынь — саксаула белого (Halo­xylon persicum), достигающего высоты 4 м. Сильно редуцирована листовая поверхность также у кусто-подобных высоких (до 5 м) растений некоторых видов солянки (Salsola) и видов астрагала (Astragalus). Встречающийся только в этих пустынях кустарник смирновия туркестанская (Smirnovia turkestana, семейство бобовых) летом теряет свои мелкие листья; у растений рода колючелистник (Acanthophyllum, семейство гвоздичных) листья превращены в колючки.