Контрольная работа по "Ботанике". 33

2,25, 39, 46,60,67

2. Клетка как элементарная  структурная единица организма. Основные компоненты клетки.

25. Поступление воды в  растение. Верхний и нижний двигатели  водного тока.

39. Действие недостатка  воды на растение.

46. Роль света в процессе  фотосинтеза. Спектры поглощения  света хлорофиллом и каротиноидами.

60. Светолюбивые и теневыносливые  растения, физиологические различия  между ними.

67. Энергетика дыхания. Понятие  о физиологической эффективности  дыхания.

2.Все организмы состоят  из клеток. Клетка является элементарной  единицей полноценной живой системы. Она является морфологической  и физиологической структурой, элементарной  единицей растительных и животных  организмов. Клетка, как и все  живое, является результатом длительной  эволюции и характеризуется высокой  упорядоченностью своей структуры.

В природе нет какой-то типичной клетки. Все они различаются строением и функциями. Обычно форма клетки бывает шарообразная, эллипсоидная или призматическая. В растительной клетке следует различать клеточную оболочку и содержимое. Основные жизненные свойства присуши именно содержимому клетки — протопласту. Кроме того, для взрослой растительной клетки характерно наличие вакуоли — полости, заполненной клеточным соком. Протопласт состоит из ядра, цитоплазмы и включенных в нее крупных органелл, видимых в световой микроскоп: пластид, митохондрий. В свою очередь цитоплазма представляет собой сложную систему с многочисленными мембранными структурами, такими, как аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, лизосомы, и немембранными структурами — микротрубочки, рибосомы и др. Все указанные органеллы погружены в матрикс цитоплазмы — гиалоплазму. Каждая из органелл имеет свою структуру и ультраструктуру. Под ультраструктурой понимается расположение в пространстве отдельных молекул, составляющих данную органеллу.

25. Растительная клетка  поглощает воду по законам  осмоса. Осмос наблюдается при  наличии двух систем с различной  концентрацией веществ, когда они  сообщаются с помощью полупроницаемой  мембраны. В этом случае по  законам термодинамики выравнивание  концентраций происходит за счет  вещества, для которого мембрана  проницаема. Растительную клетку  можно рассматривать как осмотическую  систему. Клеточная стенка, окружающая  клетку, обладает определенной эластичностью  и может растягиваться. В вакуоли  накапливаются  растворимые в  воде вещества (сахара, органические  кислоты, соли), которые обладают  осмотической активностью. Тонопласт и плазмалемма выполняют в данной системе функцию полупроницаемой мембраны, так как эти структуры избирательно проницаемы, и вода проходит через них значительно легче, чем вещества, растворенные в клеточном соке и цитоплазме. В связи с этим,  если клетка попадает в окружающую среду, где концентрация  осмотически активных веществ будет меньше по сравнению с концентрацией внутри клетки (или клетка помещена в воду), вода по законам осмоса должна поступать внутрь клетки. Возможность молекул воды перемещаться из одного места в другое измеряется водным потенциалом. Водный потенциал — это мера энергии, используемой водой для передвижения. По законам термодинамики вода всегда движется из области с более высоким водным потенциалом в область с более низким потенциалом. При растворении в воде другого вещества, понижается концентрация воды, уменьшается кинетическая энергия молекул воды, снижается водный потенциал. Во  всех растворах  водный потенциал ниже, чем у чистый воды, и значит, в стандартных условиях он выражается отрицательной величиной. Количественно это понижение выражают величиной, которая называется осмотическим потенциалом.

При поступлении воды в клетку ее размеры увеличиваются, внутри клетки повышается гидростатическое  давление, которое заставляет плазмалемму прижиматься  к клеточной стенке. Клеточная оболочка, в свою очередь, оказывает противодавление, которое характеризуется потенциалом давления или гидростатическим потенциалом, он обычно положителен  и тем больше, чем больше воды в клетке. Таким образом, водный потенциал клетки зависит от концентрации осмотически действующих веществ – осмотического потенциала и от потенциала давления.

Вода в клетку может поступать также за счет сил набухания. Белки и другие вещества, входящие в состав клетки, имея положительно и отрицательно заряженные группы, притягивают диполи воды. К набуханию способны клеточная стенка, имеющая в своем составе гемицеллюлозы и пектиновые вещества, цитоплазма, в которой высокомолекулярные полярные соединения составляют около 80% сухой массы. Вода проникает в набухающую структуру путем диффузии, движение воды идет по градиенту концентрации. Силу набухания обозначают термином матричный потенциал. Он зависит от наличия высокомолекулярных компонентов клетки. Матричный потенциал всегда отрицательный. Большое значение матричный потенциал имеет при поглощении воды структурами, в которых отсутствуют вакуоли (семенами, клетками меристем).

Основной силой, вызывающей поступление и передвижение воды в растении, является процесс транспирации. Это процесс испарения — переход воды из жидкого в парообразное состояние, происходящий при соприкосновении органов растения с ненасыщенной водой атмосферой, в результате которого возникает градиент водного потенциала. Чем меньше насыщенность водой данной системы, тем меньше ее водный потенциал. При потере воды растением в процессе транспирации создается ненасыщенность клеток листа водой, как следствие, водный потенциал становится более отрицательным. Поступление воды идет в сторону более отрицательного водного потенциала.

Верхний концевой двигатель водного тока в растении — это транспирация листьев. Вода может поступать в побеги и через мертвую корневую систему, причем в этом случае поглощение воды даже ускоряется. Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям, который связывает все органы растения в единое целое. Этот процесс спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете. Именно благодаря высокой транспирирующей способности многие растения хорошо переносят повышенную температуру. С транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом, чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет этот процесс.

Кроме верхнего концевого двигателя водного тока, в растениях есть нижний концевой двигатель. Это хорошо видно на примере таких явлений, как гуттация и плач. Листья растений, клетки которых насыщены водой, в условиях высокой влажности воздуха, препятствующей испарению, выделяют капельно-жидкую воду с небольшим количеством растворенных веществ. Процесс гуттации является результатом одностороннего тока воды, происходящего в отсутствие транспирации, и вызывается какой-то иной причиной. К такому же выводу можно прийти и при рассмотрении явления плача растений. Если срезать побеги растения и к срезанному концу присоединить стеклянную трубку, то по ней будет подниматься жидкость — это вода с растворенными веществами. В некоторых случаях, особенно в весенний период, плач наблюдается и при надрезе веток растений. Объем выделяющейся жидкости (пасоки) во много раз превышает объем корневой системы. Плач и гуттация связаны с наличием одностороннего тока воды через корневые системы. И этот ток не зависит от транспирации.

Сила, вызывающая в растении односторонний ток воды с растворенными веществами, не зависящая от процесса транспирации, называется корневое давление. Наличие корневого давления позволяет говорить о нижнем концевом двигателе водного тока. Корневое давление можно измерить. Его величина равна примерно 1—1,5 бара. Плач осуществляется только в тех условиях, в которых нормально протекают все процессы жизнедеятельности клеток корня. Умерщвление клеток корня и снижение интенсивности их жизнедеятельности прекращает плач. Плач растений — это прижизненный односторонний ток воды и питательных веществ, связанный с затратой энергии. Механизм этого явления до настоящего времени не получил достаточного объяснения. Существуют две основные точки зрения. Некоторые исследователи предполагают, что вода передвигается пассивно, осмотическим путем по градиенту водного потенциала. Согласно этой гипотезе низкий (более отрицательный) водный потенциал создается в сосудах ксилемы благодаря поступлению туда из почвы растворимых солей, а также из-за слабого противодавления малоэластичных стенок сосудов. Соли поступают активно, для чего и требуется затрата энергии. Таким образом, поступление воды связано в этом случае с энергетическими затратами и с активной жизнедеятельностью клеток корня не прямо, а косвенно. В этой связи корневое давление можно определить как давление, развивающееся в проводящих элементах ксилемы благодаря метаболической активности корней. Поскольку активное поступление зависит от энергии, выделяемой при дыхании, работа нижнего концевого двигателя — корневого давления зависит от присутствия кислорода, ингибиторов и активаторов дыхательного обмена.

Вместе с тем существует и другая точка зрения, согласно которой корневое давление складывается из двух составляющих: осмотической и метаболической. Работа последней требует непосредственной затраты энергии АТФ. Высказывается предположение, что при этом большая роль принадлежит сократительным актиноподобным белкам, энергозависимое сокращение и расслабление которых вызывает изменения гидростатического давления в клетках. В результате на пути водного тока в направлении сосудов ксилемы создаются локальные градиенты водного потенциала, что и способствует проталкиванию воды в сосуды. Вопрос этот требует дальнейшей экспериментальной разработки. Сила, развиваемая нижним концевым двигателем водного тока, во много раз меньше той, которая обусловливается транспирацией. Это проявляется и в том, что скорость вытекания воды из ксилемы значительно уступает скорости транспирации, поэтому в обычных условиях вода в сосудах находится не под положительным, а под отрицательным давлением. Однако все же нижний концевой двигатель способствует подаче воды. Большинство исследователей считает, что прекращение работы нижнего концевого двигателя является показателем начала страдания растений от недостатка воды (засухи). Особенное значение этот двигатель водного тока приобретает в отсутствие транспирации. Так, это может иметь место ранней весной, когда воздух насыщен водой и транспирация ослаблена. У некоторых многолетних растений в зимний период сосуды ксилемы заполнены воздухом и весной поступление воды идет за счет работы только нижнего концевого двигателя.

67. Дыхание — это аэробный окислительный распад органических соединений на простые неорганические, сопровождаемый выделением энергии. Суммарное уравнение процесса дыхания:

.

Не вся энергия, высвобождаемая при дыхании, может быть использована в процессах жизнедеятельности, а только та, которая аккумулируется в АТФ.

Сколько всего молекул АТФ может образоваться при распаде одной молекулы глюкозы? В первую анаэробную фазу дыхания при распаде одной молекулы глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты в процессе субстратного фосфорилирования накапливаются две молекулы АТФ. Одновременно на этой фазе дыхания при окислении ФГА до ФГК в цитозоле образуются две молекулы восстановленных коферментов НАД. Они диффундируют через наружную мембрану и окисляются в дыхательной цепи благодаря наличию у растений НАДН-дегидрогеназы, локализованной на наружной поверхности внутренней мембраны. При этом синтезируется 6 молекул АТФ.

В аэробной фазе дыхания при окислении пировиноградной кислоты образуются 4 молекулы НАДН+. Их окисление в дыхательной цепи приводит к образованию 12  молекул АТФ. Кроме того, в цикле Кребса восстанавливается одна молекула флавиновой дегидрогеназы (ФАД). Окисление этого соединения R в дыхательной цепи приводит к образованию 2 молекул АТФ, поскольку одно фосфорилирование не происходит. При окислении молекулы а-кетоглутаровой кислоты до янтарной кислоты энергия непосредственно накапливается в одной молекуле АТФ (субстратное фосфорилирование). Таким образом, окисление одной молекулы пировиноградной кислоты сопровождается образованием  3 и 15 молекул АТФ. Однако при распаде молекулы глюкозы получается две молекулы пировиноградной кислоты.

Следовательно, всего в аэробной фазе дыхания образуется 6 молекул и 30 молекул АТФ. В анаэробной фазе образуются 2 молекулы АТФ и еще 6 молекул АТФ при окислении 2 молекул НАДН в дыхательной цепи. Итого за две фазы вьщеляется 6 молекул и образуется 38 молекул АТФ в процессе окислительно-дыхательного распада молекулы гексозы. На образование 38 молекул АТФ затрачено 38-30,6 кДж = 1162,8 кДж. Всего при сжигании 1 моль глюкозы вьщеляется 8824 кДж: . Таким образом, КПД процесса дыхания при самых благоприятных условиях составляет около 40%.

Согласно первому закону фотохимии, только поглощенные лучи могут быть использованы в химических реакциях. В том случае если реагирующие молекулы бесцветны и не поглощают свет, фотохимические реакции могут идти только в присутствии специальных веществ — фотосенсибилизаторов. Фотосенсибилизаторы — вещества, поглощающие энергию света и передающие ее на ту или иную бесцветную молекулу.

позволила определить фотосинтез в отдельных участках спектра, в которых благодаря малой их интенсивности фотосинтез шел очень слабо. Процесс фотосинтеза проходит именно в тех лучах, которые поглощаются хлорофиллом. Хлорофилл является оптическим сенсибилизатором, поглощающим энергию света. Интенсивность процесса фотосинтеза в различных лучах солнечного спектра что наиболее интенсивное усвоение углекислого газа наблюдается в красных лучах. Затем по направлению к зеленой части спектра процесс фотосинтеза постепенно ослабевает. В зеленых лучах фотосинтез минимальный. именно зеленые лучи хлорофиллом почти не поглощаются. В сине-фиолетовой части спектра наблюдается второй подъем интенсивности фотосинтеза. Таким образом, если представить себе интенсивность фотосинтеза в виде кривой, то она будет иметь два максимума соответственно двум максимумам поглощения хлорофилла. Ряд пиков интенсивности фотосинтеза соответственно отдельным линиям поглощения хлорофилла не наблюдается, так как хлорофилл в хлоропластах находится в такой концентрации, при которой линии поглощения частично сливаются и образуются два основных максимума. Интенсивность процесса фотосинтеза в различных участках спектра получила название спектра действия. Можно сделать вывод, что спектр поглощения хлорофилла и спектр его действия в процессе фотосинтеза совпадают.

по эффективности использования энергии в красном и сине-фиолетовом участках спектра. Сравнение интенсивности и эффективности поглощения энергии в разных лучах солнечного спектра. Оказалось, что поглощенная энергия в красном участке спектра используется более полно. Поглощенная энергия лучей разного качества, разной длины волны используется в фотохимических реакциях с разной эффективностью. В процессе естественного отбора растения приспособились к поглощению именно тех лучей, энергия которых используется в процессе фотосинтеза наиболее эффективно.

теория фотоэффекта. Из теории фотоэффекта следует, что интенсивность любой фотохимической реакции определяется не количеством поглощенной энергии, а числом поглощенных квантов. Между тем, как уже упоминалось, величина квантов в разных лучах солнечного спектра различна. В красных лучах кванты мельче и характеризуются меньшей энергией. По мере того как уменьшается длина волны, растет энергия квантов. В связи с этим на одно и то же количество поглощенной энергии в красных лучах по сравнению с сине-фиолетовыми приходится большее число квантов и соответственно большее количество прореагировавших молекул в фотохимических реакциях, в том числе и при фотосинтезе. Правда, могут быть кванты, несущие так мало энергии, что ее не хватает на то, чтобы вызвать химический эффект. Иначе говоря, для фотохимических реакций существует нижний предел энергии, т. е. верхний предел длины волны, после которого они неосуществимы. Так, фотохимические реакции возможны в пределах величины квантов от 147 до 587 кДж/моль. Таким образом, в квантах красного света (176 кДж/моль hv) заключено достаточное количество энергии для осуществления фотохимической реакции. Вместе с тем при поглощении квантов синего света (261 кДж/моль hv) реагирующие молекулы будут получать избыток энергии, который выделяется в виде тепла или света. Следовательно, использование энергии зависит от качества света. Это было подтверждено исследованиями О. Варбурга. В этих исследованиях впервые была установлена величина фотосинтетической работы, производимой за счет 1 Дж поглощенной лучистой энергии. Эта величина возрастает по мере увеличения длины волны. Данные таблицы 6 показывают совпадение теоретических расчетов и экспериментально полученных величин.

Таким образом, количество молекул С02 и Н20, использованных в процессе фотосинтеза, пропорционально числу поглощенных квантов. Однако число квантов, необходимое для протекания различных фотохимических реакций, неодинаково. Редкая фотохимическая реакция имеет квантовый расход, равный единице. Он может быть значительно больше единицы, так как не все возбужденные молекулы вступают в реакцию. Может быть и меньше единицы, если благодаря цепным взаимодействиям в реакцию вступают не только возбужденные молекулы.

Квантовый расход процесса фотосинтеза, т. е. количество квантов, необходимое для того, чтобы одна молекула С02восстановилась до углеводов, окончательно не установлен. Все же большинство исследований показывает, что для восстановления одной молекулы С02 до углеводов нужно 8—9 квантов света. Противоположной величиной квантовому расходу является квантовый выход — это количество ассимилированного С02 при поглощении одного кванта. Квантовый выход составляет 1/8 или 1/9 М. Анализ квантового расхода, наблюдаемого в различных участках солнечного спектра, позволил также доказать роль каротиноидов в процессе фотосинтеза.

Исследования показали, что в той части спектра, где лежит максимум поглощения каротиноидов, т. е. между синими и зелеными лучами, на их долю приходится 70% от всего поглощения и лишь 30% энергии поглощается хлорофиллом. В этой части спектра расход квантов приближается к теоретически возможному, только если принять, что кванты света, поглощенные каротиноидами, передаются хлорофиллу и, таким образом, используются в процессе фотосинтеза. Правда, кванты света, поглощенные каротиноидами, используются менее эффективно по сравнению с квантами, поглощенными непосредственно хлорофиллом. Исследования А.А. Рихтера, а затем Р. Эмерсона показали, что в той части спектра, где лежит максимум поглощения каротиноидов, т. е. между синими и зелеными лучами, на их долю приходится 70% от всего поглощения и лишь 30% энергии поглощается хлорофиллом. В этой части спектра расход квантов приближается к теоретически возможному, только если принять, что кванты света, поглощенные каротиноидами, передаются хлорофиллу и, таким образом, используются в процессе фотосинтеза. Правда, кванты света, поглощенные каротиноидами, используются менее эффективно по сравнению с квантами, поглощенными непосредственно хлорофиллом.

Спектры поглощения пигментов. Каждое химическое вещество имеет определенный спектр поглощения, который может захватывать видимый и невидимый участки спектра.

Хлорофиллы а и b различаются спектрами поглощения: у хлорофилла b по сравнению с хлорофиллом а полоса поглощения в красной области спектра несколько смещена в сторону коротковолновых лучей, а в сине-фиолетовой области максимум поглощения смещен в сторону длинноволновых, т. е. красных, лучей.

С помощью дифференциальной спектрофотометрам установлено, что, хлорофилл—это комплекс зеленых пигментов, компоненты которого имеют различные полосы поглощения в дальних красных и ближних инфракрасных лучах, а именно: 670, 685, 705 и 720 нм. Вероятно, в хлоропластах есть несколько форм хлорофилла, имеющих различный характер связей белков с липидами, что влияет иа его оптические свойства. В толстом слое хлорофилла зеленые лучи гаснут, и он приобретает вишнево-красную окраску.

Солнечные лучи имеют разную длину волны, из них глаз человека воспринимает как свет лишь лучи с длиной волны 390—760 нм. Цвет всякого тела, в том числе хлорофилла и желтых пигментов, зависит от лучей, дополнительных к поглощенным. Следовательно, зеленый цвет хлорофилла зависит от непоглощенных зеленых лучей. Но зеленый цвет растений не является чисто-зеленым. Это смесь зеленого с красным, в чем можно убедиться, если смотреть на зеленый ландшафт через синее стекло, которое поглощает зеленые лучи и пропускает часть красных. При этом можно увидеть фантастический ландшафт с кораллово-красными лугами и лесами.

Сложную смесь пигментов можно разделить с помощью реакции Крауса, основанной на их различной растворимости в

спирте и бензине. К спиртовой вытяжке хлорофилла необходимо добавить бензин, в который перейдет хлорофилл, в нижнем спиртовом слое будут содержаться ксантофиллы. Если в делительную воронку прибавить гидрат окиси калия, то он, попадая в нижний спиртовой слой, образует спиртовую щелочь, при взбалтывании жидкости произойдет омыление хлорофилла. В группах СООСНз и СООС20Н39 место остатков метилового спирта и фитола займет калий, зеленый пигмент — производное хлорофилла — перейдет в нижний слой и смешается с ксантофиллами, а в верхнем слое останется только желтый пигмент— каротин; щелочные соли хлорофилла сохраняют цвет и флуоресценцию, поскольку центральное ядро молекулы хлорофилла не нарушено. Если с помощью кислоты вытеснить магний из молекулы хлорофилла и вместо него ввести водород, то образуется продукт бурой окраски — феофитин. Зеленую окраску можно восстановить, если вместо водорода ввести металл — медь, магний, железо, цинк.

При, постепенном расщеплении молекулы хлорофилла образуются порфирины, которые уже не содержат магния, но сохраняют все четыре пиррольных кольца, связанных между собой метановыми мостиками (—СИ — ). Одним из близких к ядру но своему строению соединений является этиопорфирин, который можно получить из гемоглобина крови. Так устанавливается связь между двумя важнейшими пигментами органического мира — гемоглобином и хлорофиллом.