Биотические и абиотические факторы обуславливающие распространения зайца русака

     Содержание

Введение……………………………………………………………………….…3

1. Литературный обзор ………………………………………………….…5
1. Биология зайца-русака……………………………………………….….5
2. Биотические и абиотические факторы обуславливающие распространения зайца русака…………………………………………….…19

2. Цель и задачи исследования………………………………………….….…31

3. Материал и методы исследований…………………………………....32
4. Безопасность жизнедеятельности иохрана окружающей среды...47

5. Результаты исследований  и их обсуждение………………….…………..57

Выводы………………………………………………………………..…………66

Библиография…………………………………………………………………..68 
 
 

     Введение

     В настоящий период развития зоологической  науки большое внимание уделяется  проблемам изучения, сохранения и  рационального использования популяций  диких животных фауны Смоленской области. В центре внимания находятся виды, имеющие традиционно важное охотничье значение для данного региона, главным образом, крупные млекопитающие: хищные и копытные, пушные звери. На этом фоне наиболее четко обозначаются пробелы в изучении экологии мелких и средних по размерам млекопитающих, чье значение в охотничьем хозяйстве не столь значительно или порой недооценивается.

     Заяц-русак, безусловно, перспективный вид охотничьей фауны Смоленской области, использование ресурсов которого довольно интенсивно, а сведений по экологии недостаточно для его рационализации. Особенную актуальность эта проблема приобретает в связи с искусственным формированием популяционных группировок русака в России, в том числе на территории Смоленской области. Исследованию популяций акклиматизированного на территории зайца-русака уделяли внимание немногие ученые. Среди них Н.А. Кохановский (1962) в Хакасии, К.Д. Нумеров и Т.А. Ким (1965), Е.Е. Сыроечковский и Э.В. Рогачева (1980), А.П. Савченко и др. (2002, 2004) в Красноярском крае, Б.С. Юдин, Л.И. Галкина, А.Ф. Потапкина (1979) в Алтае - Саянской горной стране. Вопросы экологии вида в новых условиях, тем не менее, до сих пор остаются неосвещенными.

     Знание  биологии закономерностей воспроизводства  зайца в равной степени необходимо как при разработке мероприятий по охране и рациональной эксплуатации, так и при организации интенсивных форм хозяйства (например, охотоведения) нельзя сделать без глубокого знания биологии разводимых видов (Мухачев,2005).

     Поэтому целью данной работы является описать  биологические особенности зайца-русака и факторов, влияющих на распространение его на территории Смоленской области. Поставленная цель определила следующие задачи:

     - дать биологическую характеристику  зайца-русака в связи со средой обитания и образом жизни;

     - определить влияние различных  факторов среды на зайца-русака;

     - охарактеризовать биологические  основы акклиматизации. 
 
 

1.Литературный обзор

1.1.Биология зайца-русака

     Заяц-русак  достаточно хорошо изучен в своей  естественной части ареала, особенно много работ посвятили ему  зарубежные исследователи (Petrusewicz, 1970; Abildgard et al., 1972; Pielowski, 1971, 1976; Frylestam, 1979, 1980; Broekhuizen, Maaskamp, 1980, 1981; Homolka, 1982, 1985, 1986; Marboutin, Hansen, 1998 и др.). В России наиболее значительные работы по экологии зайца-русака провели А.А. Гуреев (1936, 1964), А.М. Колосов (1941, 1947), Н.Н. Бакеев (1967, 1969), В.В. Груздев(1964, 1966, 1969, 1972, 1972а, 1973, 1973 а, 1974, 1976). В сопредельных районах Западной Сибири известны работы Н.М. Бергера (1944, 1946), Н.В. Краснопевцевой (1953), А.В. Березина (2004 б), в Восточной Сибири - И. Шергина (1956), В. Ильина (1962), Ю.И. Мельникова (2005).

     Внешний вид и размеры

     Крупный заяц. Размеры 55-69 см, изредка крупнее, масса 4-5 кг, как исключение до 7 кг. В  среднем заметно крупнее зайца-беляка. Самые крупные особи встречаются на севере ареала, самые мелкие в Предкавказье и Прикаспии.

     В окраске зайца-русака как летом, так и зимой прослеживается индивидуальная и географическая изменчивость. Летом  окраска серая, буровато-серая или  желтовато-серая с заметными темными  пестринами, образованными темными концами волос подшерстка. Бока окрашены светлее спины, брюхо белое. В зимнее время у зверей из южных и западных частей ареала окраска практически не меняется. В северных районах русаки зимой заметно светлеют. Иногда они становятся почти белыми, а темными остаются лишь небольшие участки на голове и передней части спины. Чаще белеют только нижняя часть боков, конечности и огузок.

     Шерсть  русака блестящая и имеет заметную волнистость, что делает еще более заметной темную рябь. Хвост в отличие от хвоста беляка удлиненный, окраска его сверху черная или темно-бурая во все сезоны. Уши длинные, пригнутые, они заметно выступают за кончик носа. По наружному краю уха идет черная кайма. Ноги длиннее, чем у беляка, но лапы заметно уже — нагрузка на 1 см² площади подошв равняется 16-18 г (Ларин, 1950). Окраска самцов и самок неразличима.

     Ареал

     Область распространения зайца-русака занимает центр и юг Европейской части России на север до южных районов Карелии, окрестностей Архангельска и верховьев Камы. Встречается также в степной и лесостепной зоне Западной Сибири на восток до долины Иртыша и прилегающих районов Барабинской низменности. На севере русак распространен "пятнами", отсутствуя на обширных пространствах лесов и болот.

     Ареал значительно увеличился во второй половине XIX и в XX веке. Расширение ареала в  значительной степени было связано  с активизацией хозяйственной деятельности человека и проходило в северном и восточном направлениях. Помимо естественного ареала, на юге Сибири и Дальнего Востока имеются территории, населенные русаками, являющимися потомками животных, завезенных сюда в 30-60-е годы. Крупнейшие искусственно созданные очаги распространения находятся в бассейне верхней Оби в пределах Новосибирской области и Алтайского края и на юге Красноярского края

     Численность

     Численность подвержена значительным изменениям по годам. Общая послепромысловая численность в пределах России в 80-90-е годы XX в. по данным зимних учетов и экспертным оценкам составляет 0,7-1,9 млн. особей (Молочаев, 1996; Мошева и др., 2000 б). Изменение численности в эти годы шло сходно с изменением численности зайца-беляка, то есть много русака было в конце 80-х годов, а мало в начале 80-х и в 90-х годах (рис. 1).

     Основная  масса русаков населяет южные  районы Европейской части в пределах Северо-Кавказского, Поволжского и Центрально-Черноземного районов. В разные годы на эти территории приходится от 70 до 80% поголовья этого зайца в нашей стране

     Наибольшая  плотность населения вида отмечается в южных степных и лесостепных  районах, где высота снежного покрова  не превышает 30 см. В этих районах  на 1 км² угодий приходится 3-5, а иногда и до 10 зайцев. Отдельные довольно плотно заселенные участки имеются и севернее: в Тверской, Владимирской, Смоленской и некоторых других областях Нечерноземья, преимущественно в безлесных районах с расчлененным рельефом (Груздев, 1974). Также очень плотно населены русаком угодья в Калининградской области.

     На  протяжении второй половины XX в. численность  русака в России снижалась, что было связано с ухудшением условий обитания вида в ле-состепях и степях, то есть там, где было сосредоточено основное его поголовье. Причиной этих ухудшений явились укрупнение сельских хозяйств, засевание огромных площадей монокультурами, а главное - повсеместное применение химических удобрений и средств защиты растений. Снижение численности вида в южных районах в некоторой степени компенсировалось естественным расширением ареала на север и интродукцией в Сибири и на Дальнем Востоке.

     Местообитания

     Заяц-русак - обитатель открытых пространств. В лесной зоне обитает преимущественно на полях, реже селится по кустарниковым зарослям, обширным вырубкам, лесным опушкам и полянам. Повсеместно наблюдается тяготение к населенным пунктам, особенно в зимнее время, а также к долинам рек. Особенно благоприятны участки, на которых сельскохозяйственные угодья чередуются с небольшими перелесками и зарослями кустарников и имеют развитую сеть оврагов и балок.

     В степях русак встречается как  на распаханных, так и на целинных участках, нередок по зарослям бурьяна и кустарникам в балках и долинах рек. Охотно селится у лесополос, вблизи садов и у населенных пунктов.

     На  Кавказе довольно высоко поднимается в горы (выше 3000 м), причем встречается здесь не только по горным степям, но и в широколиственных лесах.

     На  юге Сибири и на Дальнем Востоке акклиматизированные русаки встречаются в холмистой лесостепи и степи равнинных и предгорных районов, на полях и у населенных пунктов.

     Русак, как и беляк, в различные сезоны меняет места обитания в зависимости от их обеспеченности доступными кормами и более или менее надежными укрытиями. Довольно четко прослеживаются осенью и зимой локальные перемещения к населенным пунктам, к окраинам лесов и на относительно малоснежные возвышенные участки. После снегопадов русаки часто скапливаются вблизи дорог, по которым легче передвигаться и где можно найти корм. В южных районах страны отмечена и смена русаками местообитаний в весенне-летний период, связанная с хозяйственной деятельностью человека. В целом она сводится к тому, что большинство русаков перемещается по наиболее кормным угодьям, деятельность человека на которых в данный момент незначительна (Колосов, Бакеев, 1947; Груздев, 1974). 

     Размножение

     Половой зрелости русаки достигают менее чем в годовалом возрасте, на следующий год после рождения. Количество пометов в течение года колеблется от одного на юге Сибири до четырех в Предкавказье и Нижнем Поволжье.

     Обычно  во время гона самку преследует несколько самцов, и при равном иерархическом положении между ними нередко возникают драки. Продолжительность беременности — 40-45 дней.

     Сроки размножения зайцев-русаков зависят от географического положения и погодных условий. На самом юге России, в Предкавказье, гон можно наблюдать в течение всего года, а первые зайчата, особенно при теплой зиме, появляются уже в январе. Несколько позже, в марте, рождаются зайчата в Поволжье и на Южном Урале. В средней полосе и у северных пределов распространения гон проходит в конце февраля - марте, а зайчата появляются в апреле -начале мая. Примерно в эти же сроки размножаются сибирские русаки.

     Вторично  зайчихи спариваются сразу же после родов, а иногда и до них. В средней полосе второй цикл размножения  приходится на апрель — начало мая (зайчата в конце мая — июне), а третий на июнь (зайчата в августе). Обычно гон у русаков проходит не столь дружно, как у беляков, отклонения от нормальных сроков у них встречаются чаще, так что некоторое количество зайчат рождается раньше и позже обычных сезонов.

     У русаков на юге Украины отмечена суперфетация, внешне выражающаяся в сильно различающихся сроках беременности. Иногда интервал между появлением на свет первого и второго выводка составляет 25-32 дня, что на 10-20 дней меньше, чем нормальный срок беременности. Объясняется этот феномен неодновременностью созревания яйцеклеток в правом и левом яичниках зайчих, что позволяет им повторно спариваться и беременеть, будучи еще беременными первым выводком. Вероятно суперфетация в южных частях ареала, в том числе и в России, не такое уж редкое явление (Шаталова, 1981). Биологический смысл ее не совсем ясен; возможно, таким образом уменьшаются потери молодняка от неблагоприятных условий среды.

     Количество  зайчат в выводке в разных районах  обитания колеблется в пределах от 1 до 9, обычно их бывает 2-4. На величину выводка влияют погодные условия, возраст зайчихи и т.д. Выводки в среднем крупнее в районах, где у русаков меньше репродуктивных циклов. Зимние, ранневесенние и осенние выводки меньше, чем поздневесенние и летние. Молодые и старые зайчихи приносят меньше зайчат, чем средневозрастные.

     В отличие от беляка самки русака перед  родами устраивают примитивные гнезда, они выкапывают ямки или неглубокие норы и устилают их соломой. Зайчата, как и у беляка, рождаются зрячими и покрытыми мехом. Масса новорожденных 80-150 г. Первые дни выводок держится в укрытии, при холодной погоде зайчиха может укрывать детенышей соломой. Кормление происходит с интервалом в сутки, а иногда и более — до 4 дней (Белова, 1988). С пятидневного возраста зайчата начинают перемещаться вблизи места рождения, к двухнедельному возрасту они уже активно едят траву, а примерно с 3—4-недель-ного возраста становятся самостоятельными.

     От  некрупных хищников зайчихи активно защищают маленьких детенышей, отбиваясь от врагов лапами.

     Растут  зайчата быстро - к полуторамесячному возрасту они увеличивают массу примерно в 10 раз и весят 1 — 1,5 кг. В возрасте 8—9 месяцев молодые зайцы по размерам сравниваются со взрослыми.

     Известны  случаи кормления зайчихами чужих зайчат при условии, что по возрасту они не сильно отличаются от собственных, но это наблюдается реже, чем у беляка.

     Максимальная  продолжительность жизни русаков в природе до 6-7 лет (в исключительных случаях до 12 лет), но большая часть их не доживает и до 4~5 лет. 
 
 

     Линька

     Русак линяет два раза в году. Время линьки несколько различается у зверей из различных частей ареала и к тому же зависит от погодных условий, состояния зверей и т.д.

     Весенняя  линька на большей части ареала приходится на март—май, причем наиболее бурно она протекает в апреле, когда шерсть с зайца сваливается буквально клочьями. Общее ее "направление", как и у беляка, от головы к задней части тела.

     Начало  осенней линьки приходится обычно на сентябрь. Ее протекание в большой степени зависит от погодных условий. При раннем похолодании она проходит быстрее и заканчивается в ноябре, а при теплой погоде порой затягивается до декабря. Смена меха идет в направлении, противоположном весенней линьке, то есть от огузка и бедер к голове и хребту. 

     Территориальность и миграции

     Русак в норме зверь с довольно четко  выраженной оседлостью. Площадь индивидуальных участков достигает нескольких квадратных километров, но при этом большую часть времени заяц держится на относительно небольшой территории в несколько десятков гектаров. Как правило, эта территория тем меньше, чем привлекательней для зайцев угодья и выше плотность их населения.

     Границы участков обитания русаки метят секретом анальной железы, а также с помощью экскрементов и мочи. Эти метки имеют информативное значение.

     Индивидуальные  участки русаков часто перекрываются, причем степень перекрывания зависит от обилия кормов, наличия подходящих убежищ и времени года. В зимнее время на привлекательных участках нередко обитают группы русаков. В таких группах бывает довольно хорошо выражена иерархическая структура, но при этом преобладают нейтральные взаимоотношения, основанные на совместном использовании ресурсов. Однако при неблагоприятных условиях (нехватка корма зимой) или в брачный сезон нейтральные взаимоотношения между русаками приобретают характер ролевых. На кормовых площадках доминирующие особи проводят больше времени и могут отгонять зайцев более низкого ранга, а при встрече зайцев одного иерархического уровня могут возникать драки.

     В степной зоне при неблагоприятных условиях (очень высокий снежный покров, ледяная корка, возникшая вследствие перепадов температур), исключающих возможность добычи корма с поверхности земли, иногда наблюдаются массовые кочевки русаков. Тысячи зайцев в это время перемещаются в кормные районы - к островным лесам и лесополосам, к населенным пунктам и т.д. Перемещения обычно составляют несколько десятков километров. 

     Суточная  и сезонная активность

     Зайцы-русаки активны главным образом в  сумеречные и ночные часы. Лишь в период гона повсеместно наблюдается активность и в светлое время суток. Также русаков, кормящихся в дневное время, можно наблюдать летом на севере ареала. Наибольшая активность приходится на первую половину ночи и на предутренние часы. В середине ночи обычно наблюдается перерыв между жировками — зайцы несколько часов отдыхают у мест кормежки или уходят на лежки. За одну жировку русак проходит расстояние до нескольких километров, причем звери, живущие на полях или в открытой степи, обычно проходят больше, нежели селящиеся у опушек и в кустарнике. При неблагоприятных условиях русак, как и беляк, может по нескольку дней не выходить на жировку.

     Лежка русака в летнее время, как правило, обустроена лучше, чем лежка беляка. Чаще всего это небольшая ямка, выкопанная зверем под прикрытием куста или куртины травянистых растений на некотором удалении от мест кормежки. Такое укрытие может использоваться несколько раз. Временные лежки могут устраиваться без какой-либо подготовки под кустом или в меже на поле.

     Расположение  убежищ в значительной степени зависит от времени года и погодных условий. Весной лежки чаще располагаются на прогреваемых местах, а летом, наоборот, в относительно прохладных - на склонах северной экспозиции, с северной стороны куста и т.д. В дождливую погоду на отдых зверьки чаще устраиваются на более сухих возвышенных участках, а в сухую, наоборот, в низинах. Иногда у одного куста русак устраивает два логова - одно неглубокое, используемое в утренние и вечерние часы, второе глубокое, как правило, расположенное с северной стороны, в котором зверек отдыхает днем. Могут русаки отдыхать и в заброшенных норах барсуков, лисиц и сурков. Зимой лежка устраивается на снегу с подветренной стороны какого-либо укрытия, а в районах с глубоким снегом русаки, как и беляки, иногда роют норы, достигающие в длину более метра. Осенью и зимой русаки часто залегают в стогах, у строений (а иногда и внутри нежилых строений) на окраинах населенных пунктов.

     Направляясь с места кормежки на лежку, русак, как и беляк, путает следы, делая петли, "вздвойки" и "сметки". Для этого зайца очень характерно прохождение части пути на жировку и обратно на лежку по дорогам. Твердая поверхность удобна для передвижения и на ней практически не остается следов. 

     Питание

     Как и другие виды зайцев, русак вегетарианец. Состав растений, потребляемых им в летнее время, весьма разнообразен - это различные дикорастущие (одуванчик, цикорий, пижма, птичий горец, сурепка, клевер, люцерна и др.) и культурные (подсолнечник, гречиха, злаки) травянистые растения. При возможности охотно ест овощные и бахчевые культуры. Чаще всего поедает сочные стебли и листья растений, но может выкапывать корни, а во второй половине лета поедает и семена.

     Зимой, в отличие от беляка, основу питания русака также составляют травянистые растения. Заяц выкапывает из-под снега зеленые листья или поедает ветошь. Роль древесных растений в питании заметнее на севере ареала. В степных районах питание побегами и корой деревьев и кустарников наблюдается обычно в неблагоприятные годы, при большом количестве снега или гололёдах. Охотнее всего при этом русак поедает ракитник, клен, дуб, лещину, плодовые деревья. В такие годы при невозможности добраться до травянистых растений русаки могут наносить заметный ущерб плантациям плодовых деревьев. Осину и ивы, предпочитаемые беляком, русак потребляет реже, и лишь в отдельных районах они имеют в питании существенное значение.

     В зимнем рационе зайца-русака на юге  Смоленской области насчитывается, как минимум, 74 вида растений из 24 семейств, из них 55 – травы и 19 – деревья  и кустарники. По числу используемых в пищу видов преобладали Asteraceae. По общей доле в рационе русака лидировали Chenopodiaceae, составившие 34,4 % поедей.

     Наибольшее  разнообразие видов кормовых растений было представлено на залежах и перемежающих их лесополосах - 35 видов (рис. 1).  

    Рис. 1. Рацион зайца-русака на залежах и перемежающих их лесополосах (1 - разнотравно-полынные залежи, 2 - полынно-злаковые залежи, 3 - бурьянные залежи, 4 - кустарниковые залежи, 5 - лесополосы)

    В лесных массивах русаки в сумме поедали 29 видов растений (рис.2).

    Рис. 2. Рацион зайца-русака в лесных массивах (1 - сосновый лес, 2 - черемухово-ивовый лес, 3 - березовый лес)

     Для русака, как и для других представителей отряда, характерна копрофагия, которая  способствует обогащению корма необходимыми питательными веществами и его лучшему усвоению.

     Русаки  охотно пьют воду, хотя при обилии сочных кормов могут обходиться и без нее. При отсутствии пресных источников могут пить и соленую воду.

     Враги, конкуренты и неблагоприятные  факторы

     Среди хищных млекопитающих и птиц многие виды представляют опасность для  русака. Больше всего от хищников страдает молодняк. Наиболее часто на русаков нападает лисица, а в степях корсак. Наибольший ущерб эти хищники наносят популяциям зайцев в годы с низкой численностью мышевидных грызунов. Нападают на русака и волки, особенно в зимнее время. По данным из Воронежской области, доля этого вида в волчьем рационе была близка к 20% (Мертц, 1953). Большой урон зайцам могут наносить пастушьи и бродячие собаки, а также кошки. В местах совместного обитания русаками иногда питаются каменная куница и хори. Из птиц на русака нападают орлы, орланы-белохвосты, филины, тетеревятники, луни, курганники, коршуны, врановые.

     В целом хищники могут оказывать заметное влияние на популяции русаков. В Предкавказье, например, только от лисиц гибнет около 30% поголовья, среди которого, впрочем, много молодняка (Колосов, Бакеев, 1947). Ущерб от хищников возрастает в годы с низкой численностью зайцев, а также при воздействии других неблагоприятных факторов.

     Пищевую конкуренцию русакам составляют домашний скот, грызуны (прежде всего  суслики), в местах совместного обитания зайцы-беляки, а в отдельных районах (Калмыкия) сайгаки. В норме зайцы не испытывают недостатка кормов и лишь зимой при неблагоприятных погодных условиях конкуренты могут стать дополнительным фактором, отрицательно влияющим на состояние отдельных их популяций.

     Зайцы-русаки нередко страдают от различных болезней (туляремия, риккетсиоз и др.), а также  от паразитов. Они в большей степени, чем беляки, подвержены инфекционным заболеваниям, но зато в меньшей степени - глистным болезням. Эпизоотии чаще отмечаются на севере ареала вида, в местах совместного обитания с беляком.

     Большое значение для русака имеют неблагоприятные  погодные условия. Зимой — это  сильные морозы, обильные снегопады и гололед, весной — возврат холодов, при котором нередко гибнет почти весь молодняк, а летом - засухи. В долинах рек гибель зайцев происходит в период половодья и во время паводков.

     Много зайцев, прежде всего зайчат, гибнет при проведении сельскохозяйственных работ (сенокос, уборка яровых) особенно при использовании спаренных широкозахватных агрегатов, а также при применении ядохимикатов и удобрений. 

     Болезни, опасные для человека

     Зайцы-русаки являются носителями ряда заболеваний, передающихся человеку. К ним относятся туляремия, риккетсиоз, крымская геморрагическая лихорадка, бруцеллез, токсиплазмоз. В целом эпидемиологическое значение вида невелико.

     Особо следует упомянуть природный очаг туляремии, занимающий Нижнее Поволжье и Прикаспийскую низменность. Обычный в этом районе заяц-русак является одним из переносчиков этой инфекции.

     Следы жизнедеятельности

     В местах высокой численности русака летом можно обнаружить его лежки - неглубокие ямки, выкопанные у какого-либо укрытия. Зимой русак оставляет те же типы следов, что и беляк (наброды, погрызы), но для него более характерны покопки, нечасто отмечаемые для беляка.

     Следы русака обычно мельче следов беляка и отличаются более вытянутой формой (см. рис. 6), отпечатки лап более заостренные. При этом следы русаков, обитающих на севере ареала в районах с высоким снежным покровом, заметно шире следов степных русаков . Длина прыжков у русака в среднем больше, чем у беляка - обычно около 1,5 м при ходовом следе и более 2 м при гонном.