Зоопсихология. 2

Институт психологии

Реферат по дисциплине

«Зоопсихология  и сравнительная психология»

на  тему:

«Типы сообществ животных по Н. Тимбергену»

Москва,  2012

Оглавление

стр.

Введение…………………………………………………………………….3

1.   Николас Тинберген – зоолог и этолог  ……………………………….3

2.   Структура сообщества и механизмы ее поддержания..……………...8

3. Основные типы сообществ животных  ……………………………….11

Заключение………………………………………………………………..16

Список литературы……………………………………………………….18

Введение

У многих животных — от пчёл до бизонов, волков и китов — существуют высокоразвитые общественные структуры, в которых каждая особь играет свою роль на благо всей группы. Жизнь  в группе обладает рядом преимуществ, с лихвой компенсирующих неприятную необходимость делиться пищей. На просторах  африканских саванн бродят огромные стада газелей и зебр, в которых  особые сторожа зорко высматривают хищников, позволяя остальным спокойно пастись.

Сообществом называется такой  тип внутрипопуляционных отношений, при котором особи образуют стабильные группировки, занимающие и защищающие определенную территорию. Они поддерживают постоянный обмен информацией, находятся  в некоторых относительно постоянных отношениях и скрещиваются преимущественно  друг с другом.

Сообщество включает в  себя, как правило, небольшое число  особей. Это более мелкая, чем  популяция, группа особей данного вида, которую иногда называют микропопуляцией. Для сравнительного изучения структурных  и иных особенностей сообществ животных исследователям необходимо выделить признаки, по которым группировки особей разных видов могут различаться между  собой.

Важнейшими признаками при  этом оказываются:

- устойчивость группировок во времени;

- взаимная координация действий особей в группе;

- прочность связей между особями; поддержание целостности группы (агрессия по отношению к «чужакам» своего вида).

1. Николас Тинберген – зоолог и этолог

 Николас Тинберген (15 апреля 1907 г. – 21 декабря 1988 г.) получил совместно с Карлом фон Фришем и Конрадом Лоренцем Нобелевскую  премию по физиологии и медицине в 1973 г. за открытия, касающиеся установления индивидуального и социального поведения и его организации. Сформулировал положение о том, что инстинкт возникает благодаря импульсам или побуждениям, исходящим от самого животного. Инстинктивное поведение включает стереотипный набор движений – так называемый фиксированный характер действия (ФХД). 

Голландско-английский зоопсихолог  и этолог Николас Тинберген родился  в Гааге и был третьим из пяти детей в семье Дирка Корнелиуса Тинбергена, школьного учителя грамматики и истории, и Жаннет (ван Ик) Тинберген. Старший брат Тинбергена, Ян, был физиком, занявшимся позднее экономикой. Поскольку семья жила всего в часе ходьбы от морского побережья, у Николаса рано проявилась любовь к природе: он наслаждался коллекционированием морских ракушек, наблюдением за птицами, увлекался туризмом.

После окончания местной  средней школы («Я с трудом выбрался из нее», – вспоминал он позднее) Тинберген собрался поступить в университет, но ему посоветовали заняться сначала практической работой. Друзья семьи убедили отца Тинбергена послать мальчика в Вогелварте-Роззитен – орнитологический центр, где велось наблюдение за птицами и впервые были разработаны методы их кольцевания. После работы в этом заведении в течение нескольких месяцев Тинберген почувствовал себя достаточно подготовленным к продолжению обучения и поступил в Лейденский университет на биологическое отделение. Слушая лекции таких преподавателей, как натуралист Жан Верви, читая дополнительную литературу, Тинберген углублял свои знания о поведении животных. Под влиянием исследований поведения пчел Карлом фон Фришем он выбрал темой докторской диссертации вопрос об особенностях поведения пчел – убийц ос, за которыми наблюдал в летнем доме родителей в Халсхорсте вблизи Северного моря.

На основании своих  наблюдений он написал «сжатую, но интересную диссертацию в виде тезисов» (самую краткую из когда-либо принимаемых на факультете в Лейдене) и получил звание доктора философии в 1932 г. В этом же году он женился на Элизабет А. Руттен; у них было два сына и три дочери. В методологическом плане диссертация является примером его манеры вести исследования: сначала выяснить все возможное о поведении животных в естественной среде обитания путем терпеливого наблюдения, а затем провести эксперименты для подтверждения своих теорий. Например, изучая пчел-убийц ос, он удалял или повреждал естественные препятствия вблизи расположения колоний и, следя за поведением насекомых, смог показать, что они находят свой путь домой с помощью зрительных ориентиров на местности.

Вскоре после завершения его работы с целью получения  степени Тинберген и его жена отправились вместе с метеорологической экспедицией Дутча в Гренландию, где провели 14 месяцев среди эскимосов, изучая поведение арктических птиц и млекопитающих. По возвращении в Лейден в конце 1933 г. Тинберген был принят преподавателем в университет. Двумя годами позже ему предложили организовать курс для студентов последнего года обучения по исследованию поведения животных, который основывался на изучении отобранных животных и условий их жизни: колюшки (маленькой рыбки, за которой он наблюдал еще в детстве), насекомых и птиц Халсхорста, где Тинберген создал постоянную исследовательскую станцию.

Хотя к этому времени  Тинберген провел исследования по инстинктивному поведению (главным образом спариванию) ряда видов, его работа не имела очерченной целостной структуры. В 1936 г. на семинаре в Лейдене он встретился с Конрадом Лоренцем. Эта встреча стала исходной точкой основополагающей работы в области этологии (науки, изучающей поведение животных в естественных условиях). Вспоминая эту неожиданную встречу в более поздние годы, Тинберген сказал: «Мы сразу же точно подошли друг другу... удивительная интуиция Конрада и его энтузиазм были плодотворно дополнены моим критическим настроем, склонностью добираться до сути его идеи и моим неудержимым желанием проверить «подозрение» экспериментальным путем».

Когда Тинберген и его семья проводили лето в доме Лоренца недалеко от Вены, два ученых начали разработку основ теории этологического исследования. За период долгого сотрудничества они сформулировали положение о том, что инстинкт не просто представляет собой ответ на стимулы окружающей среды, а возникает благодаря импульсам или побуждениям, исходящим от самого животного. Инстинктивное поведение, считали они, включает стереотипный набор движений – так называемый фиксированный характер действия (ФХД), – который настолько различен, насколько имеет специфические анатомические черты. Животное осуществляет ФХД в ответ на определенный «освобождающий» стимул из окружающей среды, который может быть высокоспецифичным. Кроме того, они предположили, что многое в поведении животных зависит от столкновения побуждений. Например, самец колюшки ведет самку в свое «гнездо» своеобразным зигзагообразным танцем. Тинберген показал, что этот ФХД отражает конфликт между инстинктом защиты своей территории и половым инстинктом.

При других обстоятельствах  конфликт между желаниями может  привести к смещению ответной реакции, к проявлению совершенно иного инстинкта. Типичный пример наблюдается, когда  животное, защищающее свою территорию, сталкивается с атакующим животным, которое оказывается слишком  сильным для прямой конфронтации. В результате конфликт между желанием атаковать и желанием отступить  может вызвать третью форму поведения, такую, как проявляющуюся в быстром  заглатывании припасенного корма или  заигрывании.

Начало второй мировой  войны прервало совместную работу Тинбергена и Лоренца. После немецкой оккупации Тинберген продолжал преподавание в Лейдене, но в 1942 г. был арестован за протест против увольнения трех членов факультета еврейской национальности. Остаток войны он провел в лагере для интернированных лиц. После освобождения он вернулся в университет и был назначен профессором экспериментальной биологии.

В 1947 г. Тинберген читал лекции в США, где побывал еще в 1938 г., а двумя годами позже – в Оксфордском университете. Оставаясь в Оксфорде, он основал журнал «Бихевиор» («Behavior») и продолжал работу во вновь созданном отделе по изучению поведения животных. В 1955 г. он стал британским подданным, а через 5 лет начал читать лекции по поведению животных и был назначен профессором; избран членом Вольфсон-колледжа в 1966 г.

В 50-х и 60-х гг. интенсивными исследованиями чаек Тинберген основательно подтвердил разработанные им и Лоренцом довоенные теории. Занимаясь преподавательской деятельностью, он оказал влияние на многие поколения английских этологов.

Тинберген, Лоренц и Фриш разделили в 1973 г. Нобелевскую премию по физиологии и медицине «за открытия, касающиеся установления индивидуального и социального поведения и его организации». В речи на презентации Вёрдж Кронхольм из Каролинского института сказал, что, хотя премия «трем наблюдателям за животными» (как шутил Тинберген) была неожиданной, она отражает ценность работы лауреатов не только для этологии, но и для «социальной, психосоматической медицины и психиатрии». В Нобелевской лекции Тинберген рассказал о своих исследованиях связи этологии с болезнями, вызванными стрессом, включая аутизм раннего детского возраста – заболевание, которое он продолжал изучать совместно со своей женой после ухода из Оксфордского университета в 1974 г.

В 1973 г. Т. был награжден  медалью Жана Сваммердама Нидерландской  ассоциации прогресса естественных, медицинских и хирургической  наук. Он – член многих научных обществ. Помимо многочисленных публикаций, Тинберген совместно с Хьюгом Фалкусом создал для Британской корпорации радиовещания документальный фильм «Сигналы для выживания» («Signals for Survival»).

2. Структура сообщества и механизмы ее поддержания

Характер внутривидовых  взаимоотношений особей тесно связан со структурой популяций, в которых  они сосуществуют, и их распределением в пространстве.

В настоящий момент традиционно  принято делить все виды животных на одиночных и живущих группами. На деле такой взгляд достаточно далек  от истины. Как показывают многочисленные наблюдения, строго одиночных видов  практически не существует. В определенные периоды жизни все животные, так  или иначе, контактируют с представителями  своего и чужих видов, а часто  образуют более или менее устойчивые и организованные сообщества.

Биологические преимущества группового образа жизни несомненны. Животные, образующие стада или стаи, легче обеспечивают себя кормом и  затрачивают меньше энергии на пищедобывательную  деятельность.

Известно, например, что эффективность  питания многих рыб в основе стаи выше, большие синицы эффективнее  добывают корм в составе групп (или  даже пар), нежели в одиночку; стаи морских  птиц выслеживают скопления планктона  или косяки рыб с большим успехом, чем это делают одиночные особи. Массовые ночевки птиц характерны, как правило, для видов, которые  кормятся большими группами; такие  скопления увеличиваются в размерах при ухудшении условий питания.

Чрезвычайно велико значение группового образа жизни в защите от хищников. Скопление большого числа  особей существенно повышает вероятность  раннего обнаружения опасности. Свойственная стадным животным система  взаимного оповещения делает этот факт достоянием всей группы. Оповещение об опасности может быть активным. Таковы, например, тревожные звуковые сигналы птиц, копытных, обезьян и ряда других животных.

Звуковые сигналы тревоги  чаще всего не являются видоспецифическими, а представляют собой своеобразное «эсперанто» животных и воспринимаются однозначно практически всеми видами животных, обитающих в одних и  тех же местах. При этом издаваемые ими сигналы тревоги воспринимаются и многими млекопитающими.

Африканские копытные в смешанных  стадах реагируют на сигнал тревоги  независимо от того, представитель  какого вида первым его подал; в этом некоторые исследователи видят  биологический смысл смешанных  многовидовых стад копытных.

Оповещение об опасности  может осуществляться и пассивным  путем. Так, среди спокойно передвигающегося или отдыхающего стада копытных, косяка рыб или стаи птиц особь, заметившая хищника и метнувшаяся от него, немедленно привлекает внимание других особей и вызывает реакцию следования.

Помимо специфических  звуковых сигналов о замеченной опасности, такую же роль для группы играют и крики испуга или боли, издаваемые особями, схваченными хищником или  неожиданно обнаружившими опасность  в непосредственной близости. У рыб  широко известна реакция на так называемое вещество испуга, выделяющееся в воду отдельными особями и вызывающее соответствующую реакцию у остальных  особей стаи.

Подобные же вещества обнаружены у головастиков, и даже у домовых  мышей. Своевременное обнаружение  опасности и сигнализация о ней  обеспечивает эффективное избежание  нападения хищника (рассредоточение, убегание и пр.), а в ряде случаев  вызывает и активно-оборонительное поведение. При этом возможности  непосредственной обороны в составе  стаи, несомненно, выше.

Одиночные особи часто  просто не в состоянии защититься от хищника, от которого стадо (стая) обороняется  вполне успешно. Это широко известно в отношении рыб, птиц, копытных млекопитающих и многих других животных.

Известна эффективная  оборона от нападения волков у  крупных копытных; вообще в стадах копытных хищники обычно берут лишь отставших или «умышленно» отбитых  в сторону особей. У обезьян  самцы, обычно довольно агрессивно относящиеся  друг к другу, «кооперируются» при  совместной защите от хищников. Так, например, обстоит дело у ревунов. Павианы  при опасности образуют группу, спереди, сзади и по бокам которой располагаются  взрослые самцы. Такое построение стаи напоминает «оборонительный строй» некоторых копытных и, видимо, столь  же эффективно.

Одиночно живущими называют животных, у которых контакты между  особями поддерживаются преимущественно  в период спаривания, а также (у  некоторых видов) в период ухаживания за потомством. Наиболее характерными и достаточно известными примерами  животных, живущих поодиночке, являются представители семейства кошачьих. Одиночный образ жизни можно  считать устойчивой характеристикой  большинства видов этой группы, за исключением львов.

Следует отметить, что практически  всегда он связан с поддержанием более  или менее четко ограниченной территории, индивидуального участка, который служит местом пребывания особи  и ее охотничьими угодьями. У многих крупных хищных млекопитающих (и  птиц) размеры индивидуальных участков очень велики, поскольку они должны обеспечивать возобновляемые запасы дичи. Примером самого крупного одиночно живущего хищника средней полосы является бурый медведь.

В социобиологических построениях  одиночный образ жизни рассматривается  как исходный в эволюции социальных структур разной сложности.

Эволюцию усложнения социальной структуры, как правило, изучают  на примере перепончатокрылых —  группы насекомых, среди которых  можно найти практически все переходы от одиночных к социально организованным формам. Примеры переходов от сугубо одиночного образа жизни к разным формам более или менее длительных семейных объединений у млекопитающих дают грызуны. У некоторых видов млекопитающих, например у волка, одиночный образ жизни составляет обязательную фазу годового жизненного цикла.

3. Основные типы сообществ животных

Обществом именуется таковой  тип отношений животных, при котором  особи образуют постоянные группировки, занимающие и защищающие определенную местность. Они поддерживают неизменный обмен информацией, находятся в  неких относительно неизменных отношениях и скрещиваются в большей степени  вместе.

В зависимости от типа общество может включать в себя большее  либо наименьшее число особей. Обычно, общество представляет собой наиболее маленькую, чем основная популяция, группу особей данного вида, которую  время от времени именуют микропопуляцией.

К. Лоренц, рассматривая различные  формы социальных структур, проводит следующую классификацию: все сообщества животных можно разделить на два  коренным образом различающиеся  класса:

• анонимные, в которых нет ничего похожего на структуру (ни группировок, ни вожаков, ни ведомых),
• персонифицированные, основанные на личных контактах, в которых возможно распределение ролей. Этот признак — наличие или отсутствие способности членов группы узнавать друг друга — используется в качестве одного из основных критериев классификации сообществ.

Рассматривая различные  типы социальных структур, К.Лоренц пришел к выводу, что все сообщества животных можно разделить на два коренным образом различающиеся класса:

– анонимные, не имеющие  структуры;

– персонифицированные, основанные на личных контактах, в которых возможно распределение ролей.

Классификация сообществ  животных строится, таким образом, на оценке прочности контактов и  индивидуального узнавания друг друга отдельными особями.

Анонимными сообществами принято называть такие сообщества животных, в которых отсутствует  сложная структура взаимоотношений  между отдельными особями, они как  бы не знакомы друг с другом персонально. Было принято считать, что анонимные  сообщества характерны главным образом  для более низкоорганизованных  групп животных, а с усложнением  нервной системы и поведения  в целом происходит и усложнение социальной организации. Однако это  не совсем так.

К таким анонимным сообществам  относятся перелетные стаи, скопления  многих видов птиц на ночевках или  животных разных видов у водопоев, хотя последние могут состоять из более мелких групп, члены которых  персонально знают друг друга. Следует  отметить, что и в стае перелетных птиц (анонимном сообществе), например лебедей, диких гусей и журавлей, семейные группы (супружеские пары с детьми) держатся вместе и сохраняют  личные связи. Но так бывает не у  всех видов. В этой же ситуации аисты  и цапли — члены супружеских  пар — друг друга не узнают. Когда  приходит время вить гнездо, супруги  действуют независимо один от другого, даже если пара сохранилась: просто самец  и самка каждый сам по себе прилетают  на старое место.

Применительно к анонимным  сообществам некоторые исследователи  используют термин «групповое поведение», отличающийся по смыслу от термина  «социальное поведение», характеризующий  взаимоотношения животных в персонифицированных  сообществах.

Ученые выделяют три типа анонимных сообществ:

1. скопления, или агрегации;
2. открытое сообщество;
3. закрытое сообщество.

Агрегации, или скопления. Уже в ранний период развития этологии был обнаружен широкий диапазон различных типов социальной организации  животных, начиная от одиночного образа жизни и кончая очень сложными сообществами приматов и общественных насекомых.

Сообщества, даже самые примитивные, следует отличать от скоплений, или  агрегаций, животных. Это такие объединения  животных, которые формируются под  действием какого-то физического  фактора среды (пищи, температуры  и т.п.). Примером агрегации могут  служить стайки головастиков в прогретых  солнцем местах водоема. Скопления  характерны для многих видов беспозвоночных.

Анонимное сообщество часто  демонстрирует удивительную сплоченность и целесообразность групповых действий. Так, стаи скворцов при появлении  в воздухе ястреба-перепелятника  или чеглока плотно стягиваются, спешат ему навстречу и, обтекая  со всех сторон, вновь собираются у  него в хвосте. Так же реагируют  на хищника и многие рыбы. Хищники  же, не только крупные, но и мелкие, не нападают на жертву внутри плотного стада, а стараются отбить кого-то одного или выждать, пока наиболее пугливая и беспокойная жертва сама отделится  от стада.

В анонимных сообществах  особи согласованно реагируют на биологически значимые сигналы, которые  могут иметь разную модальность. В птичьих колониях это громкие  крики, оповещающие о приближении  хищника или просто о каких-то переменах обстановки. Сигналы другой модальности воспринимаются с помощью  зрения, например беспокойные движения одной особи, которые побуждают  остальных членов стаи следовать  за ней. Такая реакция называется кинопсисом.

Сигналы могут иметь химическую природу. Известно, например, что если в аквариум с рыбками налить немного  воды из другого аквариума, в котором  стайка таких же рыбок недавно  спасалась от хищника, то подобная паника может охватить и обитателей первого аквариума, В данном случае информация передается с помощью особого вещества — феромона тревоги.

В анонимном сообществе первыми  обычно издают сигналы особи, оказавшиеся  на периферии. Поскольку члены стаи все время меняют свое положение, то невольным лидером, за которым  они устремятся, может оказаться  любое животное. Такое сообщество называют эквипотенциальным.

Анонимные сообщества, члены  которых не проявляют агрессии по отношению к вновь присоединившимся особям своего вида, получили название открытых. К ним относятся, например, стада жирафов или кенгуру, которых  привлекает вид сородичей, но они  с равной легкостью присоединяются к данной группе, а затем покидают ее.

Другой тип анонимного сообщества — закрытое. Его члены  не различают друг друга «персонально», но могут выделять животных, принадлежащих  к другому сообществу («чужаков»), например по запаху.

К типичным закрытым анонимным  сообществам относятся колонии  крыс-пасюков. При появлении на территории колонии чужака все ее взрослые члены  набрасываются на него и либо убивают, либо изгоняют. Единственный признак, по которому крысы отличают «своих»  от «чужих», — это специфический  для каждой колонии запах. Если крысу  потереть подстилкой, взятой из другой колонии, она сейчас же будет убита  сородичами, с которыми до этого  жила в полном мире.

Более высокий тип общественной организации — это индивидуализированные (персонифицированные) сообщества, т.е. объединения животных с упорядоченной  структурой, в которых каждый член «знает» всех остальных «персонально» («в лицо»).

Стабильные замкнутые  группировки, основанные на устойчивых отношениях между составляющими  их особями, характерны для представителей отряда хищных млекопитающих, особенно тех, кто добывает пищу коллективной охотой (волки, гиеновые собаки и др.), а также для многих видов птиц и приматов. Ядром такой стаи обычно бывает группа достаточно опытных, немолодых животных, которые давно знают друг друга и находятся в «дружеских» отношениях. Для подобных групп характерно сочетание проявлений типичных черт иерархии доминирования с более сложными «личными» отношениями между отдельными особями.

Другой важной особенностью таких групп является забота старших  особей о целостности сообщества и безопасности его членов. Таким  образом, при анализе структуры  сообществ подобного типа можно  выявить и черты иерархии доминирования  с неизбежными проявлениями агрессии, и проявление феномена «ролей», когда  лидерство попадает к наиболее опытным  членам группы, распределяющим эту  обязанность между собой.

В целом для таких сообществ  характерна очень высокая пластичность индивидуальных контактов, включая  черты неформальной привязанности  и «дружбы». У высших позвоночных (приматов, дельфинов) сообщества имеют  некоторые черты открытых групп (отсутствие агрессии по отношению  к чужакам), которые сочетаются с  очень сложными и устойчивыми  взаимодействиями между особями.

Существуют разные подходы  к оценке уровня сложности социальных контактов и относительной роли агрессии и «дружелюбия» в индивидуализированных  сообществах. Многочисленные исследования были проведены в зоопарках и  в экспериментальных лабораторных вольерах. При этом неизменно возникал вопрос о том, насколько отношения  между особями в таких группах  действительно соответствуют тому, что происходит в природе, в естественных группировках животных.

Более прямой ответ на этот вопрос дают многочисленные наблюдения за природными популяциями в естественных для вида условиях. Исследователи  постепенно приучали животных к своему присутствию, не вмешиваясь в жизнь  группы. Так, Дж.Гудолл пишет (1992), что  в своих взаимоотношениях с шимпанзе прошла три этапа.

На первом этапе она  старалась преодолеть естественный для диких животных страх, когда  обезьяны при ее появлении разбегались. На втором этапе у обезьян возникали ориентировочно-исследовательские и агрессивные реакции, которые со временем угасли. И, наконец, наступило время, когда обезьяны стали встречать исследовательницу как сородича. При ее появлении они издавали специфический приветственный крик, раскачивали ветви деревьев, а в некоторых случаях вообще не обращали на нее внимания. Наблюдая за шимпанзе более 30 лет, Гудолл могла различать «в лицо» всех членов группы и даже иногда знала «биографии» отдельных особей от рождения и до смерти.

Исследования природных популяций человекообразных обезьян и некоторых других млекопитающих, в частности медведей, гиеновых собак и др., а также птиц, например воронов, позволили выявить, какие именно феномены, описанные при наблюдениях в неволе, действительно существуют и в естественных условиях, а какие черты социального поведения этих видов в неволе следует рассматривать как артефакт.

Заключение

В ранний период развития науки о  поведении описание сообществ животных ограничивалось, как правило, констатацией фактов существования внутригрупповых  отношений и их характеристикой.

Одна из первых работ, в которой  был проведен анализ особенностей поведения  отдельных особей в сообществе и  выявлена иерархическая структура  в группах домашних кур, была опубликована Т. Шьелдерупп-Эббе в 1924 г..

Важным этапом в изучении общественного  поведения животных стали две  знаменитые работы К. Лоренца: "О  поведении общественных видов врановых птиц" (Lorenz, 1927) и "Компаньон в  мире птиц" (Lorenz, 1935). В них Лоренц описал свои многолетние наблюдения за колонией индивидуально распознаваемых (благодаря цветным меткам) галок  и большой стаей приручаемых  из поколения в поколение диких  гусей. На основании этих наблюдений Лоренц делает заключение, что и стая гусей, и колония галок — это не случайные группировки отдельных особей. Это организованные сообщества с четкой внутренней структурой и сложными взаимоотношениями ее членов.