Биомы суши и распределение жизни в океане

5. Биомы суши и распределение  жизни в океане.

Различают ряд основных биомов суши; названия большинства из них определяются типом растительности, например хвойные или лиственные леса, пустыня, тропический лес и т.д. Однако в конечном счете фактором, определяющим тип биома, является климат, поскольку характер среды задается в основном температурой, количеством осадков, а также направлением и силой ветров. Так, например, и в северном и в южном полушарии в областях, лежащих в экваториальном поясе, ветры в основном дуют в направлении к экватору. Они несут с собой влагу, которая выпадает в виде обильных дождей в тропическом поясе; в результате возникают тропические леса. Однако и к северу и к югу от тропиков те же самые ветры являются причиной образования саванн и пустынь. Еще дальше от экватора чередующиеся ветры из субтропической и полярных зон создают сложную последовательность выпадения осадков в разных районах, что приводит к образованию степей и лесов умеренно го пояса. Близость к океану влияет на распределение осадков, а следовательно, и на распространение типов растительности.

Одни и те же биомы встречаются по всему земному шару, на разных континентах, в различных частях света. Однако леса, степи и т.д. имеют свои характерные особенности в различных областях планеты. Различны и животные, приспособившиеся к существованию в этих биомах. Рассмотрим кратко представителей фауны и флоры, образующих биомы различных биогеографических областей.

Неарктическая область

Неарктическая область включает территорию всей Северной Америки, Ньюфаундленд и Гренландию. На севере снега и льды сменяются тундрой, а затем широким поясом хвойных лесов. Южнее следует массив лесов умеренного пояса на востоке, прерии в центральной части и смешение гор, пустынь и хвойных лесов - на западе. Основные биомы следующие.

Тундра. Низкорослая растительность: мхи, лишайники, осока, чахлые кустарники. Основные животные: олень, мускусный бык, леминг, полярный заяц, песец, волк, белый полярный медведь, белая сова.

Хвойные леса. В основном густые леса из пихты, ели и других хвойных деревьев. Основные животные: лось, олень, дикобраз, полевка, землеройки, росомаха, рысь, дятлы, американские рябчики.

Степи. Различное сочетание травяной и кустарниковой растительности. Основные животные: бизон, антилопа, дикий кролик, американский барсук, лисица, койот, степной тетерев, большое количество гремучих змей.

Лиственные леса. Широколиственные леса, имеющие плотную крону: дуб, бук, клен; множество цветов. Основные животные: крот, суслик, черная белка, енот-полоскун, опоссум, бурундук, красная американская лисица, черный медведь, певчие птицы.

Жестколистные леса. Заросли можжевельника и кустарников с кожистыми листьями. Представители фауны попадают из соседних биомов.

Пустыни. Из растений широко распространены кактусы, древовидная юкка, полынь и кустарники. Основные животные: дикий кролик, суслик, кактусовая мышь, карманчиковая мышь, кенгуровая крыса и другие.

Палеарктическая область

Палеарктическая область включает в себя всю Евразию от Британских островов на западе до Берингова пролива на востоке и Индии и Индокитая на юге. Так же, как и в Неарктике, вдоль всей Палеарктики тянутся зоны вечных льдов, тундра и хвойные леса. Области с умеренным климатом в Китае и Японии, так же как и в Европе, покрыты лиственными лесами, однако видовой состав азиатских лесов богаче. Центральные районы Азии засушливы и безлесны. Животные севера Палеарктики близкородственны неарктическим, а на юге встречаются формы, характерные для Восточной области.

Тундра. В тундре и флора и фауна существенно не отличаются от обитателей этой зоны в неарктической области.

Хвойные леса. Древесные породы, составляющие эти леса, сосна, пихта, ель - принадлежат к тем же родам, что и соответствующие деревья Неарктики, но представляют собой отличные от них виды. То же самое относится и к животным - рыси, росомахе, лосю. Травы примерно такие же, как и в Неарктике. Типичные животные: сайгак и антилопа, дикие ослы, лошадь и верблюд, а также суслик, хомяк, тушканчик, куницы, шакал.

Лиственные леса. В основном бук, клен, дуб, граб, липа, но других, нежели в Неарктике, видов. Фауна лиственных лесов также очень напоминает неарктическую.

Район Средиземноморья очень похож на соответствующий неарктический биом, в котором обитают животные из различных соседних сообществ.

Пустыни. Разрозненные кустики полыни, пальчатой травы, заросли верблюжьей колючки, саксаула и тамариска. Животный мир представлен несколькими видами травоядных, а также ежами, тушканчиками, песчанками, мешотчатой крысой и хомяками. Из птиц - орлы, соколы, совы.

Восточная область.

Включает в себя Индию и Индокитай, а также острова Цейлон, Яву, Суматру, Борнео, Тайвань и Филиппины. Все острова сплошь покрыты пышными тропическими лесами, тогда как значительная доля материковой части области занята горами с разнообразным растительным покровом, в западной Индии переходящим в сухие степи. Из всех тропических районов. Восточная область наиболее бедна эндемичными (от греч. endemos - местный), т.е. встречающимися только в данной местности, формами, хотя и является центром происхождения и расселения позвоночных.

Тропический лес. Как и в других тропических лесах, здесь в изобилии растут сотни видов растений, образующих непроходимые заросли. Некоторые типичные растения: лианы, бамбук, манильская конопля и тик, баньян и черное дерево. Среди животных широко представлены приматы - гиббоны, орангутанг, мелкие сородичи обезьян - тупайя, долгопят, лори. Характерны также индийский слон, тапир, два рода носорогов, дикобраз, тигр, медведь-губач и бамбуковый медведь, олень и антилопы. Много фазанов, ядовитых змей и различных ящериц, два рода носорогов, дикобраз, тигр, медведь-губач и бамбуковый медведь, олень и антилопы. Много фазанов, ядовитых змей и различных ящериц.

Неотропическая область.

В состав области входят Южная и Центральная Америка, тропическая часть Мексики и острова Карибского архипелага. В континентальной Южной Америке огромные пространства покрыты тропическими лесами и степями (пампой), однако в некоторых частях континента, так же как и в Центральной Америке, существуют относительно небольшие территории, представляющие собой один из самых сложных и своеобразных растительных комплексов мире. Поскольку эта область долгое время была полностью изолированной, ее фауна, в особенности грызуны, резко отличается от животных других областей.

Тропический лес. Половина континента покрыта тропическим лесом, необыкновенно богатым лишайниками, мхами, орхидеями, бромелиевыми. Из других растений характерны капустная пальма, древовидный папоротник, тропический миндаль, бамбук, лианы. Множество мелких животных.

Пустыня. Растительность состоит главным образом из трав и редких кустарников, в оазисах растут финиковые пальмы. На юге встречаются молочай и растения с клубненосными корнями. Из животных распространены газель, дикобраз, тушканчик, орел, ящерицы.

Степи (пампа). Растительный покров представляет собой смешение различных трав. Животный мир - нанду, пампасский олень, морская свинка, туко-туко, скунсы.

Австралийская область.

Австралийская область включает в себя Австралию, Тасманию, Новую Гвинею, Новую Зеландию и острова Тихого океана. В Австралии центральная часть материка представлена пустыней, окаймленной степями и саваннами с редкими участками тропического леса. Биомы островов различны - от тропической Новой Гвинеи до сравнительно холодной Новой Зеландии. Перешейки, соединявшие когда-то отдельные участки суши, давно исчезли, и на изолированных островах возникло множество эндемичных растений и животных. Нишу, во всех частях света занятую плацентарными млекопитающими, здесь занимают сумчатые звери и отчасти бескрылые птицы (киви). Основные биомы:

Пустыня. Основная растительность - местные формы лебеды, акации и различные эвкалипты. Из животных - сумчатый крот, кенгуровая мышь, тушканчиковая сумчатая крыса, длиннохвостые попугайчики.

Саванна. В основном степи и заросли различных кустарников, эвкалиптов, в том числе красного эвкалипта и других специфических австралийских растений. Из животных наиболее характерны гигантский рыжий кенгуру и эму; встречаются также бандикуты, сумчатый кролик, вомбаты, какаду и другие попугаи.

Тропический лес представляет собой либо типичный лес жаркого и влажного климата со сплошным пологом, многочисленными вьющимися растениями и лианами, либо редкий эвкалиптовый лес. В лесах обитают древесный кенгуру, коала, опоссум, сумчатый волк, тасманийский дьявол, утконос, летучая собака, лирохвост.

Таким образом, весьма краткий обзор биогеографических областей земного шара показывает, что на разных континентах сообщества, относящиеся к одним и тем же типам (например, влажные тропические леса или степи, лиственный лес или тундра), населены растениями и животными, принадлежащими к разным систематическим группам. Однако, эти животные и растения характеризуются сходными особенностями организации, обусловленными близкими экологическими условиями обитания. В каждом биоме имеются доминирующие, т.е. преобладающие, группы как среди типов растительных сообществ, так и между животным населением. Знание генетического родства форм, свойственных тому или иному сообществу в разных регионах нашей планеты, позволяет проследить не только развитие фауны и флоры, но и происхождение биома в целом.

Распределение жизни в океане

29. Понятие о популяции. Пространственное подразделение  популяций.

Популяцией в экологии называют группу особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию.

Слово «популяция» происходит от латинского «популюс» – народ, население. Экологическую популяцию, таким образом, можно определить как население одного вида на определенной территории.

Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические (взаимно полезные) и конкурентные. Специфические внутривидовые взаимосвязи– это отношения, связанные с воспроизводством: между особями разных полов и между родительским и дочерним поколениями.

При половом размножении обмен генами превращает популяцию в относительно целостную генетическую систему. Если перекрестное оплодотворение отсутствует и преобладает вегетативное, партеногенетическое или другие способы размножения, генетические связи слабее и популяция представляет собой систему клонов, или чистых линий, совместно использующих среду. Такие популяции объединены в основном экологическими связями. Во всех случаях в популяциях действуют законы, позволяющие таким образом использовать ограниченные ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства. Достигается это в основном через количественные изменения населения. Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность.

Поддержание оптимальной в данных условиях численности называют гомеостазом популяции. Гомеостатические возможности популяций по-разному выражены у различных видов. Осуществляются они также через взаимоотношения особей.

Таким образом, популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельно взятой особи.

Основные характеристики популяций:

1) численность– общее количество особей на выделяемой территории;

2) плотность популяции – среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства; плотность популяции можно выражать также через массу членов популяции в единице пространства;

3) рождаемость– число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения;

4) смертность – показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени;

5) прирост популяции– разница между рождаемостью и смертностью; прирост может быть как положительным, так и отрицательным;

6) темп роста – средний прирост за единицу времени.

Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции. Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой – под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяций имеет, следовательно, приспособительный характер. Разные популяции одного вида обладают как сходными особенностями структуры, так и отличительными, характеризующими специфику экологических условий в местах их обитания.

Таким образом, кроме адаптивных возможностей отдельных особей, население вида на определенной территории характеризуется еще и приспособительными чертами групповой организации, которые являются свойствами популяции как надиндивидуальной системы. Адаптивные возможности вида в целом как системы популяций значительно шире приспособительных особенностей каждой конкретной особи.

Пространственные подразделения популяций.

Пространство или ареал, занимаемое популяцией, может быть различным как для разных видов, так и в пределах одного вида. Величина ареала популяции определяется в значительной мере подвижностью особей или радиусом индивидуальной активности. Если радиус индивидуальной активности невелик, величина популяционного ареала обычно также невелика (табл. 1).

Таблица 1

Величина радиуса индивидуальной активности животных и растений (по А.В. Яблокову, А.Г. Юсуфову, 1976)

У Растений радиус индивидуальной активности определяется расстоянием, на которое могут распространяться пыльца, семена или вегетативные части, способные дать начало новому растению. Во многих других случаях трофический ареал не совпадает с репродукционным. Так, несмотря на огромный трофический ареал белого аиста (Ciconia alba), обитающего в Европе, а зимой – в Африке, каждая пара птиц возвращается обычно в район своего старого гнезда, и популяции аистов, хотя и смешиваются на местах зимовок, но во время размножения занимают относительно небольшую территорию.

В зависимости от размеров занимаемой территории Н. П. Наумов (1963) выделяет три типа популяций: элементарные, экологические и географические (рис.1).

Элементарная, или микропопуляция, - это совокупность особей вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. В состав их обычно входят генетически однородные особи. Количество элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий среды обитания: чем они однообразнее, тем меньше элементарных популяций, и наоборот. Между элементарными популяциями всегда имеются некоторые отличия, проявляющиеся в генетическом своеобразии, фенологических особенностях, способности к накоплению питательных веществ, интенсивности обмена, в характере поведения, или каждая элементарная популяция морфофизиологически и этологически (поведенчески) специфична, различия между ними определяются их генетическим своеобразием и средой обитания. Однако нередко смешение особей элементарных популяций, происходящее в природе, стирает границы между ними.

Рис. 1. Пространственное подразделение популяций (по Н.П. Наумову, 1963):

1 – ареал вида; 2 – 4 – соответственно  географическая, экологическая, и элементарная  популяции

Экологическая популяция формируется как совокупность элементарных популяций. В основном это внутривидовые группировки, слабо изолированные от других экологических популяций вида, поэтому обмен генетической информаций между ними происходит сравнительно часто, но реже, чем между элементарными популяциями. Экологическая популяция имеет свои особые черты, отличающие её в чём-то от другой соседней популяции. Так, белки (Sciurus vulgaris) заселяют различные типы леса, и могут быть чётко выделены «сосновые», «еловые», «пихтовые», «елово- пихтовые» и другие их экологические популяции.

Географическая популяция охватывает группу особей, населяющих территорию с географически однородными условиями существования. Географические популяции занимают сравнительно большую территорию, довольно основательно разграничены и относительно изолированы, Они различаются плодовитостью, размерами особей, рядом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Для географической популяции характерен генетический обмен, и хотя он может быть редким, но всё же возможен. При перекрёстном скрещивании особи каждой популяции приобретают общий морфологический тип, в чём-то несколько отличающийся от соседней географической популяции, с которой регулярного контакта нет. Например, узкочерепная полёвка занимает большой ареал. Она встречается в степных районах нашей страны и далеко на севере в зоне тундры. Географические популяции из тех и других районов имеют существенные отличия между собой по физиологии и размерам животных. Тундровые в отличие от степных более крупные, значительно раньше начинают размножаться, обладают более высокой плодовитостью и больше накапливают жира. Отличия настолько чётко выражены, что длительное время считали эти группы разными видами. Однако эксперименты показали, что обе формы полёвок легко скрещиваются и дают плодовитое потомство, следовательно, принадлежат к одному виду.

Границы и размеры популяций в природе определяются особенностями не только заселяемой территории, но в первую очередь свойствами самой популяции. Здесь всегда лежит степень её генетического и экологического единства. Раздробление вида на множество мелких территориальных группировок носит приспособительный характер к большому разнообразию местных условий, что увеличивает генетическое многообразие вида и обогащает его генофонд. Таким образом, наиболее общим правилом является то, что индивиды любого живого вида всегда представлены не изолированными отдельностями, а их определённым образом организованными совокупностями. Это правило было сформулировано в 1903 г. С.С. Четвериковым (1880 – 1959) и получило название правила объединения в популяции.

41. Полиморфизм популяций. Популяция как саморегулирующаяся система.

Неоднородность генотипа и фенотипа особей, входящих в популяцию, имеет большое экологическое значение. В зависимости от конкретных условий больше шансов выжить то у одних, то у других особей, которые затем снова восстанавливают всю популяцию. Так, например колорадский жук способен быстро наращивать свою численность даже после воздействия очень неблагоприятных условий: сплошных химических обработок или временного отсутствия своего кормового растения, благодаря разной продолжительности диапаузы у разных особей. Диапаузирующие жуки могут находиться в почве от одного года до трех лет.

Иногда эта изменчивость может регулироваться внешними факторами, как бы направляющими особь по тому или иному пути развития. Так под влиянием большой плотности популяции саранча Locusta migratoria L. существенно меняет свой облик и физиологию, переходя из одиночной фазы в мигрирующую. Мигрирующая саранча охотно образует скопления – кулиги личинок и стаи имаго, передвигающиеся в поисках корма. Плодовитость мигрирующей саранчи в 3–4 раза ниже, чем одиночной.

Некоторую аналогию с мигрирующей саранчой представляют крылатые особи тлей, возникающие, в частности, при высокой скученности тлей на растении или ухудшении питания. Правда, крылатые тли, не способные к активному полету из-за своих малых размеров, мигрируют одиночно, не образуя скоплений. Под влиянием условий меняется соотношение длинно- и короткокрылых особей одного вида клопов–водомерок. Жаркое и сухое лето способствует появлению большого количества длиннокрылых мигрирующих особей, что необходимо в связи с массовым пересыханием мелких водоемов. Короткокрылые же особи оказываются более устойчивыми к неблагоприятным условиям и могут вытеснять длиннокрылых.

Полиморфизм может быть обусловлен и чисто генетическими причинами. Так, у двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata L. известны две формы: черная и светло–оранжевая. Черные жуки, по крайней мере, в некоторых географических районах, отличаются большей смертностью при зимовке, что, по-видимому, связано с повышенной отдачей тепла при такой окраске. Эта смертность компенсируется большей половой активностью черных особей, благодаря чему в природных популяциях поддерживается относительно стабильное равновесие. 
В принципе, меланистические темные формы получают адаптивно преимущество, если темнеет "окружающий фон". Так, в индустриальных районах Англии заметно возрастает количество окрашенных в черный цвет или хотя бы более темных березовых пядениц Biston betularia L., что связывается с более темными и лишенными лишайников стволами деревьев при существенном загрязнении воздуха.

Изменчивость в популяции может быть и не так очевидна, но имеет большое приспособительное значение. В любой популяции можно найти более и менее склонных к миграции особей. В зависимости от запасов пищи и погоды преимущественно выживает та или иная часть популяции, сохраняя ее общий генофонд. Кроме того, в популяции всегда выделяются менее разборчивые к питанию или другим условиям особи и особи, более специализированные по своим потребностям и возможностям (А.Г.Креславский, 1987). 
Итак, возможность выживания популяции резко увеличивается благодаря ее генетической и фенетической неоднородности.

Популяция - саморегулирующаяся система

Под саморегуляцией систем понимают способность поддерживать на относительно постоянном уровне те или иные биологические показатели (внутренние свойства, структуру). Отклонение какого-либо показателя от определенного, характерного для данной системы, уровня является сигналом к включению механизмов, восстанавливающих этот уровень.

Рассмотрим механизмы саморегуляции популяции как биологической системы на основных биологических показателях (свойствах) популяции - численности и плотности.

Численность популяции - общее число особей на выделяемой территории. Благодаря этой характеристике судят о том, насколько благоприятны условия существования вида на данной части ареала.

Численность популяций разных видов, обитающих на Земле, различна. Так, популяции некоторых видов насекомых (например, непарного шелкопряда, божьих коровок) могут насчитывать миллионы особей. В то же время известны виды, состоящие всего из одной популяции, в которую входит несколько сот особей (например, уссурийский тигр). Численность популяций постоянно колеблется, что зависит от множества факторов: обилия или отсутствия пищевых ресурсов, недостатка или избытка площади для обитания и размножения; болезней, числа хищников и др.

Колебания численности особей в популяциях (ее динамика) могут достигать десятков, сотен, а в некоторых случаях и тысяч раз. Известны случаи, когда саранча размножается так обильно, что производит страшные опустошения растительности. Стаи насекомых проносятся по небу как огромные тучи, а шум от их крыльев напоминает завывание сильного ветра. Колебания численности характерны не только для животных и растений, но и для микроорганизмов (бактерий, вирусов). В конце Первой Мировой войны была отмечена вспышка гриппа, которая охватила практически весь мир, в том числе и Гренландию. По некоторым подсчетам эта пандемия (эпидемия огромных масштабов) унесла жизни около 100 млн. человек.

Человек анализирует данные о колебаниях численности популяций охотничьих зверей и птиц, предугадывает эти колебания. На основе этого делаются прогнозы, согласовываются сроки и нормы добычи охотничьих животных.

Точные данные о численности популяций видов собрать нелегко. Поэтому обычно используют такое свойство популяции, как плотность.

Плотность популяции - это среднее число особей, приходящееся на единицу площади или объема (на 1  или 1  площади, в 1 л или 1  воды). Например, можно подсчитать число гнезд птицы олуши на 1  или число мелких ракообразных дафний в 1 л воды, взятой из какого-либо водоема. С помощью вычисления плотности можно количественно сравнивать разные популяции независимо от того, какую площадь они занимают.

При возрастании плотности популяции между ее особями усиливается конкуренция за пищу, место обитания и размножения - внутривидовая конкуренция.

Плотность популяций крупных организмов более стабильна, чем у мелких растений и животных. Например, в популяциях дуба по мере роста деревьев происходит их самоизреживание, а у мари белой (лебеды) из семян развиваются практически все растения, то есть чем больше плотность популяции, тем меньшую величину будут иметь организмы

Выращивая культурные растения, человек ослабляет внутривидовую конкуренцию, прореживая посевы моркови, свеклы, а также определяя нормы посадки картофеля, капусты с учетом возможности удовлетворения каждым растением потребностей в минеральном питании.

У животных уменьшение величины тела в связи с высокой плотностью популяции могут наблюдать, например, аквариумисты, если у них в небольшом аквариуме живет многочисленная популяция рыбок. Чаще всего увеличение плотности популяций животных и, как следствие, усиление внутривидовой конкуренции приводят к тому, что ее особи становятся физически слабее.

Это снижает их сопротивляемость к заболеваниям и делает более доступными для хищников.

При увеличении плотности популяций у активно двигающихся животных наблюдается усиленное переселение - миграция. Таковы миграции белок, массовые миграции тундровых грызунов - леммингов. Перелеты огромных стай саранчи, о которых уже упоминалось, - тоже пример популяционных миграций за пределы мест размножения. Таким образом, численность, плотность особей в популяции саморегулируется, то есть популяцию можно рассматривать как сложную, саморегулирующуюся систему.

Вид - целостная система. Вид представляет собой единую целостную систему. Целостность вида обеспечивается его обособленностью от других видов благодаря специфическому хромосомному набору.

Целостность вида также обусловлена связями, которые образуют его особи в популяциях и подвидах. Связи между самцами и самками, родителями и их потомством, особями разных возрастов в стае, стаде и колонии позволяют успешно размножаться, заботиться о потомстве, обеспечивать защиту от врагов и т. п. Вся совокупность связей обеспечивает существование вида как целостной системы.