Лечебно профилактические средства используемые в ветеринарии

№17.Черты надорганизменных систем. 

Экология  – это наука о взаимоотношениях живых существ между собой  и с окружающей их природой, о  структуре и функционировании надорганизменных систем. 

Термин  «экология» в 1866 г. ввел немецкий эволюционист Эрнст Геккель. Э. Геккель считал, что экология должна изучать различные формы борьбы за существование. В первичном значении, экология – это наука об отношениях организмов к окружающей среде (от греч. «oikos» – жилище, местопребывание, убежище). 

Экология, как и любая наука, характеризуется наличием собственного объекта, предмета, задач и методов (объект – это часть окружающего мира, которая изучается данной наукой; предмет науки – это наиболее главные существенные стороны ее объекта). 

Объектом  экологии являются биологические системы надорганизменного уровня: популяции, сообщества, экосистемы (Ю. Одум, 1986). 

Предметом экологии являются взаимоотношения  организмов и надорганизменных систем с окружающих их органической и неорганической средой (Э. Геккель, 1870; Р. Уиттекер, 1980; Т. Фенчил, 1987). 

Надорганизменные  уровни - уровни интеграции жизни, следующие  за организмами вверх по иерархической  лестнице: популяционные системы, экосистема, биосфера.

Отличительной чертой системы любого уровня - организменного или надорганизменного - является то, что она состоит из частей (подсистем) и входит в состав системного образования более высокого ранга (клеточные элементы - подсистема, входит в состав органа - надсистемы). Биологические системы низшего ранга, подчинены высокоранговым биосистемам: клетки- тканям, ткани - органам, органы - организмам, организмы - популяциям, популяции - биоценозам и т.д. Следовательно, состояние организмов, их органов, тканей, клеток и субклеточных структур определяется изменениями, происходящими в надорганизменных системах.

Популяционно-видовой  уровень организации характеризуется  объединением родственных особей в  популяции, а популяций - в виды, что  приводит к возникновению новых  свойств системы. Основные свойства этого уровня: рождаемость, смертность, выживание, структура (половая, возрастная, экологическая), плотность, численность, функционирование в природе. Основная стратегия популяционно-видового уровня проявляется в более полном использовании возможностей среды обитания, в стремлении к возможно более длительному существованию, в сохранении свойств вида и самостоятельном развитии.

Поскольку все надорганизменные живые системы  представляют *собою те или иные ассоциации организмов, они подразделяются на три группы, соответственно уровням  функциональной организации тех организмов, которыми они образованы: 1) живые системы первого надорганизменного уровня, представленные ассоциациями монобионтов; 2) живые системы второго надорганизменного уровня, образованные ассоциациями метабионтов и 3) живые системы третьего надорганизменного уровня, образованные ассоциациями ценометабионтов. Наряду с этими группами существует адекватная им четвертая группа, представленная гетерогенными ассоциациями, состоящими одновременно из представителей первых трех групп. 

Первый  надорганизменвый уровень функциональной организации живой системы соответствует различным ассоциациям монобионтов -- их популяциям, колониям, группам и т. п. Функционально-структурная-целостность всех этих ассоциаций обеспечивается на уровне межорганиз-менных взаимодействий, в ходе которых, на основе генетических программ' конкретных организмов и при воздействии комплекса факторов окружающей среды, в каждый данный момент определяется стратегия развития надорганизменной системы как целого. Программа развития надорганиз-менной системы формируется, следовательно, как интегральный результат взаимодействия монобионтов друг с другом и с окружающей их средой,, хорошим примером чего могут служить хотя бы популяции одноклеточных жгутиковых водорослей типа Dunaliella или Chlamydomonas, которые при определенных условиях размножаются вегетативно, а при изменении этих условий начинают копулировать по типу гологамии. 

Второй  надорганизменный уровень функциональной организации живой системы представлен  ассоциациями метабионтов -- их популяциями, колониями, семьями и т. п. Функционально-структурная целостность всех этих систем, как и в надорганизменных системах монобионтов, обеспечена на уровне межорганизменных взаимодействий, однако эти взаимодействия по своему характеру более разнообразны и у высокоорганизованных Metazoa достигают исключительно высокой сложности. По своей функциональной и информационной структуре метабионтные надорганизменные системы в целом значительно сложнее монобионтных. 

Третий  надорганизменный уровень функциональной организации живой системы представлен ассоциациями ценометабионтов -- их популяциями, колониями й т. д. Как уже было отмечено выше, ценометабионтные организмы в зоологии обычно именуются «колониями», что, по представлениям автора, явно противоречит фактической стороне дела и является отражением устаревших традиционных концепций, далеких от системного подхода. В действительности же, как следует из п. 2.2, колониями являются не сами организмы-ценометабионты, такие, как кораллы или мшанки, а образуемые ими надорганизменные ассоциации. 

Примером  простейшей ассоциации ценометабионтов  может служить поселение мшанок, системная целостность которого обусловлена, в частности, генеративными  связями отдельных гермафродйтных ценометабионтных особей, которые в процессе полового размножения обмениваются сперматозоидами. В ряде случаев внутрипопуляционная коадаптация ценометабионтов привела к возникновению более сложных систем надорга-низменного уровня. Из них наибольшей системной сложностью отличаются колонии ценометабионтных кораллов -- коралловые рифы, закономерная структура и упорядоченность развития которых общеизвестны. Системный характер кораллового рифа обусловлен сложной совокупностью иерархически организованных подсистем, т. е. живых систем различного структурного уровня, собственные программы развития которых объединяются, образуя единую интегральную программу развития рифа как целостной системы. 

Надорганизменные  системы смешанного состава, образованные теми или иными совокупностями монобионтов, метабионтов и ценометабионтов, представляют собою наиболее сложные гетерогенные ассоциации -- экосистемы различного ранга, стратегия развития которых обусловливается многими факторами. Информационная структура таких систем исключительно сложна; она определяется, по существу, на уровне биогеоценоза, рассмотрение чего уже выходило бы за рамки задачи настоящей книги. 

По генезису образующих систему особей надорганизменные живые системы естественно подразделяются на гомогенные и гетерогенные, сложенные  соответственно особями одного или разных видов. По степени функционально-структурной специализации отдельных особей и функциональной целостности можно различать системы гомоморфные, которые образованы морфологически близкими или идентичными особями, и гетероморфные, сложенные особями, существенно различающимися по своей морфологии. Как те, так и другие по степени структурной упорядоченности делятся на структурно неупорядоченные и структурно упорядоченные, которые характеризуются соответственно отсутствием или наличием какой-либо определенной закономерности в расположении особей относительно друг друга. По длительности своего существования надорганизменные живые системы могут быть разделены на временные и постоянные. Время существования первых значительно меньше п р юда существования данной экоморфы в онтогенезе, тогда как у вторых оно приближается к длительности этого периода или даже превосходит ее, в силу чего вся или почти вся жизнь особи проходит в условиях надорганизмен-ной системы и экологически нормальное существование особей вне этой системы в большинстве случаев уже невозможно. 

Все это  приводит к большому разнообразию надорганизменных живых систем: от пролетной стаи журавлей и простейшей гомогенной популяции  однохромосомных вирусов до колонии  мадрепоровых кораллов и биосферы все их параметры существенно изменяются. Из всего этого разнообразия в настоящей книге, в связи с проблемой экоморфы, целесообразно рассмотреть только постоянные структурно упорядоченные надорганизменные живые системы, поскольку только в этом случае может возникать реальный вопрос о границах организма и соотношениях экОморфы с надорганизменной системой, тогда как во всех остальных случаях и границы организма, и содержание системы адаптации экоморфы достаточно очевидны, т. е. особенности экоморф практически целиком определяются развитием адаптации организменного уровня. 

Среди рассмотренных  аспектов классификации надорганизменных живых систем наиболее существенным представляется деление их на гомогенные и гетерогенные, поскольку главным  образом именно оно определяет как общие возможности интегративной эволюции недорганизменной системы, так и соответственно меру изменения, в ходе этой эволюции, экоморф организмов. Для гомогенных надорганизменных живых систем существенно также деление их на гомоморфные и гетероморфные, отражающее степень функциональной и структурной специализации особей в системе и, в то же время, меру функциональной пространственной дифференциации системы и ее функциональной интеграции как неделимого целого. Именно в. этом плане соотношения организма и постоянных структурно упорядоченных надорганизменных живых систем более детально рассматриваются в п. 3.3 в связи с анализом понятия организма. 
 

38.Сообщество как совокупность живых организмов. 

Основополагающим  объектом изучения экологии является взаимодействие пяти уровней организации материи: живые организмы, популяции, сообщества, экосистемы и экосфера.

Сообщество  – это совокупность взаимодействующих  популяций, занимающих определенную территорию, живой компонент экосистемы. Сообщество функционирует как динамическая единица с различными трофическими уровнями, через него проходит поток

энергии и совершается круговорот питательных  веществ.

Структура сообщества создается постепенно в  течении определенного времени.

Любой вид, любая популяция и даже отдельная особь живут не изолированно от среды своего обитания, а напротив, испытывают многочисленные взаимные влияния. Живые организмы влияют друг на друга (вспомнить хотя бы влияние плотности популяции на темп ее роста), на среду своего обитания (например, почва, которую мы веделяли как отдельную среду жизни, является продуктом деятельности живых организмов), а также испытывают действие внешних факторов - как в эволюционном, так и в индивидуальном плане.

сообщества  взаимодействующих живых организмов представляют собой не случайный набор видов, а вполне определенную систему, достаточно устойчивую, связанную многочисленными внутренними связями, с относительно постоянной структурой и взаимообусловленным набором видов. Такие системы принято называть биотическими сообществами, или биоценозами (что в переводе с латыни и означает "биологическое сообщество"), а системы, включающие живых организмов и среду их обитания, - экосистемами. Есть еще термин "биогеоценоз", также означающий систему биологического сообщества и среды его обитания, но в различии понятий "экосистема" и "биогеоценоз" мы разберемся в одном из последующих уроков.

Таким образом, экосистема - это совокупность взаимодействующих  видов растений, животных, грибов, микроорганизмов, взаимодействующих между собой и с окружающей их средой таким образом, что такое сообщество может сохраняться и функционировать необозримо длительное время. Биотическое сообщество (биоценоз) состоит из сообщества растений (фитоценоз), сообщества животных (зооценоз), сообщества микроорганизмов (микробоценоз). Все организмы Земли и среда их обитания также представляют собой экосистему высшего ранга - биосферу. Биосфера также обладает устойчивостью и другими свойствами экосистемы.

Каждый  вид в биотическом сообществе играет определенную экологическую роль. Ученые к настоящему времени не описали и десятой части всех населяющих планету видов, особенно плохо изучены насекомые и микроорганизмы. В то же время предполагают, что микроорганизмы могут играть ведущую роль в поддержании устойчивости всей биосферы. В связи с малой изученностью того, какова роль каждого отдельного вида, нельзя наверняка утверждать, что вымирание одного-единственного вида не будет иметь серьезных последствий для устойчивости экосистемы или всей биосферы. С этим связана известная "экологическая поговорка" Б. Коммонера: "Природа знает лучше". Иными словами, изменять что-то в природных сообществах и при этом не знать точно, как "работает" природа, - кажется не самым разумным подходом.

Вернемся  к взаимодействию видов, составляющих биоценоз. Эти виды связаны многочисленными связями, поэтому изменение численности или исчезновение одного вида может необратимо сказаться на других видах. Между видами отмечают как пищевые (связанные с использованием в пищу одних видов другими), так и непищевые связи. Непищевые взаимоотношения между видами чрезвычайно многообразны: одни виды являются средой обитания для других; ряд видов помогают другим перемещаться в пространстве или распространять семена. Иногда продолжение рода невозможно без участия других видов: например, для размножения многих цветковых растений необходимо участие опыляющих насекомых. Многообразие коакций (то есть различных взаимоотношений между видами) мы рассмотрим в следующем уроке.

Существование экосистемы возможно благодаря постоянному притоку энергии извне - таким источником энергии, как правило, является солнце, хотя не для всех экосистем это справедливо. Устойчивость экосистемы обеспечивается прямыми и обратными связями между ее компонентами, внутренним круговоротом веществ и участием в глобальных круговоротах.

Знание  о функционировании экосистем, механизмах их устойчивости чрезвычайно важно  для понимания роли человека в  биосфере, планирования природоохранной  деятельности и определения оптимальных  нагрузок на естетсвенные экосистемы. Такие важные понятия как биологическое разнообразие, устойчивость биосферы теснейшим образом связаны с пониманием того, как устроены экосистемы и почему они устойчивы. Всеми этими вопросами мы и займемся в последующих уроках, посвященных изучению синэкологии - то есть экологии биотических сообществ.

№59.Сукцессия.

Сукцессия (от лат. successio — преемственность, наследование), последовательная смена одних фитоценозов (биоценозов, биогеоценозов) другими  на определённом участке среды.

Существует множество классификаций сукцессий, по показателям, могущим меняться в ходе сукцессии или по причинам смен:

по масштабу времени (быстрые, средние, медленные, очень медленные),

по обратимости (обратимые и необратимые),

по степени  постоянства процесса (постоянные и непостоянные),

по происхождению (первичные и вторичные),

по тенденциям изменения продуктивности (прогрессивные  и регрессивные),

по тенденции  изменения видового богатства (прогрессивные  и регрессивные),

по антропогенности (антропогенные и природные),

по характеру  происходящих во время сукцессии  изменений (автотрофные и гетеротрофные).

Если  классифицировать сукцессии на основе протекающих процессов, то можно  выделить две основные группы: эндогенные, происходящие в результате функционирования сообществ, и экзогенные, происходящие в результате внешнего воздействия. Движущей силой эндогенных сукцессий является несбалансированный обмен сообществ.

Первичная сукцессия начинается на лишенном жизни  месте (например, на вновь образовавшейся песчаной дюне). При заселении таких участков живые организмы необратимо меняют свое местообитание и сменяют друг друга. Основная роль принадлежит накоплению отмерших растительных остатков или продуктов разложения, что зависит как от характера растительности, так и от комплекса разрушителей мертвой растительной массы - животных, грибов, микроорганизмов. Постепенно формируется почвенный профиль, изменяется гидрологический режим участка, его микроклимат. Такие сукцессии в геоботанике называют экогенетическими, так как они ведут к преобразованию самого местообитания. Термин «вторичная сукцессия» относится к сообществам, которые развиваются на месте уже существовавшего ранее сформированного сообщества.

Как пример первичной сукцессии можно назвать  поселение накипных и листовых лишайников на камнях. Под действием выделений лишайников каменистый субстрат постепенно превращается в подобие почвы, где поселяются все более высокоорганизованные растения - кустистые лишайники, зеленые мхи, травы и другие растения.

Примером  вторичной сукцессии являются изменения, происходящие после раскорчевки и запашки площадей, занятых прежде лесом (если, конечно, распаханный участок оставлен и впоследствии не обрабатывается), или после устройства пруда и т.д. На вырубке в определенной последовательности появляются сначала травянистые растения, далее - в результате налета семян  всходы деревьев и кустарников, причем обычно сначала развиваются светолюбивые и относительно быстрорастущие лиственные породы, и лишь по прошествии определенного времени (10-15 лет) под пологом лиственных начинают расти хвойные породы деревьев. При этом в системе меняется не только видовое разнообразие растений, но и состав животных и микроорганизмов, населяющих данную территорию.

Смены, ведущие  к восстановлению прежнего состава ценоза. Получили название демутационных. При чем демутации не являются повторением какого-либо этапа первичных сукцессий.

Скорость  изменений при вторичной сукцессии  гораздо выше, чем при первичной. Это объясняется тем, что первичное  сообщество оставляет после себя достаточное количество питательных веществ, развитую почву, что значительно ускоряет рост и развитие новых поселенцев.

В ходе сукцессии  облик сообщества постоянно меняется. Меняется и функционирование экосистемы. Как уже отмечалось, сукцессия - это закономерный и направленный процесс, поэтому общие изменения, происходящие на той или иной ее стадии, свойственны любому сообществу и не зависят от его видового состава или географического местоположения. В качестве главных или основных можно назвать следующие четыре типа сукцессионных изменений.

I изменение  - виды растений и животных  в процессе сукцессии непрерывно  сменяются. Изменение видового  состава часто определяется конкуренцией; поскольку в экосистеме создаются  благоприятные условия для колонизации сообщества новыми видами.

II изменение  - повышение видового разнообразия  организмов.

III изменение  - увеличение биомассы органического  вещества. Это относится как к  водной, так и к наземной среде.

IV изменение  - снижение чистой продуктивности  экосистемы и повышение его дыхания. На ранних стадиях первичной сукцессии общая первичная продуктивность высока, но на последующих стадиях продуктивность автотрофов падает. В старом лесу листовая поверхность может в 10 раз и более превосходить поверхность грунта. Это снижает продуктивность, но повышает устойчивость сообщества за счет активного регулирования температуры, важную роль в котором играет общая площадь растительной кроны.

Таким образом, в ходе сукцессии общая биомасса сообщества сначала возрастает, но затем темпы этого роста снижаются, и биомасса системы стабилизируется. Это происходит потому, что на первых этапах сукцессии, когда видовой состав сообществ еще беден и пищевые цепи коротки, не вся часть прироста растительной массы потребляется гетеротрофами. В системе наблюдается относительно высокая чистая продуктивность, которая способствует увеличению биомассы сообщества. В зрелых, устойчивых экосистемах практически весь годовой прирост растительности поступает и расходуется в цепях питания гетеротрофами, поэтому чистая продукция биоценоза, его «урожай», приближается к нулю. Поэтому сообщество не может одновременно сочетать два противоположных свойства: быть высокостабильным и давать большой запас чистой продукции, который можно было бы изымать без вреда для самого ценоза.

Продолжительность сукцессии во многом определяется структурой сообщества. Изучение первичной сукцессии  на таких местах, как песчаные дюны, свидетельствует о том, что в  этих условиях для развития экосистемы требуется многие сотни лет. Вторичные сукцессии, например на вырубках, протекают гораздо быстрее. Все же требуется не менее 200 лет, чтобы в условиях умеренного влажного климата смог восстановиться лесной массив.

Огромное  влияние на ход сукцессии могут  оказывать периодические изменения  климата, бури, засухи, пожары, часто случайные изменения. Так, например, пожар может не только прервать сукцессию, но и возвратить систему в начальное состояние.

Значение  экологической сукцессии. Зрелое сообщество с его большим разнообразием, насыщенностью организмами, более развитой трофической структурой, с уравновешенными потоками энергии способно противостоять изменениям физических факторов (таких, как температура, влажность) и даже некоторым видам химических загрязнений в гораздо большей степени, чем молодое сообщество. Однако молодая экосистема способна продуцировать новую биомассу в гораздо больших количествах, чем старая.

Человек заинтересован и в продуктивности, и в стабильности сообщества. Для  поддержания жизни человека необходим  сбалансированный набор как ранних, так и зрелых стадий сукцессии, находящихся в состоянии обмена энергией и веществом. Избыточное количество пищи, создающееся в молодых сообществах, позволяет поддерживать более старые стадии, которые помогают противостоять внешним воздействиям.

Пахотные  земли, например, должны считаться молодыми сукцессионными стадиями. Они поддерживаются в таком состоянии благодаря  деятельности человека. Лес же представляет собой более старые, более разнообразные  и более стабильные сообщества с  низкой величиной чистой продуктивности. Чрезвычайно важно, чтобы обоим типам экосистем человек уделял одинаковое внимание. Если уничтожить лес в погоне за временным доходом от древесины, уменьшатся запасы воды и почва будет снесена со склонов. Это в свою очередь снизит продуктивность равнинных районов.

Изымая  избыток чистой продукции из биоценозов, находящихся в начале сукцессии, мы задерживаем ее, но не подрываем  основу существования сообщества. Вмешательство  же в стабильные системы, с большой  полнотой расходующие энергию на «свои» нужды, неминуемо вызывает нарушения сложившегося равновесия. Пока нарушения не превышают самовосстановительной способности ценоза, возникающие демутационные смены могут вернуть его к исходному состоянию. Этим пользуются, например, при рациональном планировании рубок леса. Но если сила и частота воздействия выходят за рамки этих возможностей, то первоначально устойчивое, богатое видами сообщество постепенно деградирует, сменяясь производными с малой способностью к самовозобновлению.

Стабильность  экосистем, надежность протекания биологического круговорота веществ основаны на видовом разнообразии и полноте сукцессий, возникших в результате преобразования сообществ на основе длительной эволюции видов.

Процесс сукцессии, по Ф. Клементсу, состоит  из нескольких этапов: 1) возникновения незанятого жизнью участка; 2) миграции на него различных организмов или их зачатков; 3) приживания их на данном участке; 4) конкуренции их между собой и вытеснения отдельных видов; 5) преобразования живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений. 

В настоящее  время практически вся доступная  жизни поверхность суши занята различными сообществами, и поэтому возникновение  свободных от живых существ участков имеет локальный характер. Это  или места, освободившиеся в результате отодвигания ледников, отступания уреза воды в водоемах, обвалов, эрозии и т. п., или возникшие в результате деятельности человека, например выноса наверх больших масс глубинных пород при разработке полезных ископаемых. 

Занос спор, семян растений, проникновение животных на освободившийся участок имеют большей частью случайный характер и зависят от того, какие виды есть в окружающих биотопах. Из числа видов, попавших в новое местообитание, приживаются лишь те, экологическая валентность которых соответствует данному комплексу абиотических условий. Прижившиеся виды постепенно занимают весь новый биотоп, вступая в конкуренцию друг с другом. В результате происходит перестройка видового состава и количественных соотношений разных форм. Параллельно идет процесс преобразования самого местообитания под влиянием развивающегося сообщества. Процесс завершается формированием более или менее стабильной системы с уравновешенным типом биологического круговорота. 

Сукцессии любого масштаба и ранга характеризуются целым рядом общих закономерностей, многие из которых чрезвычайно важны для практической деятельности человека. 

В любой  сукцессионной серии темпы происходящих изменений постепенно замедляются. Конечным итогом является формирование относительно устойчивой стадии – климаксового сообщества,  или климакса.  Начальные, пионерные группировки видов отличаются наибольшей динамичностью и неустойчивостью. Климаксовые же экосистемы способны к длительному самоподдерживанию в соответствующем диапазоне условий, так как приобретают такие черты организации биоценозов, которые позволяют поддерживать сбалансированный круговорот веществ. 

В ходе сукцессии  постепенно нарастает видовое многообразие. Это ведет к усложнению связей внутри ценоза, разветвлению цепей  питания и усложнению трофической сети, умножению симбиотических отношений, усилению регуляторных возможностей внутри системы. Тем самым уменьшается вероятность слишком сильного размножения отдельных видов и снижается степень доминирования наиболее массовых форм. 

Чрезвычайное  увеличение численности отдельных  видов возможно чаще всего на начальных  этапах развития сукцессионных серий, когда еще в недостаточной  мере сложилась система взаимного  регулирования. В незрелых сообществах, т. е. находящихся в начале сукцессионных рядов, преобладают мелкоразмерные виды с короткими жизненными циклами и высоким потенциалом размножения, специализированные на быстром захвате освободившегося пространства. Они обычно обладают широкими расселительными возможностями, позволяющими им первыми проникать на незанятые участки, но малоспособны к конкуренции и длительному удержанию за собой пространства.