Биотические факторы
Вариант 4
1)Биотические факторы.
Биотические факторы (биотические экологические факторы; (Biotic factors; Biological factors; от греч. Biotikos — жизненный) — факторы живой среды, влияющие на жизнедеятельность организмов. Под биотическими факторами среды понимают компоненты живой природы, прямо или косвенно действующие на организм. Данный организм также воздействует на другие живые существа и на абиотические факторы. Это факторы, контролирующие взаимоотношения организмов в популяциях или сообществах. Считается, что биотические факторы среды – это совокупность влияний оказываемых на организмы жизнедеятельностью других организмов Эти влияния носят самый разнообразный характер Живые существа могут служить источником пищи для других организмов являться средой обитания для них. Это влияние растений на других членов биоценоза. Влияние животных на других членов биоценоза. Антагонистические взаимоотношения паразитов и хищников со своими жертвами поддерживают численность популяций одних и других на определенном относительно постоянном уровне, что имеет большое значение в выживании видов.
Биотические факторы можно разделить на 4 группы:
топические — по изменению среды. При топических связях один вид служит местом для поселения другого вида (деревья используются птицами для гнездования или для поселения на их стволах лишайников, мхов, водорослей);
трофические — пищевые отношения (продуценты, консументы, редуценты);
фабрические — по жилищу (паразитические черви используют организм как среду обитания) При фабрических отношениях один вид использует другой для строительства жилья, гнезд, убежищ и т. д. (бобр строит плотины и хатки из растительного материала).
форические — по переносу. Вступая в форические отношения, организмы одного вида способствуют перемещению организмов другого вида (перенос млекопитающими клещей, блох и других паразитов, рак отшельник переносит актинию).
Важным экологическим фактором для популяций животных считают пищу. Количество и качество пищи влияют на плодовитость организмов (их рост и развитие), продолжительность жизни. Установлено, что мелким организмам необходимо больше пищи в расчете на единицу массы, чем крупным; теплокровным - больше, чем организмам с непостоянной температурой тела. Например, синице лазоревке при массе тела в 11 г необходимо ежегодно потреблять пищи в размере 30% от ее массы, певчему дрозду при массе 90 г - 10%, а сарычу при массе в 900 г - всего 4,5%.
Продуце́нты (автотрофные организмы или автотрофы) — организмы, способные синтезировать органические вещества из неорганических. Это, в основном, зелёные растения (синтезируют органические вещества из неорганических в процессе фотосинтеза), однако некоторые виды бактерий-хемотрофов способны на чисто химический синтез органики и без солнечного света. Продуценты являются первым звеном пищевой цепи.
Автотрофные организмы для построения своего тела используют неорганические вещества почвы, воды, воздуха. При этом одни из них (фототрофы) получают необходимую энергию от Солнца, другие (хемотрофы) — от химических реакций неорганических соединений.
Консументы (от лат. consumе — употреблять) — гетеротрофы, организмы, потребляющие готовые органические вещества, создаваемые автотрофами (продуцентами). В отличие от редуцентов, консументы не способны разлагать органические вещества до неорганических.
К консументам относят животных, некоторые микроорганизмы, а также паразитические и насекомоядные растения. Классифицируют консументов первого, второго и других порядков, так как на каждом этапе передачи вещества и энергии в трофической цепи теряется до 90 %, экологические пирамиды редко состоят из более чем четырех порядков консументов.
Консументы первого порядка — растительноядные гетеротрофы (травоядные животные, паразитические растения), питаются непосредственно продуцентами биомассы.
Консументы второго порядка — хищные гетеротрофы (хищники, паразиты хищников), питаются консументами первого порядка.
Отдельно взятый организм может являться в разных трофических цепях консументом разных порядков, например, сова, поедающая мышь является одновременно консументом второго и третьего порядка, а мышь — первого и второго, так как мышь питается и растениями и растительноядными насекомыми.
Любой консумент является гетеротрофом, так как не способен синтезировать органические вещества из неорганических. Термин "консумент (первого, второго и так далее) порядка" позволяет более точно указать место организма в цепи питания. Редуценты (например, грибы, бактерии гниения) также являются гетеротрофами, от консументов их отличает способность полностью разлагать органические вещества (белки, углеводы, липиды и другие) до неорганических (углекислый газ, аммиак, мочевина, сероводород), завершая круговорот веществ в природе, создавая субстрат для деятельности продуцентов (автотрофов).
Редуценты (также деструкторы, сапротрофы, сапрофиты, сапрофаги) — микроорганизмы (бактерии и грибы), разрушающие отмершие остатки мёртвых существ, превращающие их в неорганические соединения и простейшие органические соединения.
От детритофагов (животных и протистов) редуценты отличаются прежде всего тем, что не оставляют твердых, не переваренных остатков (экскрементов). Животных-детритофагов в экологии традиционно относят к консументам. В то же время все организмы выделяют углекислый газ и воду, а часто и другие неорганические (аммиак) или простые органические (мочевина) молекулы и таким образом принимают участие в разрушении (деструкции) органического вещества.
Трофические отношения между организмами еще называют хищничеством — это отношения, при которых один из них (хищник) атакует другого (жертву) и питается частями его тела, то есть обычно присутствует акт умерщвления жертвы. Хищничество противопоставляется поеданию трупов (некрофагии) и органических продуктов их разложения (детритофагии). Хищничество – это способ добывания пищи животными (реже растениями), при котором они ловят, умерщвляют и поедают других животных. Хищничество встречается практически у всех типов животных. Хищников можно классифицировать по нескольким принципам.
1) Таксономический принцип.
Разделение по таксономическому принципу в самом общем виде предполагает существование трёх групп хищников:
собственно хищников или плотоядных, питающихся животными,
растительноядных, питающихся растениями,
всеядных, питающихся и животной, и растительной пищей.
2) Функциональный принцип
В основе функциональной классификации лежит разделение по продолжительности контакта хищника и жертвы, летальность взаимодействия для жертвы и число жертв, атакуемых хищником в течение его жизни. Традиционно выделяют:
истинных хищников, убивающих в течение жизни большое число жертв. Примеры: хищные млекопитающие, хищные растения, грибы-хищники.
хищников с пастбищным типом питания или «пастбищников», нападающих в течение жизни на большое число жертв, однако обычно съедающих лишь часть жертвы, которая может оставаться живой. Примеры: многие жвачные млекопитающие, кровососущие двукрылые насекомые.
паразитоидов, питающихся в течение продолжительного времени (на личиночных стадиях) лишь одной жертвой и обязательно приводящих к её гибели. Примеры: некоторые перепончатокрылые и двукрылые насекомые, волосатики.
паразитов, продолжительное время питающихся одной жертвой и не вызывающих её гибели.
Связь хищника и жертвы заключается в том, что размер популяции хищников влияет на размер популяции их жертв и наоборот.
В процессе совместной эволюции хищники и жертвы приспосабливаются друг к другу. В ходе эволюции у хищников хорошо развились нервная система и органы чувств, позволяющие обнаруживать и распознавать добычу, а также средства овладения, умерщвления, поедания и переваривания добычи (острые втягивающиеся когти у кошачьих, ядовитые железы многих паукообразных, стрекательные клетки актиний, ферменты, расщепляющие белки и другое). Эволюция хищников и жертв происходит сопряженно. В ходе ее хищники совершенствуют способы нападения, а жертвы – способы защиты. У хищников появляются и развиваются средства обнаружения и атаки, а у жертв — средства скрытности и защиты. Поэтому наибольший вред жертвам могут нанести новые для них хищники, с которыми те не вступали ещё в «гонку вооружений».
Хищники могут специализироваться на одном–нескольких видах для добычи, это делает их в среднем более успешными в охоте, но повышает зависимость от данных видов.
2) Сформулируйте закон экологической толерантности.
Закон экологической толерантности», сформулированный В. Шел фордом в 1913 году, в общем виде гласит: рост и развитие организмов зависят в первую очередь от тех факторов среды, значения которых приближаются к экологическому минимуму или экологическому максимуму. У каждого вида организмов — свои оптимальные значения действия факторов среды и свои пределы выносливости. Более того, даже внутри вида общая кривая выносливости (кривая оптимума) может сужаться или расширяться для каждой отдельно взятой особи. Чтобы выразить степень толерантности, существуют термины, в которых используют приставки стено-, что значит «узкий», и эври- — «широкий», отсюда обозначение отношения организмов и факторов среды:
стенотермный — эвритермный (в отношении температуры),
стеногидрический - эвригидрический (в отношении воды),
стеногалинный — эвригалинный (в отношении солености).
Так, песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха около 80° (от +30 до — 50°С), а тепловодные рачки Copila mirabile не выдерживают даже незначительных колебаний температуры. Их температурный оптимум лежит внутри диапазона от +23 до +29°С, что составляет всего 6° [8]. Аналогичный пример можно привести относительно двух видов рыб: форели и окуня. Форель не в состоянии выносить большие колебания температуры, и потому ее относят к стенотермным видам, у окуня другие пределы выносливости, его относят к эвритермным организмам.
Вторая закономерность в действии факторов среды на организм — правило ограничивающего (лимитирующего) фактора. Способность вида к воспроизводству особей, распространению и конкуренции не беспредельна и ограничивается тем фактором, который сильнее всего отклоняется в ту или иную сторону от оптимума. И если действие одного из факторов выходит за пределы выносливости, существование вида становится невозможным. Такой фактор и называют лимитирующим. Данную закономерность отметил немецкий химик Ю. Либих в 1840 году. Он обнаружил, что урожай зависит не от тех элементов питания, которые присутствуют в большом количестве, а от тех, которые приближаются к экологическому минимуму. Позже так называемый «закон минимума» Либиха (рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве) был распространен и на другие экологические факторы.
Третья закономерность — факторы окружающей среды действуют на организмы не каждый в отдельности, в природе происходит взаимодействие и компенсация факторов. Например, жара переносится легче, если воздух не влажный, а сухой. Сильный мороз без ветра человек и животные переносят легче, в ветреную же погоду при сильном морозе очень велика вероятность обморожения. Таким образом, температурный фактор тесно связан с фактором влажности. Эту взаимосвязь можно изобразить графически — путем построения климатограмм.
Такие графики полезны для определения пригодности комбинации температуры и влажности в районах предполагаемой интродукции растений или промысловых животных, а также при использовании климатических камер, которые позволяют поддерживать любую желаемую комбинацию температуры, влажности и освещения.
Взаимодействие и компенсация факторов были подтверждены опытным путем: при добавлении в воду токсичного кадмия экологический оптимум ракообразных смещается как в отношении температуры, так и солености, а также изменяются пределы толерантности. Иногда организм способен заменить, хотя бы частично, дефицитный элемент другим, химически близким. Так, в местах, где много стронция, моллюски способны заменять до некоторой степени кальций на стронций. Замечено также, что растениям нужно меньше цинка, если они растут на ярком солнечном свету. Компенсация экологических факторов — это стремление организма ослабить лимитирующее действие физических, биотических и антропогенных влияний. Так, при разных температурах один и тот же вид, имеющий широкое географическое распространение, может приобретать физиологические и морфологические особенности, адаптированные к местным условиям. Здесь уместно привести правило Д. Аллена: у животных выступающие части тела — уши, хвосты, лапы тем короче, а тело — тем массивнее, чем холоднее климат. Примером также может быть выработка определенных жизненных циклов и внутренних ритмов в ответ на изменение факторов среды.
Поскольку разные организмы освоили разные среды обитания, они подвержены действию различных факторов окружающей их среды. Различна и ответная реакция организмов на действие разных по силе, длительности и природе факторов. Но во всех случаях реакция организма носит приспособительный характер. Такие приспособительные реакции организма называются адаптацией.
Так, важнейшими факторами наземной среды являются температура, свет, ионизирующее излучение, атмосферные газы. Соответственно этим факторам, у организмов разных климатических зон и мест обитания выработались температурные адаптации (химическая, физическая, поведенческая терморегуляция), световые (цветовое зрение и отсутствие его, светолюбивые и тенелюбивые виды; осуществление реакций фотосинтеза с разной скоростью разными видами в зависимости от интенсивности света, ориентация по солнцу, фотопериодизм и т. д.), способность адаптироваться к разному соотношению СО — О2 в атмосфере и другие.
Важными факторами как в наземной, так и в водной среде и в почве является состав биогенных элементов. Около половины элементов периодической таблицы важны либо для растений, либо для животных. Это прежде всего азот и фосфор. Из микроэлементов для растений особенно важны 10: Fe, Mn, Си, Zn, В, Si, Mo, Cl, V, Со (железо, марганец, медь, цинк, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий, кобальт). Все они требуются и животным, но добавляются еще селен (Se), никель (Ni), хром (Сг), фтор (F), йод (I), олово (Sn) [4].
Для водной среды обитания важны также течение и давление водного слоя, мутность (светопроницаемость), кислотность (значение водородного показателя). Для морской воды имеет значимость соленость, а для пресной — кислородный режим.
Почва как среда обитания является промежуточной между водной и воздушной - в ней есть почвенная влага и воздух. В почве тесно связаны живой и неживой компоненты биосферы; это не только среда, окружающая организмы, но и продукт их жизнедеятельности. В почве сглажены температурные колебания, а задерживающиеся в ней осадки создают особый режим влажности; эти особенности делают почву средой, чрезвычайно благоприятной для жизни макро- и микроорганизмов.
Многие виды гетеротрофных организмов в течение всей жизни или части жизненного цикла обитают в других существах. Паразиты обитают в специфических условиях внутренней среды хозяина. Это дает им целый ряд экологических преимуществ, но в то же время делает зависимым от хозяина прохождение жизненного цикла. Практически неограниченные пищевые ресурсы обеспечивают высокий потенциал размножения. Паразиты защищены от непосредственного воздействия факторов внешней среды. Недостаток кислорода в тканях приводит к тому, что у паразитов вырабатывается преимущественно анаэробный обмен веществ.
3) Адаптация — процесс и результат приспособления организмов к условиям существования. Различают видовую (генотипическую) адаптацию, происходящую в ряде поколений и связанную с процессом видообразования, и индивидуальную (фенотипическую) адаптацию —акклиматизацию, происходящую в пределах индивидуального развития организма и не затрагивающую его генотип.
4) и 5) Назовите основные характеристики популяции.
Назовите типы социальной организации популяций.
Такие группы особей одного вида с общим генофондом, общей морфологией и единым жизненным циклом называют популяцией. Историческое понятие популяции возникло в самом начале XX века в связи с развитием генетико-эволюционного направления в биологии. В современном представлении популяция рассматривается как элементарная единица эволюционного процесса, при этом главный критерий популяции — способность к свободному обмену генетической информацией (панмиксия):
«Под популяцией понимается совокупность особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство, внутри которого осуществляется та или иная степень панмиксии».
Популяция — не абстрактная эволюционная единица, а совокупность особей, входящая в состав определенной экосистемы. Так, все особи карася в одном озере, все березы или все ели в одном лесу образуют популяцию.
Основными характеристиками популяции являются, во-первых, генетическое единство популяции, а во-вторых, — фенотипическая общность особей. Кроме того, для каждой популяции характерны своя пространственная, половая и возрастная структуры, динамика численности и другие демографические показатели.
Пространственная структура популяций. Рациональное использование ресурсов среды популяций достигается упорядоченным размещением особей на занимаемом участке. Большинство популяций имеет постоянную территорию и временные поселения. Постоянную территорию называют «ядром» популяции, а временные поселения, «периферию» занимают микропопуляции, которые образуются при возрастании численности популяции в годы, наиболее благоприятные для размножения. Например, хлопковая моль на полях хлопчатника — это ядро популяции, а на соседних посевах кенафа, канатника, диких мальвовых растениях - временные поселения моли. Подобным образом могут размещаться на территории многие виды грызунов: лучшие местообитания занимает ядро популяции, «периферию» — временные поселения. Кроме того, различают типы пространственного размещения особей в популяции: а) равномерное, б) диффузное (беспорядочное), в) мозаичное.
В понятие пространственной структуры входит и так называемая социальная организация. Для нее свойственен определенный стереотип поведения, она регламентирует использование пространства и пищи.
Различают два типа социальной организации популяций: одиночную (семейную) и групповую. При одиночной (семейной) организации территория принадлежит одной семье (самец, самка и их потомство). Члены семейства могут метить и строго охранять границы этой территории. Такой образ жизни характерен для сидячих водных форм (некоторые иглокожие, а также раки-отшельники, крабы -норники, осьминоги), некоторых бабочек, хищных рыб, одиноких роющих ос, многих грызунов и млекопитающих. У многих животных индивидуальные участки сохраняются в течение всех сезонов и на протяжении всей жизни (сидячие формы, дятлы, ночные пернатые хищники).
Для других животных и растений характерно групповое использование пространства. Такие животные образуют стада, стаи или колонии. Часто таким образом обеспечиваются более благоприятные условия микроклимата: повышенная температура сохраняется в муравейниках и поселениях пчел, пингвины образуют «черепаху» во время буранов и т. д. Все особи в группе сообща выступают в борьбе с врагом и вырабатывают специальную систему сигналов (свист сусликов, постукивание лап зайцеобразных, тревожные крики птиц), которой оповещают об опасности всех членов поселения (колоний).
Колониями являются и гнездовья птиц с тесно расположенными гнездами (например, пеликаны, бакланы, чайки, пингвины). В таких поселениях обеспечивается не только защита от врагов и микроклимат, но часто и выкармливание потомства (как у морских котиков). У некоторых колониальных организмов в процессе эволюции сформировалась специализация отдельных особей, которую можно наблюдать у пчел («рабочие», «самки», «трутни»), муравьев («рабочие», «сторожа», «няньки») и т.д. Стаями живут многие насекомые (саранча), рыбы (сельдеобразные, тресковые образуют косяки), млекопитающие (копытные, ластоногие). На период размножения стада или стаи могут распадаться на более мелкие группы — «кланы» и «прайды».
Половая и возрастная структура популяций. Популяции большинства видов состоят из особей мужского и женского пола, если это не однодомные растения или не партеногенетические животные. Особям мужского и женского пола свойственны отличия в протекании биохимических и физиологических процессов, и поэтому они по-разному осваивают среду и ее ресурсы, на них в разной степени влияют одни и те же факторы среды. Различна роль самцов и самок в обеспечении выживаемости молодняка. На примере млекопитающих можно утверждать, что половая структура популяции изменяется в результате следующих процессов:
неравномерного отмирания
неравномерного распределения полов уже при рождении (но к половозрелому возрасту соотношение обычно выравнивается как 1:1) [4].
Возрастная структура
Представитель костистых рыб — трехиглая колюшка откладывает лишь несколько десятков икринок, а принадлежащая к этому же надотряду луна-рыба - до 300 миллионов икринок. Виды лососевых рыб размножаются также неодинаково: горбуша — один раз в жизни, а форель — много раз. Легко представить, насколько разной будет структура перечисленных популяций, то есть число молодых, зрелых и старых особей у этих видов.
Таким образом, у каждого вида организмов, образующих популяцию, свой темп полового размножения, число семян или детенышей в потомстве, свои скорость отмирания популяции и продолжительность жизни. Эти характеристики называются демографическими показателями популяции. К ним относятся также общая численность, плотность расселения и скорость роста популяций. В промыслово-хозяйственной деятельности особенно важен учет этих характеристик для планирования вырубки лесов, добычи охотничье-промысловых животных (морских котиков, тюленей, пушных зверей), отлова рыбы. Для медиков очень важно изучение популяций животных, являющихся возбудителями или переносчиками опасных заболеваний, для того чтобы предотвратить наступление эпидемий, эпизоотии.
Каждая популяция имеет особые характеристики, присущие только ей и неприменимые к отдельным организмам. Наилучшим образом популяцию как группу организмов характеризует обилие — определенное число особей на данной площади. Мерой обилия особей какой-либо популяции может быть общая численность популяции или ее общая биомасса, что более применимо к растительным организмам. Однако измерить общую численность некоторых популяций на практике бывает довольно трудно, поэтому пользуются таким понятием, как плотность популяции.
Плотность популяции — это число особей (или биомасса), приходящееся на единицу площади или объема жизненного пространства (в воде или почве). Зная плотность популяции в тот или иной момент времени, можно судить о росте, размножении, старении популяции.
Рождаемость ~ это способность популяции к увеличению численности за счет размножения особей. Показатель рождаемости — число новых особей (яиц, семян), родившихся в популяции за определенный промежуток времени.
Различают максимальную (или абсолютную, физиологическую) и экологическую рождаемость.
Правило максимальной рождаемости, или воспроизводства: в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей. Оно достигается в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы и размножение ограничивается лишь физиологическими особенностями вида. Обычно же существует экологическая, или реализуемая, рождаемость, возникающая в особых или специфических условиях среды.
Максимальная рождаемость — тот предел, который характерен для скоростей увеличения числа особей в популяции.
Для тех видов, которые мало или вообще не заботятся о потомстве, а функция родителей сводится только к произведению на свет новых особей, характерна высокая максимальная и низкая экологическая рождаемость. Так, например, взрослая самка трески выметывает миллион икринок (максимальная рождаемость), из которых до взрослого состояния в среднем доживают лишь две особи (экологическая рождаемость).
Смертность - это показатель состояния популяции, противоположный рождаемости. Для того чтобы популяция не исчезла совсем и не возрастала неограниченно, необходимо определенное равновесие процессов рождаемости и смертности. Организмы умирают, даже когда условия жизни вполне благоприятны, а влияние внешних факторов не изменяется в худшую сторону. В этих случаях смертность минимальная. При появлении новых неблагоприятных факторов среды смертность возрастает.
6) Кривые выживания. Гомеостаз популяций
Типы кривых выживания
Выделяют три типа основных кривых выживания (рис.5), к которым в той или иной мере приближаются все известные кривые.
Кривая I типа, когда на протяжении всей жизни смертность ничтожно мала, резко возрастая в конце ее, характерна для насекомых, которые обычно гибнут после кладки яиц (ее и называют «кривой дрозофилы»), к ней приближаются кривые выживания человека в развитых странах, а также некоторых крупных млекопитающих.
Кривая III типа - это случаи массовой гибели особей в начальный период жизни. Гидробионты и некоторые другие организмы, незаботящиеся о потомстве, выживают за счет огромного числа личинок, икринок, семян и т.п.
Моллюски, прежде чем закрепиться на дне, проходят личиночную стадию в планктоне, где личинки гибнут в огромных количествах, поэтому кривую III называют еще «кривой устрицы».
Кривая II типа (диагональная) характерна для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни. Такое распределение смертность не столь уж редкое явление среди организмов. Встречаются они среди рыб, пресмыкающихся, птиц, многолетних травянистых растений.
32
32
Гомеостаз популяции
Популяция организмов обладает способностью к естественному регулированию плотности. Плотность популяции при более или менее значительных колебаниях остается в устойчивом состоянии между своими верхним и нижним пределами. Это обеспечивается действием определенных приспособительных организмов.
Тенденция популяций поддерживать внутреннюю стабильность с помощью собственных регулирующих механизмов называется гомеостазом, а колебания численности популяций в пределах какой-то средней величины - их динамическим равновесием. Все биологические системы характеризуются способностью к гомеостазу, т.е. к саморегуляции. С помощью саморегуляции поддерживается в целом существование каждой системы - ее состав и структура, внутренние связи и преобразования в пространстве и во времени.
Гомеостатическими являются прежде всего отдельные особи, а затем популяции. Саморегулирующиеся системы на замкнуты, они активно взаимодействуют с внешней средой и, следовательно, подвержены изменениям.
Саморегуляция - необходимое приспособление организмов для поддержания жизни в постоянно меняющихся условиях. Саморегулирование популяции осуществляется действующими в природе двумя взаимно уравновешивающимися буферными силами. С одной стороны, это биотический потенциал, составляющий совокупность всех факторов, способствующих увеличению численности популяций, с другой - это сопротивление среды - совокупность факторов, снижающих численность популяции.
Итак, рост, снижение или постоянство
численности популяции зависят
от соотношения между биотическим
потенциалом (прибавлением особей) и
сопротивлением среды (гибелью особей).
Изменения численности
Биологическое регулирование популяции, абиотические факторы, независимые от плотности популяции, вызвать не могут, если они действуют изолированно от биотических. Зависимая от плотности динамика популяций обеспечивается биотическими факторами. Их называют регулирующими. Они «работают» по принципу обратной отрицательной связи: чем значительнее численность, тем сильнее срабатывают механизмы, обусловливающие ее снижение, и наоборот, - при низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются условия для более полной реализации биотического потенциала. Факторы такого типа лежат в основе популяционного гомеостаза, обеспечивающего поддержание численности в определенных границах значения.

- Биотические факторы среды
- Биотические факторы среды
- Биотический перенос загрязнителей. Биоконцентрирование. Уравнение кинетики биоконцентрирования. Константа скорости потребления химичес
- Биотрансформация иммобилизованными ферментами
- Биофармация как теоретическая основа технологии лекарственных форм
- Биохимические основы двигательных качеств спортсменов, занимающихся борьбой
- Биохимические особенности состава крови у людей разных типов телосложения
- Биотехнологии и пищевая промышленность
- Биотехнологические основы растениеводческой продукции
- Биотехнология
- Биотехнология
- Биотехнология и переработка отходов производства
- Биотикалық қарым-қатынастар типтері
- Биотические и абиотические факторы окружающей среды