Биоморфология семейства Грушанковые

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Орловский государственный университет»

 

Кафедра ботаники,физиологии и биохимии растений

 

Студентка 5 курса очного отделения

Вишникина Александра Александровна

 

 

 

Выпускная квалификационная работа

Специальность: 020201 Биология

Квалификация – Биолог

Научный руководитель:

                   Д.б.н.,проф.

Державина Нина Михайловна                                               (подпись)

Заведующий кафедрой:

 

Пузина Тамара Ивановна                                                       (подпись)

 

Оценка ГАК

 

                                                Орел-2014

 

 

 

 

 

 

                                          Содержание

Введение

Литературный обзор

Глава 1.Общая характеристика семейства Руrolaceae

             1.1.Географическое распределение

               1.2. Эколого-ценотическая характеристика

               1.3. Морфологическое описание

               1.4. Практическое значение

Глава 2.

Глава 3.

Глава 4.

Выводы

Литература

Приложение

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                              Введение

Актуальность темы. Представители подсемейства Pyroloideae Feps. (грушанковые) семейства Ericaceae Jus. – лекарственные растения, широко используемые в народной и официальной медицине различных стран мира (Штрётер, 1975). Уже более 200 лет они привлекают внимание многих специалистов: морфологов, микологов, физиологов и таксономистов (de Jussier, 1789; Holm, 1898; Haber, 1987; Camp, 1940; Шилова, 1960; Терёхин, 1962; Катомина, 1996, 1999; Бобров, 2004, 2009; и др.). Это связано, прежде всего, с их специфичностью: все представители подсемейства Pyroloideae – вечнозеленые таежные реликтовые растения (Толмачев, 1951). Они унаследованы тайгой от вечнозеленых лесов, существовавших на севере в отдаленном прошлом (Крылов, 1898). Грушанковые питаются микотрофно отмершими деревянистыми частями растений (Колищук, 1968) и являются одним из наиболее благоприятных объектов изучения влияния паразитизма на эволюцию морфогенеза высшего растения (Терёхин, 1965). Поэтому представители подсем. Pyroloideae представляют собой особый интерес для ученых, занимающихся изучением экологии и эволюции мико-гетеротрофов. По мнению Ю.А. Боброва и О.В. Колчановой (2008), следует обратить внимание на растения с уклоняющимся типом питания.

   В настоящее время в литературе имеются обширные материалы по биоморфологии Orthilia secunda (L.) House (ортилия однобокая), Chimaphila umbellate (L.) W. Barton (зимолюбка зонтичная), P. Chlorantha Sw. (грушанка зелёноцветковая), Pyrola rotundifolia L.(грушанка круглолистная), P. media Sw. (грушанка средняя), P. minor L. (грушанка малая), и Moneses uniflora (L.) A. Gray (одноцветка крупноцветковая) (Серебряков, 1952; Каверзнева, 1955, 1959; Шилова, 1960; Хохряков, 1961; Багдасарова, Вахрамеева, 1990; Багдасарова, 1990, 1993; Катомина, 1996; Бобров, 2004, 2009; и др.) Все авторы отмечают для большинства видов полиморфизм и поливариантность жизненных форм в разных условиях обитания. Исследования микоризы в основном проводились на начальных этапах развития – прорастание семян (Christoph, 1921; Luck, 1940; Lihnell, 1942; Терёхин, 1962). Описание грибных чехлов встречаются у Л.В. Крюгера (1961), И.А. Селиванова (1973, 1975). Особое внимание в последние годы уделяется смене типа питания (Tedersoo et all, 2007; Zimmer et all, 2007; Hynson, Preiss, 2009). Однако подходы к анализу разнообразия структурной организации растений на уровне, объединяющем клеточную, тканевую и органную системы, разрабатывались крайне неравномерно (Таршис, 2005).

   Такое разнообразие видов, форм, биологических особенностей и обуславливет интерес к подсемейству Pyroloideae.

   Цель работы. Выявить биологические особенности представителей подсемейства Pyroloideae в Орловской области.

   Задачи.

1. Изучить структурные  особенности видов.

2. Провести анализ биоморфологических  особенностей.

3. Составление электронной базы данных подсемейства Pyroloideae в            Орловской области ( по материалу гербария им. Хитрово OHHI)

4. Онтоморфогенез Chimaphila umbellate, Orthilia secunda, Moneses uniflora.

   Научная новизна. Впервые изучено строение побегов и побеговых систем,онтоморфогенез 3 модельных видов. Изучение гербария им. Хитрово и создание электронной базы данных подсемейства Pyroloideae. Охарактеризованы жизненные формы семейства с позиций современной биоморфологии.

   Практическая значимость. Полученные результаты исследования являются важным вкладом в разработку комплексных программ по сохранению биоразнообразия и поддержания целостности экосистем региона. Результаты уже были использованы для издания региональных сводок по биологии видов, в эколого-образовательном процессе и в экскурсионной деятельности.

   Апробация работы. Результаты исследования были представлены на итоговой научной студенческой конференции в «Неделю науки – 2014».

   Структура и объем работы. Выпускная квалификационная работа состоит из введения, глав, выводов, списка литературы, приложения и изложена на. Список литературы содержит наименований. Работа включает

 

  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                     

                                       Литературный обзор                                   

             Глава 1.Общая характеристика семейства Pyrolaceae

                              1.1.Географическое распределение

 

   Семейство Pyrolaceae обладает циркумполярным бореальным ареалом, виды которого распространены в основном в умеренных и умеренно-холодных областях северного полушария.

   На территории  Европы виды семейства Грушанковые  встречаются от Исландии, Британских островов, Дании, Скандинавии (где доходят до 71° северной широты) и Кольского полуострова на севере до Португалии, Испании, Сицилии, Италии, Балканского полуострова, Карпат, гор Крыма и Кавказа на юге (Hulten, 1950; Каплуновский, 1964; Теве, 1964; Guzikowa, 1971; Kfisa, 1972; Stevanovic, 1972; Багдасарова с соавт., 1983; Чукавина, 1984; Nordal, Wischmann, 1989; Багдасарова, 1990; Багдасарова, Вахрамеева, 1990;

Багдасарова, 1993; Дьячкова, Бакапин, 1996).

В Азии они встречаются от Малой Азии и Урала на западе до Тихоокеанского побережья на востоке, включая горы Средней Азии и Казахстана, Монголию, Китай, Японию, Курильские острова, Сахалин, Камчатку, Командорские и Алеутские острова (Andres, 1914; Grevillius, Kirchner, 1923; Hegi, 1927; Буш, 1952; Толмачёв, 1954; Васильев, 1957; Теве, 1964; Толмачёв, 1974; Нечаев, 1976, 1978; Скворцов, 1981; Чукавина, 1984; Багдасарова, 1990; Багдасарова, Вахрамеева, 1990). На севере Азии граница распространения Pyrolaceae проходит по лесной зоне Западной и Восточной Сибири (по Енисею до 71° северной широты) до Чукотки; на юге по высокогорьям

они заходят в Гималаи, Тибет и Индию (Багдасарова с соавт., 1983; Чукавина, 1974; Багдасарова, 1990; Багдасарова, Вахрамеева, 1990).

В Северной Америке растения семейства Грушанковые распространены от Аляски до Лабрадора, Ньюфаундленда и Гренландии на севере до гор Калифорнии, Колорадо, Миннесоты, Новой Англии, Нью-Йорка на юге, встречаясь также и в Мексике (Багдасарова, 1990; Багдасарова, Вахрамеева, 1990).

   Pyrolaceae - достаточно древнее семейство, что, по мнению А. И. Толмачёва (1974), подтверждается абсолютным сходством различных популяций видов, обитающих в Палеоарктике и в Неоарктике. Поскольку растения семейства распространены, в основном, в таёжной зоне, расселились они, очевидно, в то время, когда область современного Берингова моря была покрыта хвойными лесами. Виды должны были возникнуть раньше обезлесения этой территории, что, вероятно, произошло на рубеже между плиоценом и плейстоценом (Толмачёв, 1974).

   Центр видового разнообразия семейства находится на территории Восточноазиатской флористической области Голарктического флористического царства (по районированию A. J1. Тахтаджяна, 1978), где встречаются наиболее разнообразные формы. На этой территории нами по литературным данным (Буш, 1952; Тахтаджян, 1978; Мазная, Белова, 1986) выявлены представители четырнадцати видов.

   В России и республиках бывшего СССР отмечены не менее двадцати четырёх видов из семейства Pyrolaceae (Буш, 1952; Мазная, Белова, 1986). В пределах Кировской области - Chimaphila umbellala, Orthilia secunda, Pyrola minor, P. media, P. chlorantha, P. rotundifolia и Moneses uniflora (Определитель растений Кировской области, 1975).

   На территории  соседних административных образований  в целом распространены те же виды, что и в Кировской области. Однако по Республике Коми проходит северная граница ареала Chimaphila umbellata, а остальные виды находятся в крайне северной части своих ареалов. Кроме того, из-за различной трактовки объёма таких видов, как Orthilia secunda и Pyrola rotundifolia на территориях, включающих в свой состав тундру или Урал (таких, как Республика Коми и Пермская область), выделяются О. obtusata и /’. grandiflora.

 

 

 

                      1.2.Эколого-ценотическая характеристика.

 

   Географическое распространение  грушанковых основано на их  широкой экологической валентности.

   По отношению к  влажности все виды семейства  Грушанковые - мезо- фиты. При этом Pyrola media и Moneses uniflora являются индикаторами достаточно влажных мест обитания, a Chimaphila umbellata и P. chlorantha- сухих (Багдасарова с соавт., 1983, Багдасарова, 1990).

  Pyrolaceae произрастают при различной освещённости - от глубокой тени до открытых мест (Luck, 1940). Чаще всего они встречаются в затенённых местах с относительной освещённостью не более 10%, a Moneses uniflora обитает даже там, где затенение оказывается чрезмерным для типичных таёжных растений (Толмачёв, 1954).

   Большинство грушанковых  произрастает на бедных оподзоленных  почвах. Многие европейские виды  являются индикаторами почв, бедных  минеральным азотом (Штина, 1996). При этом все виды требовательны к содержанию гумуса. Часто растения поселяются около гниющих стволов деревьев.

   Почвы в местах  произрастания этих растений  различны по механическому составу, но всегда должны быть хорошо аэрируемыми. Обычны для грушанковых слабокислые почвы, но они могут расти и на нейтральных, и на слабощелочных (Вальтер, 1982). При этом Pyrola chlorantha - индикатор почв, богатых основаниями, а P. minor - кислых почв.

   На ранних стадиях  развития цветки растений семейства  Грушанковые могут опыляться насекомыми: шмелями, мухами, жуками клопами и бабочками. Цветки Orthilia опыляются воздушными течениями (Кожевников, 1981).

   На случай, если  перекрёстное опыление не произошло, все виды имеют специальные приспособления для автогамии: в пыльниках есть апикальные поры, через которые в поникших цветках пыльца высыпается на рыльце пестика (Пономарёв, Верещагина, 1973).

   Образовавшиеся семена  распространяются токами воздуха (Кожевников, 1981).

   Для представителей  семейства характерна эндотрофная, реже эндотрофная микориза. Большинство  микосимбионтов относятся к базидиальным грибам Степень зависимости от микосимбионта различна у разных видов семейства. Так, она меньше у видов родов Chimaphila и Pyrola, а также у Orthilia secunda и больше у Moneses uniflora: проростки видов первых трёх родов хорошо развиваются на искусственной питательной среде в отсутствие грибов, одноцветки – слабо.

 

 

    

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                1.3. Морфологическое описание.

 

    По имеющимся  в литературе данным(Скворцов, 1981; Багдасарова с соавт., 1983; Чукавина, 1984; Багдасарова, 1990; Багдасарова, Вахрамеева, 1990; Багдасарова, 1993; и др.) и нашим собственным наблюдениям, морфологическая характеристика представителей семейства Pyrolaceae выглядит следующим образом.

   Pyrolaceae - цветковые двудольные растения.

Корневая система составлена придаточными стеблеродными корнями. V одних видов корни ветвятся (до 3-го порядка у растений из рода Chimaphila, до 2-го порядка у большинства видов рода Pyrola), у Orthilia secunda корни обычно не ветвятся. Корни отходят от узлов подземных частей побегов. 

Moneses uniflora корней не имеет.

   Побеги представлены  двумя видами: почвенно-воздушными  и воздушными. Почвенно-воздушные побеги - восходящие; воздушные в основании отходят под углом от материнского побега вверх, затем нарастают вертикально. Форма сечения стеблей— округлая, они тонкоребристые, иногда  скрученные. После отмирания надземных частей почвенно-воздушных побегов подземные части их образуют длинное гипогеогенное симподиально наростающее корневище.

  Листья простые черешковые без прилистников, иногда почти сидячие к (Chimaphila umbellata) кожистые голые; живут обычно 2-4 года. Форма листовой пластинки овальная, реже округлая (виды рода Pyrola и Moneses uniflord),обратноланцетная (Chimaphila umbellata) или яйцевидная (остальные виды рода Chimaphila и Orthilia secunda). По краю листья городчатые, цельнокрайние, остропильчатые. У некоторых растений (в типе у Pyrola aphylla Sm.1, иногда у P. picta Sm., P. dentata, P. uliginosa Torr., P. americana, P. asa- rifolia Michx., P. minor, P. subaphylla, P. chlorantha и Orthilia secunda) листья могут быть редуцированы до чешуй (Терёхин, 1977).

   Прицветники ланцетные, обычно длиннее цветоножек или  равны им.

   Цветки одиночные (в типе у Moneses uniflora, часто у Chimaphila ja- ponica) или собраны в соцветие - равностороннюю (у грушанок) и однобокую (у Orthilia secunda) кисть, зонтиковидное соцветие (у зимолюбок). Число цветков в соцветии от 2 до 15 и более. Цветки обоеполые, актиноморфные или слабо зигоморфные (Pyrola rotundifolia s. 1.), обычно пятичленные, но А. П. Чукавина (1984) указывает на наличие и четырёхчленных цветков.

   Околоцветник двойной. Чашечка обычно свободнолистная  простая, у Moneses - спайнолистная. Чашелистиков (4)5. Венчик свободнолепестный, лишь у Pyrola minor лепестки срастаются основанием из (4)5 лепестков обычно белых, иногда розоватых (P. rotundifolia s. 1., P. minor, P. media, Chimaphila umbellata) или желтовато-зеленоватых {P. chlorantha).

   Андроцей из (8)10 свободных тычинок, сидящих попарно против лепестков. Пыльца у большинства видов в тетрадах, у Orthilia secunda одиночная (Сладков, 1954).

   Гинецей синкарпный  из (4)5 плодолистиков. Столбик прямой {Orthilia secunda, Moneses uniflora, виды рода Chimaphila, Pyrola minor) или отклонённый (большинство видов рода Pyrola). Рыльце с пятью лопастями или пятиугольное. Завязь верхняя, пятигнёздная (иногда четырёзгнёздная). В Цветках Moneses uniflora, Orthilia secunda и виды рода Chimaphila имеется железистый десятизубчатый подпестичный диск.

   Плод- сухая синкарпная локулицидная коробочка. Семена мелкие, желтоватые или светловато-коричневатые, многочисленные. Число семян в одной коробочке 135—7000 (Salisbury, 1942; Терёхин, 1965, 1977; Багдасарова с соавт., 1984). Плодоношение начинается осенью в год цветения, семена остаются в коробочках до весны-лета следующего года.

Зародыш в семени Orthilia secunda, видов родов Chimaphila и Pyrola представлены стадией глобулярного нроэмбрио с хорошо дифференцированной эмбриодермой; у зародыша Moneses uniflora количество клеток меньше, дифференциация эмбриодермы не выражена (Терёхин, 1977).

Диплоидный набор хромосом 26 (Moneses uniflora, Chimaphila umbellata), 38 (Orthilia secunda), 92 (Pyrola media), 46 (остальные виды рода Pyrola) (Grevillus, Kirchner, 1923). Исследования по эволюции жизненных форм в семействе Pyrolaceae отсутствуют.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                             1.4.  Практическое значение

   Большинство видов  семейства Pyrolaceae - лекарственные растения, широко применяющиеся в народной медицине, a Chimaphila umbellata была включена в фармокопеи Германии 1846 года и США 1937 года (Трубачёв,), Британский фармацевтический кодекс (Багдасарова, 1993).

   В народной медицине  России Chimaphila umbellata применяется как слабительное, диуретическое дезинфицирующее и ранозаживляющее (Крылов, Степанов, 1979). Orthilia secunda- как диуретическое,

ранозаживляющее,  гемостатическое (Левчук, 1927). Moneses uniflora используют как диуретическое и гемостатическое (Мазная, Белова, 1986). Pyrola chlorantha, P. media, P. minor - как ранозаживляющее , P. rotundifolia - при заболеваниях мочеполовой системы (Теве, 1964).

   В Западной Европе Moneses uniflora используется при заболеваниях | шп (Кадаев, 1963); Orthilia secunda - как ранозаживляющее . P. incarnata, P. Rotundifo- lui как жаропонижающее и при костном туберкулёзе (Блинова, Куваев, I9HV); /’. incarnata ещё и как ранозаживляющее (Мазная, Белова, 1986). В китайской медицине P. incarnata применяется как гемостатическое и противоядие; P.japonica Klenze ex Alef. - как противоядие и диуретическое (Шретер, 1975). В монгольской медицине Р. го- П///1 l(/olia используется как диуретическое и гемостатическое.

   В гомеопатии Chimaphila umbellata, Moneses uniflora, Pyrola rotundifo применяются при лечении заболеваний мочеполовой системы(Шретер, 1975); С. umbellata - рака, Семёнова, 1959).

   Лекарственные свойства Грушанковых обусловлены их химическим они содержат следующие химические вещества;

-    витамин С (Телятьев, 1976);

-    высшие алифатические углеводороды; гентриаконтан, нонакозан.

-    дубильные вещества (Первухин, 1963);

-    иридоид монотропеин

-    кумарин (Телятьев, 1976);

-    метоксикоричная кислота

-    стероиды: ситостерин, Р-ситостерин 

-    тритерпеноиды: p-амирин, тараксерол, олеа- ноловая кислота , урсуловая кислота

-    фенолкарбоновые кислоты: кумаровая, гентизиновая (Мазная, Белова, 1986);

-    фенолы и их  производные: арбутин, гомоарбутин , изогомоарбутин, арбутиноподобные гликозиды.

-    флавоноиды: кверцетин, авикулярин, гиперин (Трубачёв, 1967; Трубачёв, Батюк, 1969);

-    хиноны: химафилин, пероледин,ренифолин .

   Как декоративные  растения применяются или могут  применяться Orthilia secunda, Pyrola minor, P. rotundifolia (Kleiner, 1946; Мазная, Белова, 1986), Moneses uniflora (Багдасарова, Вахрамеева, 1990).

 

 

   В работе использованы библиографический и сравнительный морфолого-анатомический методы исследования. Описание жизненных форм растений выполнено в соответствии с подходами, отраженными А.Б.Безделева и Т.А. Безделевой (2006). Оно учитывает количество плодоношений, ритм сезонного развития, продолжительность жизни, высоту растений, структуру надземных и подземных органов, и другие признаки. Анализ жизненных форм был проведен по методике И.Г. Серебрякова (1964). Онтогенетические состояния выделены на основе биологических признаков и биометрических показателей. Этапы развития особей охарактеризованы с использованием периодизации онтогенеза, предложенной Т.А.Работным (1950).

                                          

                                             Род Chimaphila

    Латентный период. Плод – прямостоячая приплюснуто-шаровидная пятигнёздная коробочка диаметром 5 мм и высота 3 мм.

   Имматурное возрастное состояние характеризуется выходом первого адвентивного побега на дневную поверхность и образованием первых ассимилирующих листьев. Надземный побег достигает длины 1-3 см; на нём формируется 1-3 очередных ассимирующих листа со сближенными междоузлиями и 1-4  листоподобных чешуевидных листа. Ассимилирующие листья с пильчатыми краями длиной 0,5-1,8 см и шириной 0,4-0,8 см. Черешки длиной 1-3 мм. Чешуевидные листья зеленые, 1-3 мм длиной и 2 мм шириной.

   После образования надземных фотосинтезирующих побегов, происходит смена микотрофного типа питания, свойственного ранним стадиям онтогенеза,протекающим под землей, на миксотрофный (смешанный, когда растение использует и автотрофный, и генеративный способы получения органических веществ).

   В дальнейшем ежегодно формируется удлиненный побег. Его годичный прирост состоит из участка стебля с удлинёнными междоузлиями , несущими чешуевидные листья, и укороченным побегом с мутовкой асимилирующих листьев. На прокауломе, а также в пазухах чешуевидных листьев, расположенных на адвентивном побеге, развиваются придаточные корни,ветвящиеся до 3-го порядка.

   В подземной сфере происходит замедление роста прокаулома,придаточные корни продолжают нарастать во все стороны и в глубину почвы; они ветвятся до четвертого порядка.

   Переход в виргинильное возрастное состояние происходит в третий вегетационный сезон. Именно на протяжении этого возрастного состояния наблюдается смена моноцентрической структуры особи на полицентрическую,сохраняющуюся до конца онтогенеза. Наблюдается активный рост адвентивных побегов и отмирание чешуевидных листьев первого года надземного развития.

   Подземная сфера представлена придаточными корнями, корневыми отпрысками и подземными побегами.

   Переход в молодое генеративное возрастное состояние характеризуется началом цветения и плодоношения. В середине сентября  в верхушечной почке происходит закладка чешуевидных и ассимилирующих листьев, защищающих генеративную часть побега, представленную цветоносом с 1-3 чешуевидными листьями и 1-2 цветками. Цветение наступает в середине июля следующего года. Вегетативно-генеративный побег достигает длины 13-15 см.Развивающиеся боковые побеги формируют первую мутовку листьев. Придаточные корни располагаются на глубине 10-13 см,от них отходит 2-5 (16) корневых отпрысков.

   Зрелое генеративное возрастное состояние характеризуется развитием в пазухах листьев последней верхней мутовки боковых генеративных побегов. Генеративный побег прошлого года сохраняется,боковые побеги переходят к цветению в первый год развития. Ассимилирующие листья останавливаются в росте. Наблюдается активный рост адвентивных побегов, в результате которого, наряду с разрасьтанием корнеотпрысковых побегов,происходит рост куртины;её диаметр достигает 15-20(35) см.

   В старом генеративном возрастном состоянии происходит полное отмирание вегетативно-генеративного побега 1-го года. Боковые генеративные побеги сохраняются. Наблюдается единичное цветение боковых побегов и отмирание чешуевидных листьев. На данном этапе происходит партикуляция особи и единичное отмирание некоторых придаточных корней.

   Субсенильное возрастное состояние характеризуется дальнейшим отмиранием ассимилирующих листьев и придаточных корней; прекращением роста боковых побегов.

                                             

 

                                               Род Orthilia

                                         Онтогенез O. secunda

   Латентный период. Плод – сухая локулицидная коробочка, диаметром 3-6 мм и высотой 3-4 мм с большим количество очень мелких семян. Несмотря на большую семенную продуктивность, семенное возобновление отмечается редко.

   Имматурное возрастное состояние. На 2-4-й год развития у особи появляется первый надземный адвентивный побег высотой 2-3 см, несущий 1-5 чешуевидных и 1-2 ассимилирующих листа. Листовая пластинка широколанцентная, светло-зеленая, неправильной формы,ассиметрична, в некоторых случаях имеет закругленную верхушку, длинной 1 (2,5) см,шириной 1,5(1,8) см. Длина черешков 0,7-1 см, придаточных корней – 3 см. На данном этапе происходит смена микотрофного типа питания, свойственного ранним онтогенетическим стадиям,протекающим под землей, на миксотрофный.

   Переход в виргинильное возрастное состояние характеризуется формированием на протосомной части адвентивных побегов, схожим по строению с первым надземным побегом. Иногда начинают развиваться почки на надземной части побега,формируются боковые побеги. В результате особь состоит из одного надземного и до трех подземных побегов. Они нарастают ортотропно, но в некоторых случаях наблюдается хорошо выраженная плагиотропная часть. Таким образом, материнский побег развивается в течение 2-3-х вегетационных периодов, при этом нижние листья, формирующиеся в 1-й вегетационный период, меньших размеров, чем листья более позднего развития. В этом возрастном состоянии моноцентрическая структура особи преобразуется в полицентрическую, сохраняющуюся до конца онтогенеза,включая генеративный и постгенеративный периоды.

На следующий год особь состоит из главного и боковых побегов (в количестве 1-3), которые отходят как от главного побега,так и от протосомы. Годичные приросты вегетативных побегов длиной 0,5-1,2 (4,2) см. Боковые побеги развиваются 3-4 года, на них ежегодно формируются 1-4 ассимилирующих листа, отделенных от прежних междоузлиями с 1-8 чешуевидными листьями. Соцветия на главном и боковых побегах часто закладываются одновременно.

   Плагиотропные побеги на осветленных местах достигают длины 0,5 м, в затемненных – до 1-го метра. Коневища ветвятся до 3-го порядка.

Происходит образование все более разрастающейся полицентрической системы, состоящей из парциальных кустов.

   Генеративный период. На 3-4-ый год на верхушке вегетативного побега формируется соцветие – односторонняя многоцветковая кисть. Генеративный побег длиной 7-12 см. Боковые побеги формируются в пазухах ассимилирующих и чешуевидных листьев во все периоды жизни главного генеративного побега.Они  идентичны главному, но проходят ускоренное развитие и зацветают на 2-3-ий год. Особь в этом возрастном состоянии состоит из 1-2-х генеративных и 2-4-х вегетативных парциальных кустов. Нижние листья вегетативных побегов желтеют, начинают отмирать чешуевидные листья.Длина годичных приростов 4(5,4) см, между ассимилирующими листьяи – 0,2-0,5 мм.

   Подземная часть включает плагиотропные белые корневища длиной 35-90 см и диаметром 1,5-3 мм. Побеги располагаются в листовой подстилке, что позволяет им легко развиваться в длину. Придаточные корни многочисленные, образуются в пазухах чешуевидных листьев на корневищах новых парциальных кустов.

   У особей, находящихся в субсенильном возрастном состоянии присутствует в полицентрической структуре большое количество старых вегетативных побегов, утративших способность к цветению и плодоношению. Наблюдается отмирание ассимилирующих листьев нижней и срединой формации. Придаточные корни приобретают более  темный цвет,новые – практически не образуются. Прекращается разрастание куртины. Большинство придаточных корней отмирает.

                                                                  

       

 

 

                                                 Род Pyrola

                                         Онтогенез P. renifolia

   Латентный период. Плод – поникающая приплюснуто-шаровидная пятигнездовая коробочка диаметром 3-5 мм и высотой 2-3 мм с пылевидными семенами.

   Иматурное возрастное состояние. На побеге у особей P. Renifolia  располагаются 1-2 ассимилирующих и 2-5 чешуевидных листа. Высота наземного побега 4-8 см. Она варьирует в зависимости от экологических условий. Длина черешков ассимилирующих листьев 2,5-3 см. Листовая пластинка длиной 1,3-2 см и шириной 1,5-2,5 см. В подземной сфере от прокаулома отходят 2-5 придаточных корня. На данном этапе происходит смена микотрофного типа питания на миксотрофный.