Лист - боковой структурный элемент побега. Симметрия листа. Основные функции

Лист - боковой структурный  элемент побега. Симметрия листа. Основные функции.

     Лист  представляет собой боковую структурную  часть (или орган) побега. Лист -  надземный вегетативный орган растения, развивающийся на стебле, имеющий двустороннюю симметрию, нарастающий основанием путем вставочного роста (однодольные) или всей поверхностью (двудольные).

     Функции листа: 

• ассимиляция органических веществ  (фотосинтез); 
• транспирация (испарение воды); 
• газообмен (поглощение и выделение  и );
• запасание питательных веществ и  воды;
• выделение; 
• вегетативное размножение.

     Лист  – главный орган транспирации. Транспирация – это физиологический процесс испарения воды растением. Значение:

1. Охлаждение поверхности;
2. Создание верхнего концевого двигателя, обеспечивающего восходящий ток веществ (клетки теряют воду, поглощают ее из ксилемы жилок, вода поднимается из корней в листья и стебель).

     Для транспирации важное значение имеет  поверхность листа (плоская форма, увеличивающая площадь поверхности, кутикула, устьица), поверхность межклетников в мезофилле листа, которая во много раз больше поверхности листа.

Виды  транспирации:

• Кутикулярная (происходит тогда, когда устьица закрыты, например, в период засухи). В зависимости от толщины кутикулы может колебаться от 0,1 до 50% от общей транспирации. Испарение при данном виде происходит непосредственно из межклетников в атмосферу через клеточные стенки эпидермиса.
• Устьичная (испарение воды через открытую устьичную щель)

Заложение и развитие.

     Первые  листовые органы семенных растений —  семядоли зародыша.  Следующие листья формируются в виде меристематических бугорков примордиев,  возникающих на апексе побега.

     Эволюционно лист большинства высших растений образовался  в результате уплощения и последующего объединения в единое целое групп соседствующих конечных веточек — теломов архаичных растений типа риниофитов. При этом была утеряна способность к  длительному верхушечному нарастанию и  ветвлению. Лишь у папоротников листья, носящие специальное название вай, сохраняют  определенную способность к более длительному, чем у прочих растений, росту в длину. Это,  очевидно, связано с тем, что листья  папоротников возникли в результате уплощения целой системы теломов. В некоторых случаях листья представляют собой выросты-энации стебля и получили название энационных. Такие энационные листья характерны для современных и ископаемых плауновидных. Проводящие пучки в них идут из стебля, не образуя  листовых прорывов — лакун.

     Лист  закладывается в основании апекса  побега в виде бокового выступа —  листового  бугорка (примордия). С  этого момента  начинается внутрипочечная фаза его развития.  Дальнейшее развитие листового примордия у  разных типов листьев происходит неодинаково. Это объясняется различной локализацией зон меристематической активности и  направлением клеточных делений  примордия. Так, у части листьев  в основании примордия  закладываются  прилистники. У простых цельнокрайных  листьев примордий вытягивается и превращается в ось листа  — в дальнейшем среднюю жилку, по бокам которой в  результате маргинального (краевого) роста  формируется  пластинка. У вырезных и сложных  листьев боковые элементы развиваются  из бугорков, возникающих в определенной  последовательности на оси листа. Во время роста  примордия в нем дифференцируется проводящая  система. Черешок развивается позднее других частей листа.

       С момента развертывания почки   начинается внепочечная фаза  развития листа.  Поверхность  листьев при этом увеличивается  во много десятков, сотен и  даже тысяч раз. У листьев  двудольных это происходит за  счет почти равномерного поверхностного роста. Он достигается за счет деления большинства клеток листа и растяжения их в длину и ширину.

     Достигнув окончательных размеров,  зеленые  ассимилирующие листья живут  различное  время, что зависит от генетических и  климатических факторов. У листопадных  деревьев и кустарников умеренного климата, а также у многолетних  трав внепочечный период  жизни  листьев составляет всего 4 — 5 месяцев. От 2 до 5 лет живут листья у ряда так  называемых «вечнозеленых» растений субтропиков и тропиков, а также  у растений тайги, тундры и высокогорий. У некоторых хвойных  продолжительность  жизни листа достигает 15 — 20 лет. Однако в большинстве случаев  она  значительно меньше продолжительности  жизни осевых органов растения.

     В процессе формирования листа  прилистники  разрастаются раньше  пластинки  и играют защитную роль, составляя  часть почечных покровов. После  развертывания почек прилистники  часто  опадают или подсыхают. Изредка они имеют размеры, сравнимые  с размерами листовой пластинки (особенно у сложных листьев), и  функционируют как фотосинтезирующие  органы. В семействе  гречишных  прилистники в результате  срастания  образуют так называемый  раструб.

Части листа: листовая пластинка, черешок, основание, прилистники.

     Лист, как правило, — плоский дорсовентральный орган, форма и размеры  которого способствуют созданию  максимальной фотосинтезирующей  поверхности  при оптимальных значениях транспирации. Плоская форма делает лист бифациальным, т. е. двусторонним. Поэтому можно говорить о верхней и нижней  сторонах листа, имея в виду ориентацию этих сторон по отношению к верхушке побега. Верхнюю сторону можно также называть брюшной или адаксиальной, а нижнюю — спинной или абаксиальной. Это связано с положением листового  зачатка в почке. Верхняя и нижняя стороны нередко существенно различаются между собой по анатомическому строению,  характеру жилкования и окраске. Размеры листьев чаще всего колеблются в 

пределах  от 3 до 10 см, однако известны  гигантские листья некоторых пальм,  достигающие  длины почти 15 м. Крупнейшие листья известной амазонской кувшинки виктории королевской (Victoria regia)  достигают 2 м 17 см в диаметре. Размеры, форма и  степень рассеченности листьев, хотя и являются наследственными  признаками того или иного вида, зависят также от условий обитания его особей. Взрослый лист обычно расчленен  на пластинку или несколько пластинок (у сложных листьев) и черешок  — узкую стеблевидную его часть  между пластинкой и узлом побега. Самая нижняя часть листа, сочлененная  со стеблем, называется основанием листа. Часто при основании листа заметны разного размера и формы парные боковые выросты — прилистники.

     Пластинка — главнейшая часть листа, как  правило, осуществляющая его  основные функции. Редуцируется пластинка крайне редко и тогда ее функции  принимают  либо расширенный листовидный черешок  — филлодий (у австралийских акаций), либо крупные листовидные  прилистники (у некоторых видов чины).

     Черешок обычно округлый или  сплюснутый в  поперечном сечении. Кроме опорной  и проводящей функции он,  длительное время сохраняя способность к  вставочному росту, может  регулировать положение пластинки, изгибаясь  по направлению к свету. Нередко  черешок не развивается, и тогда  лист называют сидячим.

     Основание листа принимает  различную форму. Весьма часто оно незаметно либо имеет вид небольшого утолщения (листовая подушечка). Однако нередко, особенно у злаков и зонтичных, оно  разрастается и образует замкнутую или  незамкнутую трубку, называемую листовым влагалищем. Листовое влагалище защищает почки, способствует  длительному сохранению интеркалярной  меристемы стебля и нередко служит средством дополнительной опоры побега.

Простые и сложные листья. Части сложного листа.

     Лист, имеющий одну пластинку, называется простым. У сложного листа на одном черешке располагаются две, три или большее число обособленных  пластинок, снабженных собственными  сочленениями и черешочками. Отдельные  пластинки сложного листа называют  листочками. Часть оси сложного листа, несущая листочки, является рахисом (от греч.  «рахис» — позвоночник). В зависимости от расположения  листочков различают перисто- и пальчатосложные листья. Частный случай  сложного листа — тройчатосложный лист. У пальчатосложных и тройчатосложных листьев рахиса нет. По степени разветвления рахиса различают однократно-, дважды- и триждыперистосложные листья. Если рахис любого порядка перистосложного листа завершается на  верхушке непарным листочком, лист является непарноперистосложным, при отсутствии листочка — парноперистосложным.

Форма, край, верхушка и  основание листовой пластинки.

     При характеристике листовой  пластинки  обращают внимание на ее форму, верхушку, основание и край. Обобщенная схема  форм листовой пластинки  приведена на рисунке.

     Некоторые особые формы пластинки, не укладывавшиеся в  обобщенную схему, приведены отдельно на рисунке.

     На  рисунке показаны наиболее  часто встречающиеся типы оснований и верхушек листовых пластинок, а также типы края.

     Пластинка листа или листочка может быть цельной или расчлененной.  Расчленение  осуществляется либо пальчато,  либо перисто. В зависимости от глубины  рассечения выделяют лопастные, раздельные и рассеченные простые листья или  листочки сложного листа (рисунок).

     Поэтому можно говорить о пальчато- и перистолопастных, пальчато- и перистораздельных и пальчато- и перисто-рассеченных пластинках листьев. В первом случае выделяют лопасти, во втором — доли, в третьем — сегменты. Чаще  встречаются однократнорасчлененные листья, но у представителей некоторых семейств двудольных (например, зонтичных и  лютиковых) известны дважды-, трижды- и многократнорасчлененные листовые пластинки.

     Жилкование  листьев.

     Жилкование  у растений — это система пучков в листовых пластинках, через  которые осуществляется транспорт  веществ. Жилкование у большинства  папоротников и примитивных семенных растений (например, гингко) дихотомическое, т. е. вильчатое. У большинства хвойных в  листе проходит одна или несколько  продольных, не связанных между собой  жилок. Жилки однодольных соединяются с проводящей системой стебля через  основание листа, не сливаясь друг с другом или сливаясь отчасти близ верхушки  листа. Между собой они соединяются сетью мелких поперечных жилок — перемычек. В зависимости от особенностей  прохождения продольных жилок в пластинке выделяют параллельное и дуговидное (или

дуговидно-кривобежное) жилкования. О листе при этом говорят, что он параллельнонервный или дугонервный.

     Наиболее  разнообразно жилкование двудольных. Известны два основных  типа жилкования у двудольных — перистое и пальчатое.

     У листьев с перистым жилкованием (перистонервный лист) имеется одна главная жилка, являющаяся  продолжением черешка. Она проходит от  основания  пластинки к ее верхушке. От главной  жилки под тем или иным углом  отходят боковые жилки первого  порядка, от них — жилки второго  порядка и т. д. Иногда боковые  жилки первого порядка доходят  до края пластинки и  оканчиваются здесь в лопастях, концах зубчиков и т. д. Это так называемое перистокраебежное жилкование. Оно встречается у ольхи, березы, вяза и т. д. Иной характер у боковых жилок в листьях с перистопетлевидным жилкованием. Они также направляются к краю  пластинки, но, не достигнув его,  заворачивают дугой вперед, соединяясь со 

следующей боковой жилкой, образуя петлю. Описанный  тип жилкования весьма  обычен для  многих двудольных. Наконец,  существует значительное число листьев (виды ивы, груши, яблони, барбариса), в которых  боковые жилки  последовательно  ветвятся, в результате чего образуется все более густая сеть без ясно  выраженных петель. Это перистосетчатое жилкование.

     Пальчатонервный лист, т. е. лист, характеризующийся пальчатым  жилкованием, не имеет главной жилки. У листа такого типа от места сочленения черешка и пластинки отходят несколько дланевидно расходящихся крупных жилок первого порядка. Они могут доходить до края листовой пластинки, и в этом случае жилкование называется пальчатокраебежным (например, у листьев клена платанолистного). В ряде случаев вдоль края образуются петли (пальчатопетлевидное жилкование). Наконец, при свободном ветвлении жилок второго и последующих порядков возникает пальчатосетчатое жилкование (рисунок).

     Определение точного типа  жилкования имеет большое значение в ряде областей ботаники. В частности, на анализе типов жилкования в значительной  степени основана палеоботаника.  Особенности жилкования нередко используют при анализе растительных остатков в ходе  судебно-медицинской экспертизы и при определении подлинности лекарственного растительного сырья.

Анатомическое строение листа и  связи с его  функциями. Дорсовентральные, изолатеральные листья. Проводящая система листа и ее связь с проводящей системой стебля.

     Важнейшей частью пластинки листа является мезофилл (от. греч. «мезос» — средний, «филлон» — лист), с помощью которого осуществляется фотосинтез. Остальные  ткани обеспечивают  нормальную работу мезофилла. Эпидерма,  покрывающая  лист плотным слоем,  регулирует газообмен и транспирацию. Система  разветвленных проводящих пучков,  составляющих основу жилкования листа, снабжает мезофилл водой и растворами солей, а также обеспечивает отток  пластических веществ, образовавшихся в процессе ассимиляции. Механические ткани листа — склеренхима различных  типов и колленхима — обеспечивают ему определенную прочность. Лист в  наибольшей степени связан с окружающей средой и поэтому очень пластичен как по особенностям макро-, так и  микроструктуры.

       Мезофилл занимает все пространство  между верхней и нижней эпидермой   листа, исключая проводящие пучки  и  участки механической ткани.  Клетки  мезофилла относятся к основной хлорофиллоносной паренхиме. Чаще всего они  дифференцированы на две ткани — палисадную (столбчатую) и губчатую. Клетки  палисадной ткани более или менее вытянуты в длину и располагаются в один или  несколько рядов, относительно плотно  соприкасаясь друг с другом. Палисадная ткань содержит примерно ¾ - всех хлоропластов листа, поэтому здесь  осуществляется главная работа по  ассимиляции (рисунок).

     Клетки  губчатой ткани более или  менее  изодиаметричны и, как правило,  располагаются  очень рыхло. Через  межклетники  свободно осуществляется газообмен  внутри листа. , поступающий через устьица внутрь листа, свободно  распределяется по всей толще мезофилла, а  выделяемый при фотосинтезе по межклетникам поступает к устьицам и через них выделяется наружу, в атмосферу.  Благодаря развитой системе межклетников  мезофилл обладает громадной внутренней поверхностью, во много раз  превышающей наружную поверхность листа. У  некоторых растений поверхность  мезофилла увеличена за счет складок клеток,  вдающихся внутрь (так называемая  складчатая паренхима ряда хвойных).

     На  толщину мезофилла и особенности  палисадной и губчатой тканей  существенное влияние оказывают факторы внешней  среды, в частности интенсивность  освещения. У теневыносливых растений  палисадная ткань нередко состоит  лишь из одного слоя ворончатых по форме  клеток. Наоборот, у растений открытых  местообитаний палисадная паренхима  обычно насчитывает несколько слоев  клеток и имеет значительную общую  толщину. У растений умеренной климатической  зоны, где вода в почве имеется  в  достаточном количестве, палисадная ткань, как правило, размещена на верхней стороне пластинки, а  губчатая — на нижней.  Листья с подобной структурой носят  название дорсовентральных. Если  палисадная ткань располагается с обеих сторон листа, что свойственно сухолюбивым растениям, лист называется изолатеральным. Изредка встречается  центрический лист с радиальной симметрией (пустынные представители семейства  маревых).

     Эпидерма  сохраняется на листе в  течение  всей его жизни. За редчайшим  исключением  она покрывает лист сплошным «чехлом». Специализированными  межклетниками эпидермы являются устьичные щели.

     Разнообразие  в строении эпидермы выражается в  различной толщине  клеточных оболочек, кутикулы, в наличии разного типа волосков, в числе устьиц и их размещении. Большинство такого рода особенностей зависит от условий местообитания и лишь отчасти  определяется наследственностью. Устьица  могут встречаться на обеих сторонах листа (амфистоматические листья), только на верхней стороне у части водных растений (эпистоматические листья), но наиболее типично они располагаются только на нижней стороне (гипостоматические листья). Чаще всего устьица распределяются на поверхности листа беспорядочно и более или менее равномерно. Но на вытянутых листьях однодольных устьица обычно имеют вид правильных рядов в промежутках между жилками и их  щели ориентированы параллельно продольной оси листа.

     Проводящие  ткани составляют основу жилок листа. Они состоят из первичных ксилемы и флоэмы, возникающих из  прокамбия, и объединены обычно в  закрытые коллатеральные пучки. Эти пучки  образуют в листе непрерывную систему, связанную с проводящей системой  стебля. Ксилема всегда ориентирована в сторону морфологически верхней, а флоэма — морфологически нижней  поверхности листа. Пучки мелких жилок  содержат лишь незначительное число  собственно проводящих элементов. Как правило, пучки не соприкасаются  непосредственно с мезофиллом листа, но  отделены от них более крупными, часто  лишенными хлорофилла обкладочными клетками (аналогичными эндодерме осевых органов), регулирующими  передвижение веществ.

     Наибольшую  роль в снабжении листа растворами солей, водой и в оттоке  образующихся в нем пластических веществ играют мелкие жилки, погруженные в мезофилл.

     Механические  ткани листа выполняют роль арматуры и противостоят его  разрыву и  раздавливанию. Волокна чаще всего  сопровождают крупные  проводящие пучки. Вместе с обкладочными  клетками и проводящими пучками волокна  образуют крупные жилки. В крупных  жилках или по краю листа нередко  находится и колленхима, предохраняющая лист от разрывов. В мезофилле, особенно у  видов, имеющих толстые листья, нередко встречаются разного  вида склереиды,  выполняющие функцию  распорок.

     Черешок формируется из тех же  тканей, что и стебель. Эпидерма имеет  небольшое количество устьиц.  Механическая ткань представлена колленхимой и склеренхимой. Распределение  проводящих тканей отличается большим  разнообразием и связано со становлением в процессе эволюции определенного типа листа. Строение черешка и особенно  расположение в нем проводящих пучков  может быть использовано в видовой  диагностике и решении некоторых вопросов систематики. Связь проводящей системы листа и стебля осуществляется в  основном в узле соответствующего листа. В проводящей системе стебля над  входящими из листа пучками (листовыми  следами) дифференцируется паренхима.  Такие участки паренхимной ткани  называются лакунами. Различают узлы одно-, трех- и многолакунные. В некоторых  узлах листовые следы, входящие в  стебель, уже в лакуне разделяются на  несколько пучков. В зависимости от  количества лакун и пучков (листовых следов) узлы называют: однолакунный однопучковый (или однолакунный с одним  листовым следом), однолакунный трехпучковый (однолакунный с тремя листовыми следами) и т. д. Преобразование  проводящей системы узла в процессе эволюции тесно связано с особенностями развития листа, его морфогенезом, и имеет  большое значение в эволюционной  систематике. Физиологические процессы,  происходящие в основании листа, часто  обусловливают различного рода движения листьев, в частности, «складывание» их на ночь.

     «Вечнозеленость»  растений определяется не длительностью  жизни отдельных листьев. Обязательное условие вечнозелености —  развертывание  новых листьев тогда, когда еще  не опали старые. Активный фотосинтез ведет к довольно быстрому старению листьев и в конце концов к  их отмиранию. Интенсивность фотосинтеза  и дыхания в стареющем листе  постепенно  снижается. Снижается  в тканях листа и  содержание белкового  азота и РНК. Видимый признак  старения листа — покраснение  или пожелтение, связанное с деградацией  хлоропластов,  разрушением хлорофилла и накоплением каротиноидов и флавоноидов. Лист как бы  опустошается перед опадением. Массовое опадение листьев получило название листопада. У  вечнозеленых растений массовый листопад  приурочен к началу интенсивного роста новых  побегов из почек. У наших хвойных массовое отмирание старых листьев (хвои) наблюдается весной, а не осенью.

     У листопадных деревьев и кустарников  опадение листьев на зиму связано  с  изменением длины дня. Длина  дня — это своего рода биологические  часы, сигнализирующие  растениям  о приближении осени. Само по себе  понижение температуры обычно не является  причиной осеннего листопада. Опадение листьев осенью резко уменьшает  испаряющую  поверхность растения, что необходимо в условиях осенне-зимнего  физиологического дефицита влаги. Кроме  того, благодаря листопаду  снижается  опасность поломок облиственных  ветвей от тяжести снега. В процессе старения листьев у листопадных  деревьев и кустарников близ основания  листьев закладываются клетки так  называемого отделительного слоя. Он  состоит из легко расслаивающейся  паренхимы. По этому слою листья отделяются, оставляя на месте отделения листовой рубец, который прикрывается слоем  пробки.

     Листовая  мозаика.

     Под листорасположением понимается порядок  размещения листьев на оси  побега. Закономерности размещения листьев  связаны с деятельностью апекса побега. Они имеют подчас довольно сложный характер. В описательной морфологии при характеристике листорасположения чаще всего ориентируются на количество  листьев, отходящих от одного листового узла. Различают три основных типа  листорасположения спиральное, или очередное — от каждого узла стебля  отходит один лист (дуб, береза, злаки,  зонтичные и др.), супротивное —на каждом узле сидят друг против друга два листа (клен, сирень, губоцветные), мутовчатое — каждый узел несет три и более листьев (олеандр, элодея) (рисунок):

       Иногда выделяют еще накрест-супротивное  в тех случаях, когда плоскости соседних пар листьев взаимно перпендикулярны. Общая  закономерность всех типов листорасположения — равное угловое расстояние между  листьями, сидящими на одном узле или на последовательных узлах основной  генетической спирали, — так называемая  условная линия, соединяющая основания листьев, расположенных друг за другом. Листорасположение — наследственный признак. Иногда определенным типом листорасположения характеризуются целые семейства. В процессе роста побега его  листорасположение может меняться. Кроме того, черешки листьев могут изгибаться, и в силу этого положение пластинок также изменяется. При этом пластинки всех листьев в конечном итоге располагаются, не затеняя друг друга, а образуя единую плоскость, где просветы между крупными листьями заполнены более мелкими листьями. Подобное явление, получившее название листовой мозаики, позволяет растению более полно использовать  падающий на него солнечный свет.

     Метаморфозы листа и его  частей.

     У ряда пустынных растений листья толстые  и мясистые, что способствует сохранению запасов воды, а у кактусов, наоборот, листья превращаются в колючки для уменьшения испарения воды и защиты от поедания животными. Листовые колючки встречаются также у барбариса.

        В листьях многих растений (например, капусты) откладывается большое  количество запасных питательных веществ.

  Листья некоторых растений (росянки, венериной мухоловки) способны улавливать насекомых. Небольшие насекомые, попадая на эти листья, погибают, растворяются при помощи ферментов, выделяемых листьями, и потребляются растением в качестве пищи.

      Нередко листья берут на себя дополнительную функцию привлечения к соцветию насекомых-опылителей. Они приобретают окраску, контрастирующую с цветом соцветия. По мере созревания цветов прицветные листья зеленеют, превращаясь в типичные фотосинтезирующие листья, и снабжают питательными веществами созревающий плод (иван-да-марья, кала, белокрыльник болотный).

      Усики – видоизмененные листья с редуцированной листовой пластинкой, которые обладают длительным верхушечным ростом и могут закручиваться вокруг опоры. Стебель у растений, имеющих усики, обычно тонкий, слабый, он не способен сохранять вертикальное положение. Листья- усики имеют горох, чина, тыквенные.

     Лист  – главный орган выделения.

 Веществ, которые нужно удалить, у растений немного. Это вызвано  тем, что питательных веществ  в растительном организме образуется лишь столько, сколько необходимо в данный момент. Подлежат удалению щавелевая и пектиновая кислоты (они нейтрализуются ионами кальция), излишки ионов железа и марганца, таниновая и никотиновая кислоты. Все эти вещества поступают в листья перед листопадом. В умеренных широтах он наблюдается каждой осенью. Опадение листьев обусловлено изменениями, происходящими в листе, а именно в месте прикрепления черешка к стеблю. У основания черешка образуется в поперечном направлении специальный отделительный слой из тонкостенных рыхло расположенных клеток, ослабляющих основание листа. Со стороны стебля ближайшие к основанию черешка клетки пробковеют и образуют защитный слой, сохраняющийся после опадения листа - след остается на побеге. При сильном ветре лист, удерживаемый только покровными клетками, опадает.