Вирусы, строение и свойства. Круговорот азота

    САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКАЯ  ЛЕСОТЕХНИЧЕСКАЯ АКАДЕМИЯ 
 
 
 

    Факультет  Лесохозяйственный 

    Шифр  590019 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

    Контрольная работа 

    По микробиологии 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

    Ф.И.О  Калиничев Д.Б. 
 
 

    С.-Пб.

    2011 г.

Вирусы, строение и свойства. 

1. Введение.

    Многие распространенные заразные болезни человека, животных и растений вызываются иными возбудителями, чем бактерии и простейшие. Этими возбудителями оказались вирусы, впервые открытые Д.И. Ивановским (1892 г.) при изучении причины мозаичной болезни табака.

    Пастер  был первым, кто начал (1881 г.) систематически использовать лабораторных животных в  работах по изучению вируса бешенства. Его исследования положили начало введению вирусных агентов в восприимчивый  организм, а также в наиболее чувствительные к заболеванию органы или ткани.

    В 1884 г. ученик Пастера Шамберлан изобрел  керамические фильтры, позволившие  освобождать от бактерий проходящие через них жидкости. В открытии вирусов особую роль сыграла мозаичная  болезнь табака. В 1886 г. Майер обнаружил, что ее можно вызвать путем  механического переноса сока больных  растений здоровым растениям. В 1892 г. Д.И. Ивановский сообщил о возможности  переноса мозаики табака соком больных  растений, пропущенных через бактериальные  фильтры Шамберлана. Позже Бейеринк (1899 г.) подтвердил эти наблюдения.

    В 1897 г. Лёффлер и Фрош, используя  принцип фильтруемости, примененный  Ивановским, показали, что ящур передается от одного животного другому агентом, проходящим через фильтры, задерживающие  самые мелкие микроорганизмы. Вскоре после этого были открыты многие вирусы человека и животных: миксомы (Санарелли, 1898), африканской чумы лошадей (Фадиан, 1900), желтой лихорадки (Риид и  Кэрол, 1901), чумы птиц (Центанни, Лоде и  Грубер, 1901), классической чумы свиней (Швейнитц и Дорсе, 1903), бешенства (Ремлингер  и Риффат-Бей, 1903), лейкемии кур (Эллерман и Банг, 1908) полиомиелита (Ландстейнер  и Поппер, 1909). В 1911 г. Раус открыл вирус, вызывающий у кур злокачественные  опухоли. Открытие вируса саркомы Рауса  и другие аналогичные наблюдения послужили основанием считать вирусы важными факторами онкогенеза.

    С развитием представлений о фильтрующихся  возбудителях их стали называть «ультравирусами», позже - «фильтрующимися вирусами»  и, наконец, с начала 40-х годов  прошлого столетия, просто вирусами. Новое слово «вирус» придумал в 1898 г. голландец Бейеринк  (от латинского слова, означающего «яд»), чтобы обозначить этим словом инфекционную природу определенных профильтрованных растительных жидкостей.

    Туорт (1915 г.) и д'Эрелль (1917 г.) независимо друг от друга открыли вирусы бактерий (бактериофаги). Далее открытия посыпались как из рога изобилия. В 40-х годах  удалось обнаружить вирусы насекомых, а еще позже - вирусы грибов, сине-зеленых  водорослей, свободноживущих микоплазм  и простейших. Таким образом, уже  во втором десятилетии XX века стали  известны представители трех основных групп вирусов - вирусы растений, животных и бактерий. Круг хозяев вируса в  ряде случаев не ограничивается лишь каким-либо одним видом организма. Один и тот же вирус может встречаться  у представителей разных видов, родов  и даже типов. Более того, известны вирусы, способные передаваться от растений насекомым и размножаться в клетках тех и других. Вирус, обладающий, соответствующей приспособляемостью, может использовать самые разнообразные  эволюционные ниши.

    Еще на заре своего существования человечество, ничего не зная о микроорганизмах, умело  практически использовать их жизнедеятельность (сбраживать вино, печь хлеб, делать масло и сыр), а также разработало элементарные основы лечения многих заболеваний, вызываемых микробами. В известной мере сходная ситуация имела место и с вирусами, которые были открыты лишь в конце XIX века. Но еще до этого Дженер приготовил вакцину против оспы, а Пастер — против бешенства. История борьбы с оспой вступила в новую эру, когда английский врач Эдвард Дженнер (1796 г.) проверил сделанное крестьянами наблюдение, что человек, переболевший коровьей оспой, не заражается натуральной. В 1798 году он опубликовал свой первый научный труд «Изучение причин и действия оспенной вакцины». Однако обстоятельно описанный в нем метод натолкнулся на ожесточенное сопротивление, прежде чем начать победоносное шествие по всему миру. С помощью глобальной вакцинопрофилактики к 1979 году во всем мире искоренена натуральная оспа.

    В начале 80-х годов XIX века Пастер открыл возможность ослабления вирулентности  различных возбудителей (сибирская  язва, бешенство и др.) и их использования  для защиты от соответствующих болезней. В честь открытия Дженнера Пастер предложил именовать все прививки общим термином «вакцинация» (от латинского слова vacca - корова). С тех пор под  вакцинацией понимают введение различных  биологических препаратов с целью  создания специфического активного  иммунитета.  

2. Строение и свойства вирусов.

Вирусы обладают следующими свойствами.

1. Это мельчайшие  живые организмы.  
2. Они не имеют клеточного строения.  
3. Вирусы способны воспроизводиться, лишь проникнув в живую клетку. Следовательно, все они   — облигатные эндопаразиты. Иными словами, вирусы могут жить, лишь паразитируя внутри других клеток. Большинство из них вызывает болезни.  
4. Вирусы устроены очень просто. Они состоят из небольшой молекулы нуклеиновой кислоты, либо ДНК, либо РНК, окруженной белковой или липопротеиновой оболочкой.  
5. Они находятся на границе живого и неживого.  
6. Каждый тип вируса способен распознавать и инфицировать лишь определенные типы клеток. Иными словами, вирусы высокоспецифичны в отношении своих хозяев.

2.1. Структура и состав вирусов. Строение вирусов и вирусных частиц.

    Основным  структурным компонентом вирионов (полных вирусных частиц) является нуклеокапсид, т.е. белковый чехол (капсид) в котором  заключен вирусный геном (ДНК или  РНК). Нуклеокапсид большинства семейств вирусов окружен липопротеиновой  оболочкой. Между оболочкой и  нуклеокапсидом у некоторых вирусов (орто-, парамиксо-, рабдо-, фило- и ретровирусов) находится негликозилированный  матриксный белок, придающий дополнительную жесткость вирионам. Вирусы большинства  семейств имеют оболочку, которая  играет важную роль в инфекционности. Наружный слой оболочки вирионы приобретают, когда нуклеокапсид проникает через  клеточную мембрану почкованием.

    Белки оболочки кодируются вирусом, а липиды заимствуются из мембраны клетки. Гликопротеины  обычно в виде димеров и тримеров образуют пепломеры (выступы) на поверхности  вирионов (орто-, парамиксовирусы, рабдо-, фило-, корона-, бунья-, арена-, ретровирусы). Гликозилированные белки слияния  связаны с пепломерами и выполняют  ключевую роль в проникновении вируса в клетку. Капсиды и оболочки вирионов образуются множеством копий одного или нескольких видов белковых субъединиц в результате процесса самосборки. Взаимодействие в системе белок-белок, благодаря слабым химическим связям, ведет к объединению симметричных капсидов. Различия вирусов по форме и размеру вирионов зависят от формы, размера и количества структурных белковых субъединиц и природы взаимодействия между ними.

    Капсид  состоит из множества морфологически выраженных субъединиц (капсомеров), собранных  из вирусных полипептидов строго определенным образом, в соответствии с относительно простыми геометрическими принципами. Белковые субъединицы, соединяясь друг с другом, образуют капсиды двух видов симметрии: изометрические и  спиральные. Структура нуклеокапсида  оболочечных вирусов сходна со структурой нуклеокапсида безоболочечных вирусов. На поверхности оболочки вирусов  различают морфологически выраженные гликопротеиновые структуры — пепломеры.

    В состав суперкапсидной оболочки входят липиды (до 20—35%) и углеводы (до 7—8%), имеющие клеточное происхождение. Она состоит из двойного слоя клеточных  липидов и вирусспецифических белков, расположенных снаружи и изнутри липидного биослоя. Наружный слой суперкапсидной оболочки представляют пепломеры (выступы) одного или более типов, состоящие из одной или нескольких молекул гликопротеинов. Нуклеокапсид у оболочечных вирусов часто называют сердцевиной (core), а центральную часть вирионов, содержащую нуклеиновую кислоту, называют нуклеоидом.

    Капсомеры (пепломеры) состоят из структурных  единиц, построенных из одной либо из нескольких гомологичных или гетерологичных полипептидных цепей (белковых субъединиц).

    Изометрические  капсиды представляют собой не сферы, а правильные многогранники (икосаэдры). Их линейные размеры идентичны по осям симметрии. Согласно Каспару и  Клугу (1962), капсомеры в капсидах расположены в соответствии с  икосаэдрической симметрией.

    Такие капсиды состоят из идентичных субъединиц, образующих икосаэдр. Они имеют 12 вершин (углов), 30 граней и 20 поверхностей в  виде равнобедренных треугольников. В  соответствии с этим правилом капсид полиовируса и вируса ящура образован 60 белковыми структурными единицами, каждая из которых состоит из четырех  полипептидных цепей.

    Икосаэдр  оптимально решает проблему укладки  повторяющихся субъединиц в строгую  компактную структуру при минимальном  объеме. Только некоторые конфигурации структурных субъединиц могут сформировать поверхности, образовать вершины и  грани вирусного икосаэдра. Например, структурные субъединицы аденовируса  на поверхностях и гранях формируют  шестигранные капсомеры (гексоны), а  на вершинах - пятигранные капсомеры (пептоны). У одних вирусов оба  вида капсомеров образуются одними и  теми же полипептидами, у других —  разными полипептидами. Так как  структурные субъединицы разных вирусов различаются между собой, то одни вирусы кажутся более гексагональными, другие — более сферическими.

    Все известные ДНК-содержащие вирусы позвоночных, за исключением вирусов оспы, а  также многие РНК-содержащие вирусы (7 семейств) имеют кубический тип  симметрии капсида.

    Реовирусы, в отличие от других вирусов позвоночных, имеют двойной капсид (наружный и внутренний), причем каждый состоит из морфологических единиц.

    Вирусы, обладающие спиральным типом симметрии, имеют вид цилиндрической нитевидной структуры, их геномная РНК имеет  вид спирали и находится внутри капсида. Все вирусы животных спиральной симметрии окружены липопротеиновой  оболочкой.

    Спиральные  нуклеокапсиды характеризуются  длиной, диаметром, шагом спирали  и числом капсомеров, приходящихся на один оборот спирали. Так, у вируса Сендай (парамиксовирус) нуклеокапсид представляет собой спираль длиной около 1 мкм, диаметром 20 нм и шагом  спирали 5 нм. Капсид состоит примерно из 2400 структурных единиц, каждая из которых является белком с молекулярной массой 60 кД. На каждый виток спирали  приходится 11—13 субъединиц.

    У вирусов со спиральным типом симметрии  нуклеокапсида укладка белковых молекул в спираль обеспечивает максимальное взаимодействие между  нуклеиновой кислотой и белковыми  субъединицами. У икосаэдрических  вирусов нуклеиновая кислота  находится внутри вирионов в скрученном состоянии и взаимодействует  с одним или несколькими полипептидами, расположенными внутри капсида.

2.2. Химический состав вирусов. Вирусные геномы. Виды вирусных геномов.

    Химический  состав вирусов отличается от других форм жизни необычайной простотой. Кроме геномной ДНК или РНК  вирусы позвоночных содержат белки, масса которых составляет 57—90% массы  вириона. Количество вирионных белков может колебаться в широких пределах в зависимости от сложности строения вируса. Среди белков, кодируемых вирусным геномом, различают структурные  и неструктурные вирусспецифические белки. Первые входят в структуру  вириона, вторые не входят. Структурными белками являются капсидные белки, белки оболочки и в некоторых  случаях белки тегумента и  ферменты.

    У многих вирусов некоторые структурные  вирусные белки не являются первичными продуктами генов, а образуются в  результате посттрансляционного расщепления  полипептида-предшественника вирусспецифическими  и клеточными протеазами.

    Неструктурными  вирусными белками являются белки, кодируемые вирусным геномом, но не являющиеся составными частями вириона. Одни из них участвуют в репликации вирусных компонентов, другие — в сборке вирионов, третьи нарушают нормальный клеточный  синтез. Они включают различные типы репликаз, связанные с репликацией  ДНК, транскриптазы, транскрибирующие мРНК на геномной дцДНК или дцРНК  или (-)оцРНК, вирусные протеазы, геликазы и лигазы. У ретро- и гепаднавирусов найдена обратная транскриптаза, транскрибирующая ДНК на матрице РНК. У ретровирусов найден уникальный фермент, участвующий  в интеграции ДНК-продукта в хромосомальную ДНК клетки. Вирусы оспы, которые  размножаются в цитоплазме и имеют  много уникальных ферментов для  процессинга РНК-транскриптов и  репликации вирусной ДНК, мало зависят  от метаболизма клетки. Вирусные белки  имеют молекулярную массу 5-200 кД. Наиболее просто устроенные вирусы (вирусы-сателлиты, дефектные вирусы) кодируют синтез только одного белка, многие патогенные вирусы кодируют синтез 5—10 белков, крупные  вирусы, такие как вирусы оспы, герпесвирусы, кодируют синтез до 200 белков. Хотя это  немного по сравнению с клетками проиэукариотов (кодируют соответственно более 5000 и 100000 белков). Разные вирусы демонстрируют  различные варианты стратегии экспрессии своих генов и репликации геномов.

    Все вирусные геномы являются гаплоидными, т.е. содержат одну копию каждого  гена. Исключение составляют ретровирусы, которые обладают диплоидным геномом. Геномы ДНК-вирусов позвоночных  представлены одной двуспиральной  молекулой за исключением парво- и цирковирусов.

    Геномы  полиома-, папиллома-, гепадна- и цирковирусов представлены кольцевой ДНК. ДНК  гепаднавирусов частично двуспиральная, частично односпиральная. ДНК вирусов  полиомы и папилломы является суперспиральной. Большинство линейных вирусных ДНК обладает способностью приобрести циркулярную конфигурацию, которая требуется для репликации по вращающемуся кольцевому механизму. Две цепи ДНК вируса оспы ковалентно связаны своими концами и при денатурации образуют большое одноцепочечное кольцо. У некоторых ДНК-вирусов (так же как у РНК-ретровирусов) имеются концевые повторяющиеся последовательности. Инвертированные концевые повторы обнаружены у адено- и парвовирусов. У адено-, гепадна- и парвовирусов, так же как у некоторых РНК-вирусов (пикорна- и калицивирусов), с 5'-концом генома ковалентно связан белок, играющий важную роль в его репликации.

    Все РНК-вирусы позвоночных за исключением  рео- и бирнавирусов имеют одноцепочечные геномы. Геном некоторых РНК-вирусов  состоит из нескольких (2-12) уникальных фрагментов, каждый из которых кодирует, как правило, один белок. РНК-вирусы с односпиральным геномом могут  иметь различную полярность. Если они имеют ту же полярность, что  и мРНК, то они могут прямо индуцировать синтез вирусного белка и считаются  положительно (+) полярными.

    Если  геномная нуклеотидная последовательность комплементарна мРНК, то они считаются  отрицательно (—) полярными. К ним  относятся: парамиксо-, рабдо-, фило-, ортомиксо-, арена- и буньявирусы. Все они  имеют вирионную РНК-зависимую  полимеразу (транскриптазу), которая  в инфицированной клетке транскрибирует положительно-полярную РНК на матрице  геномной вирусной РНК. У аренавирусов, по крайней мере, у одного рода буньявирусов, один из РНК-сегментов является двуполярным. Обычно у (+) полярных РНК-вирусов З'-конец имеет polyA-последовательность, а 5'-конец имеет кэп-структуру.

    Размер  геномов РНК-вирусов (одноцепочечных 1,7—21 т.н.; двуцепочечных — 18—27 т.п.н.) значительно меньше размера генома многих ДНК-вирусов. Поэтому РНК-вирусы, как правило, кодируют меньше белков, чем ДНК-вирусы. Масса генома различных  вирусов находится в пределах от 1 % (орто- и пара-миксовирусы) до 32% (парвовирусы) от массы вириона.

    Различные семейства вирусов позвоночных  значительно различаются по структуре  и функции генома. Основные типы вирусных геномов можно представить  следующим образом:  
1) двуцепочечной линейной молекулой ДНК с открытыми (герпесвирусы, аденовирусы, иридовирусы) или ковалентно связанными концами (вирусы оспы, асфаровирусы);  
2) одноцепочечной линейной молекулой ДНК (парвовирусы);  
3) одноцепочечной кольцевой молекулой ДНК (цирковирусы);  
4) двуцепочечной кольцевой молекулой ДНК (папилломавирусы, полиомавирусы);

5) частично двуцепочечной  кольцевой незамкнутой молекулой  ДНК (гепаднавирусы);  
6) одноцепочечной молекулой РНК, являющейся мРНК (положительно-геномные вирусы: пикорнавирусы, тогавирусы, флавивирусы, астровирусы, калицивирусы, коронавирусы, артеривирусы, нодавирусы);  
7) одноцепочечной единой (рабдовирусы, парамиксовирусы, филовирусы, бор-навирусы) или фрагментированнои (ортомиксовирусы) линейной молекулой РНК, комплементарной мРНК — отрицательно-геномные вирусы;  
8) одноцепочечной фрагментированнои кольцевой ковалентно несвязанной отрицательной или двуполярной РНК (буньявирусы, аренавирусы);  
9) двуцепочечной линейной фрагментированнои молекулой РНК (реовирусы, бирнавирусы);  
10) двумя идентичными линейными молекулами плюс-РНК, являющимися матрицами для синтеза ДНК (ретровирусы).

    Молекулярная  масса ДНК различных вирусов  позвоночных варьирует в широких  пределах: от 0,7—1,5 МД у цирковирусов и парвовирусов, до 150—200 МД у вирусов  оспы. Молекулярная масса генома у  РНК вирусов колеблется менее  значительно - от 2,0 до 20,0 МД. 

    Круговорот  азота. 

    Азот — одно из самых распространенных веществ в биосфере, узкой оболочке Земли, где поддерживается жизнь. Почти 80% воздуха состоит из этого элемента. Основная часть атмосферного азота находится в свободной форме, при которой два атома азота соединены вместе, образуя молекулу азота — N₂. Из-за того, что связи между двумя атомами очень прочные, живые организмы не способны напрямую использовать молекулярный азот — его сначала необходимо перевести в «связанное» состояние. В процессе связывания молекулы азота расщепляются, давая возможность отдельным атомам азота участвовать в химических реакциях с другими атомами, например с кислородом, и таким образом мешая им вновь объединиться в молекулу азота. Связь между атомами азота и другими атомами достаточно слабая, что позволяет живым организмам усваивать атомы азота. Поэтому связывание азота — чрезвычайно важная часть жизненных процессов на нашей планете.

    Круговорот  азота представляет собой ряд  замкнутых взаимосвязанных путей, по которым азот циркулирует в  земной биосфере. Рассмотрим сначала  процесс разложения органических веществ  в почве. Различные микроорганизмы извлекают азот из разлагающихся  материалов и переводят его в  молекулы, необходимые им для обмена веществ. При этом оставшийся азот высвобождается в виде аммиака (NH₃) или ионов аммония (NH₄⁺). Затем другие микроорганизмы связывают этот азот, переводя его обычно в форму нитратов (NO₃^–). Поступая в растения, а затем попадая в организмы живых существ, этот азот участвует в образовании биологических молекул. После гибели организма азот возвращается в почву, и цикл начинается снова. Во время этого цикла возможны как потери азота — когда он включается в состав отложений или высвобождается в процессе жизнедеятельности некоторых бактерий (так называемых денитрифицирующих бактерий), — так и компенсация этих потерь за счет извержения вулканов и других видов геологической активности.

    Можно представить, что биосфера состоит из двух сообщающихся резервуаров с азотом — огромного (в нем находится азот, содержащийся в атмосфере и океанах) и совсем маленького (в нем находится азот, содержащийся в живых существах). Между этими резервуарами есть узкий проход, в котором азот тем или иным способом связывается. В нормальных условиях азот из окружающей среды попадает через этот проход в биологические системы и возвращается в окружающую среду после гибели биологических систем.

    В атмосфере азота содержится примерно 4 квадрильона (4·10¹⁵) тонн, а в океанах — около 20 триллионов (20·10¹²) тонн. Незначительная часть этого количества — около 100 миллионов тонн — ежегодно связывается и включается в состав живых организмов. Из этих 100 миллионов тонн связанного азота только 4 миллиона тонн содержится в тканях растений и животных — все остальное накапливается в разлагающих микроорганизмах и в конце концов возвращается в атмосферу.

    Главный поставщик связанного азота в  природе — бактерии: благодаря им связывается приблизительно от 90 до 140 миллионов тонн азота. Самые известные бактерии, связывающие азот, находятся в клубеньках бобовых растений. На их использовании основан традиционный метод повышения плодородия почвы: на поле сначала выращивают горох или другие бобовые культуры, потом их запахивают в землю, и накопленный в их клубеньках связанный азот переходит в почву. Затем поле засевают другими культурами, которые этот азот уже могут использовать для своего роста.

    Некоторое количество азота переводится в  связанное состояние во время  грозы. В среднем вспышки молний происходят гораздо чаще, чем мы думаем, — порядка ста молний каждую секунду. Электрический разряд нагревает атмосферу вокруг себя, азот соединяется с кислородом (происходит реакция горения) с образованием различных оксидов азота. И хотя это довольно зрелищная форма связывания, она охватывает только 10 миллионов тонн азота в год.

    Таким образом, в результате естественных природных процессов связывается  от 100 до 150 миллионов тонн азота год. В ходе человеческой деятельности тоже происходит связывание азота и перенос его в биосферу (например, все то же засевание полей бобовыми культурами приводит ежегодно к образованию 40 миллионов тонн связанного азота). Более того, при сгорании ископаемого топлива в электрогенераторах и в двигателях внутреннего сгорания происходит разогрев воздуха, как и в случае с разрядом молнии. Всякий раз, когда совершается поездка на автомобиле, в биосферу поступает дополнительное количество связанного азота. Примерно 20 миллионов тонн азота в год связывается при сжигании природного топлива.

    Но  больше всего связанного азота человек  производит в виде минеральных удобрений. Как это часто бывает с достижениями технического прогресса, технологией  связывания азота в промышленных масштабах мы обязаны военным. В  Германии перед Первой мировой войной был разработан способ получения  аммиака (одна из форм связанного азота) для нужд военной промышленности. Недостаток азота часто сдерживает рост растений, и фермеры для повышения  урожайности покупают искусственно связанный азот в виде минеральных  удобрений. Сейчас для сельского  хозяйства каждый год производится чуть больше 80 миллионов тонн связанного азота (заметим, что он употребляется не только для выращивания пищевых культур — пригородные лужайки и сады удобряют им же).

    Суммировав  весь вклад человека в круговорот азота, получаем цифру порядка 140 миллионов тонн в год. Примерно столько же азота связывается в природе естественным образом. Таким образом, за сравнительно короткий период времени человек стал оказывать существенное влияние на круговорот азота в природе. Каковы будут последствия? Каждая экосистема способна усвоить определенное количество азота, и в последствия этого в целом благоприятны — растения станут расти быстрее. Однако при насыщении экосистемы азот начнет вымываться в реки. Антропогенная эвтрофикация рек, озер — одна из экологических проблем, связанная с азотом. Она может приводить к бурному развитию водорослей («цветению» вод), дефициту кислорода, замору рыб и животных. Этот процесс можно объяснить малым проникновением солнечных лучей вглубь водоёма (за счёт фитопланктона на поверхности водоёма) и, как следствие, отсутствием фотосинтеза у надонных растений, а значит и кислорода.

    В круговороте азота можно выделить следующие основные биохимические  процессы: 1) гниение, или аммонификация; 2) нитрификация; 3) денитрификация и 4) фиксация атмосферного азота.

    1. Аммонификация

    1.1. Гниение, или аммонификация, - это превращение органического азота в минеральный азот, разложение сложного белка до аммиака. Поэтому этот процесс и называется аммонификацией. Он проходит в несколько этапов в результате жизнедеятельности различных групп микроорганизмов, главным образом бактерий, а также актиномицетов и плесневых грибов.

    Белок и другие азотистые органические вещества всегда содержатся в больших  количествах в остатках растений, животных и микробов. Микробы производят гидролитическое расщепление этих веществ при помощи ферментов  протеаз. Гидролиз белка может идти с образованием растворимых продуктов  по схеме: белок → пептон → полипептиды  → аминокислоты. Образовавшиеся аминокислоты способны проникать внутрь микробной  клетки, где они подвергаются дальнейшим превращениям - дезаминированию, при  котором образуются аммиак, различные  органические кислоты и другие более  простые продукты.

    Если  процесс идет в аэробных условиях, то разложение идет до конечных продуктов, причем используется весь запас энергии  белка. В анаэробных условиях расщепление  белков идет менее глубоко. Если в  составе белков имеется сера, то она освобождается в виде сероводорода или меркаптанов, имеющих неприятный запах. Из аминокислот ароматического ряда образуются фенол и дурно  пахнущие индол и скатол.

    Образовавшийся  таким образом аммиак, во-первых, частично идет на синтез азотистых  веществ тела самих микробов. Во-вторых, большая часть накапливается  в почве, причем интенсивность накопления его в почве зависит от определенного  более узкого соотношения углерода и азота (меньше чем 25:1), так как  азот идет только на синтез белка, а  углерод, кроме синтеза, еще расходуется  в процессе дыхания.

    Микроорганизмы, участвующие в разложении белка, широко распространены в природе, во всех почвах и водоемах. Обычно здесь  наблюдается определенная последовательность разложения белка. Сначала аммонификаторы разлагают белок с образованием аммиака, а затем нитрификаторы  окисляют аммиак до азотной кислоты.

    Из  аэробных бактерий сюда относятся: спороносные - Вас. mycoides, Вас. mesentericus (картофельная палочка), Вас. subtilis (сенная палочка) и др.; неспороносные - Bact. prodigiosum (чудесная палочка), имеющая красный пигмент, Bact. fluorescens, выделяющая зеленоватый пигмент, и др. Из факультативных анаэробных - протейная палочка, одна из вызывающих наиболее глубокий распад белков (NH₃, СН₄, СО₂, Н₂О и др.), кишечная палочка, в обилии живущая в кишечнике и фекалиях человека и животных. К анаэробным бактериям относятся Вас. sporogenes, Вас. putrificus, также часто встречающиеся в кишечнике и фекалиях. Проникая после смерти человека и животных через стенку кишечника в полости тела, они вызывают быстрое зловонное разложение трупов.