Зоопсихология

Введение 

     Психика - общее понятие, объединяющее многие субъективные явления, изучаемые психологией  как наукой. Психика животных определяется двояко: с одной стороны, психическое определяется внутренним фактором (нервной системой различных типов), с другой стороны, она определяется отражаемым, т.е. внешним фактором.

     Эволюция  психики живых организмов Земли  осуществлялась на основе всех общих  закономерностей этого процесса. Повышение общего уровня жизнедеятельности  организмов, усложнение их взаимоотношений  с окружающим миром приводило  в ходе эволюции к необходимости  более интенсивных контактов  со всем многообразием среды обитания, к совершенствованию передвижения и к активному обращению с  окружающими предметами. Совершенствование  ориентации во времени и пространстве, способствующее выживанию наиболее приспособленных особей, могло обеспечить только усложнение поведения и психического отражения. При этом необходимо обратить внимание на взаимозависимость развития психики и двигательной активности. Как указывает, К.Э. Фабри, именно движение животных и человека, обеспечивающее активное перемещение в пространстве; важнейшее приспособление к обитанию в разнообразных условиях среды (плавание, летание, ходьба) являлось решающим фактором эволюции психики. С другой стороны, без прогрессивного развития психики не могла бы совершенствоваться двигательная активность животных, не могли бы осуществляться биологически адекватные двигательные реакции и, следовательно, не могло бы быть эволюционного развития.

     Современное представление о развитии психики  животных можно охарактеризовать следующими положениями:

1) Основной принцип - эволюционный. Выживает сильнейший.

2) Фактором, определяющим уровень психического  отражения, выступает образ жизни  животного.

3) Существует  единство и взаимосвязь строения  и функции: не только строение  определяет функцию, но и функция  - строение.

4) Развитие  психики связано с развитием  нервной системы и органов.

5) Появление  новых структур или функций.  Так, одной из предпосылок возникновения  нервной системы явилось образование  эпителия как способа защиты  от воздействия внешнего мира.

6) Для живого  организма, защита от стимула представляется более важной функцией, чем ассимиляция стимула. 
 
 
 
 
 
 
 
 

Стадии  развития психики. 

     В развитии психики и поведения  животных можно выделить ряд стадий и уровней: элементарную сенсорную  и перцептивную.

     Первая  включает в себя два уровня: низший и высший, а вторая - три уровня: низший, высший и наивысший.

Элементарная  сенсорная психика.

     Стадия, на которой деятельность животных отвечает тому или иному отдельному воздействующему  свойству (или совокупности отдельных  свойств) в силу существенной связи  данного свойства с теми воздействиями, от которых зависит осуществление  основных биологических функций  животных. Стадия элементарной сенсорной  психики характеризуется примитивными элементами чувствительности, не выходящими за пределы простейших ощущений.

Перцептивная психика.

Деятельность  животного определяется на этой стадии тем, что выделяется содержание деятельности, направленное не на предмет воздействия, а на те условия, в которых этот предмет объективно дан в среде. Позднее, с учетом многих исследований, эта гипотеза была доработана и уточнена К.Э. Фабри. Поэтому гипотезу развития психики принято называть концепцией Леонтьева - Фабри.

     На  низшем уровне психического развития находится довольно большая группа животных; среди них встречаются  и такие животные, которые стоят  еще на грани животного и растительного  мира (жгутиковые), а с другой стороны, и сравнительно сложно устроенные одноклеточные  и многоклеточные животные.

     На  низшей ступени развития жизни у  простейших одноклеточных животных наблюдается разнообразное поведение  (но с примитивными проявлениями психической активности), например:

-реакция,  на неблагоприятные параметры  среды (перепад температур, возникшее  препятствие);

-привыкание  простейших (прекращение реакции на постоянно действующий раздражитель); 

Образ жизни простейших одноклеточных и их классификация. 

     К одноклеточным принадлежат свыше 30 тыс. видов, обитающих на дне и в толще воды морских и пресных водоемов, влажной почве. Более 3,5 тыс. видов являются паразитами человека и животных. Размеры тела простейших в основном микроскопические, но встречаются и более крупные, достигающие нескольких миллиметров и даже сантиметров.

     Общими  чертами организации простейших являются следующие:

Большинство простейших—одноклеточные, реже колониальные организмы. Их одноклеточное тело обладает функциями целостного организма, которые выполняются органеллами общего назначения (ядро, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, митохондрии, рибосомы и др.) и специального (пищеварительные и сократительные вакуоли, жгутики, реснички и др.). Согласованно функционируя, они обеспечивают отдельной клетке возможность существования в качестве самостоятельного организма.

     Все простейшие размножаются бесполым способом. После митотического деления ядра следует деление клетки надвое. У малярийного паразита делению клетки предшествует многократное деление ядра, после которого паразит распадается на множество особей (шизогония).  Для всех без исключения инфузорий характерен половой процесс — конъюгация, при которой две конъюгирующие особи обмениваются наследственной информацией, после чего расходятся. Увеличения числа особей при этом не происходит. У некоторых видов простейших, в том числе и малярийного паразита, кроме бесполого происходит и половое размножение, т. е. наблюдается чередование бесполого и полового поколений.

Большинство простейших обладает способностью переносить неблагоприятные условия в состоянии  покоящейся стадии — цисты. При этом клетка округляется, втягивает или отбрасывает органоиды движения и покрывается плотной защитной оболочкой. Стадия цисты дает возможность простейшему не только переживать в неактивном состоянии неблагоприятные условия, но и расселяться. Попав в благоприятные условия, простейшее покидает оболочку цисты и начинает питаться и размножаться.

Простейшие  подразделяются на классы: Корненожки, Жгутиковые, Инфузории, Споровики.

Класс Жгутиковые.

     Для представителей этого класса характерно наличие одного или нескольких жгутиков. Тело жгутиковых покрыто эластичной оболочкой — пелликулой, определяющей их форму. Ядро одно или несколько. У одних видов жгутиковых размножение только бесполое, у других — бесполое и половое. В классе имеются представители как с автотрофным способом питания (фототрофы), так и с гетеротрофным.

Один из представителей класса —эвглена зеленая —обитатель толщи воды пресных стоячих водоемов. Ее тело обтекаемой формы, что способствует быстрому плаванию с помощью расположенного на переднем конце единственного жгутика, ввинчивающегося в воду.

Питание эвглены имеет свои особенности. В ее цитоплазме имеется около 20 хлоропластов, содержащих хлорофилл. С помощью светочувствительного красного глазка (стигмы) эвглена находит освещенные участки толщи воды, где условия для фотосинтеза более благоприятны. При длительном содержании эвглены в темноте хлорофилл у нее разрушается, и она переходит к питанию готовыми органическими веществами путем заглатывания пищевых частиц. Таким образом, у эвглены смешанный (авто- и гетеротрофный) тип питания, который дает ей возможность выживать в разных условиях.

Дыхание. Свободноживущие простейшие дышат растворенным в воде кислородом, поглощая его всей поверхностью тела. Попав в цитоплазму, кислород окисляет сложные органические вещества, превращая их в воду, углекислый газ и некоторые другие соединения. При этом освобождается энергия, необходимая для жизнедеятельности организма. Углекислый газ, образующийся в процессе дыхания, удаляется через поверхность тела.

Раздражимость. Одноклеточные животные реагируют  на свет, температуру, различные вещества и другие раздражители. Амеба обыкновенная, например, движется от света в затененное место (отрицательная реакция на свет), а эвглена зеленая плывет в сторону света (положительная  реакция на свет). Способность организмов реагировать на действие раздражителей  называется раздражимостью. Благодаря  этому свойству одноклеточные животные избегают неблагоприятных условий  и находят пищу.

Сократительная  вакуоль у эвглены располагается  в передней части тела.

Размножение у эвглены бесполое — путем деления клетки надвое в продольном направлении. При благоприятных условиях она размножается каждые сутки. Неблагоприятные условия она переносит в инцистированном состоянии.  

Класс Инфузории.

Это наиболее сложно устроенные простейшие. Характерными особенностями организации инфузорий  являются: движение с помощью ресничек, наличие двух ядер— большого и малого — с разными функциями и полового процесса—конъюгации.

Инфузория-туфелька — обитатель мелких стоячих водоемов. Ее длина достигает 0,1—0,3 мм. Покрыта она пелликулой, поэтому форма тела постоянная и напоминает изящную дамскую туфельку, откуда и ее название.

Движение туфельки осуществляется с помощью многочисленных (более 10 тыс.) ресничек, расположенных правильными продольными рядами. Они совершают согласованные волнообразные колебания.

     Питание происходит следующим образом. На одной из сторон тела туфельки имеется воронкообразное углубление, ведущее в рот и трубчатую глотку. С помощью ресничек, выстилающих воронку, пищевые частицы (бактерии, одноклеточные водоросли, детрит) загоняются в рот, а затем в глотку. Из глотки пища путем фагоцитоза проникает в цитоплазму Образовавшаяся при этом пищеварительная вакуоль подхватывается круговым током цитоплазмы. В течение 1—1,5 ч пища переваривается, всасывается в цитоплазму, а непереваренные остатки через отверстие в пелликуле — порошицу — выводятся наружу. При благоприятных температурных и пищевых условиях за сутки туфелька способна потребить столько пищи, сколько весит сама.

     Дыхание и выделение у инфузорий происходят так же, как у саркодовых и жгутиковых, через всю поверхность тела.

Раздражимость. В ответ на действие света, температуры  и других раздражителей инфузории  движутся к ним или в обратную сторону (положительный и отрицательный  таксисы - движения).

     Сократительных  вакуолей в цитоплазме туфельки две: в передней и задней частях тела. Устроены они более сложно, чем у простейших других классов. Вода и конечные продукты жизнедеятельности из цитоплазмы сначала проникают в приводящие канальцы, а затем из них — в центральную вакуоль, откуда выводятся наружу. Сокращаются вакуоли попеременно каждые 20—30 с.

Ядерный аппарат  инфузории-туфельки устроен сложно и представлен большим бобовидной формы полиплоидным ядром, или макронуклеусом, регулирующим вегетативные функции (питание, дыхание, выделение), и малым ядром, или микронуклеусом, играющим особую роль в половом процессе.

Размножение бесполое. Сначала делятся оба ядра: большое амитотически, а малое митотически, а затем происходит деление тела инфузории-туфельки пополам в поперечном направлении. Недостающие органеллы заново развиваются у обеих дочерних особей.  

Класс Корненожки.

Представители класса — одноклеточные животные, наружный покров которых представлен  тонкой плазматической мембраной, и поэтому форма тела у них непостоянная. Передвигаются корненожки с помощью временных выпячиваний цитоплазмы — ложноножек. Корненожки обитают главным образом в морях, реже в пресных водоемах. Небольшое количество видов —• паразиты человека и животных.

Типичным  представителем класса является амеба — обитатель пресных водоемов, в которых ее можно обнаружить на растениях, гниющих листьях, в придонном иле. Она имеет вид маленького (0,2—0,5 мм) бесцветного цитоплазматического комочка, постоянно меняющего свою форму. Цитоплазма амебы находится в постоянном движении. Если ток цитоплазмы устремляется в одном направлении к поверхности клетки, то в этом месте на теле амебы появляется выпячивание — ложноножка. В ложноножку перетекает цитоплазма, и амеба таким способом передвигается, т. е. медленно перетекает с одного места на другое.

Питается амеба одноклеточными водорослями, бактериями, детритными частицами, которые она обтекает своими ложноножками и фагоцитирует. Образовавшаяся фагосома в цитоплазме сливается с лизосомой, в результате чего формируется пищеварительная вакуоль. Растворенные питательные вещества поступают в цитоплазму, а непереваренные остатки пищи удаляются из тела амебы путем экзоцитоза.

В цитоплазме имеется сократительная вакуоль — пузырек с водянистой жидкостью, который с периодичностью 1—5 мин меняет объем, удаляя свое содержимое наружу.

Размножается амеба путем митотического деления клетки надвое. Амебы расселяются и переносят неблагоприятные условия в состоянии цисты.  

Класс Споровики.

     Исключительно паразитические простейшие, живущие  в эпителиальных, кровяных и других клетках человека и хордовых, а  также беспозвоночных животных.

     Малярийный  плазмодий — возбудитель малярии, опасного массового заболевания человека, особенно в регионах с теплым и влажным климатом. Жизненный цикл паразита сложен и сопровождается сменой хозяев. Половое размножение происходит в кишечнике самки малярийного комара (основной хозяин), а бесполое — в эпителиальных клетках печени и эритроцитах человека (промежуточный хозяин).

     Заражение человека происходит при укусе самки  малярийного комара рода анофелес. Со слюной паразиты (спорозоиты) проникают в кровь и попадают в клетки печени, где они размножаются посредством многократного деления (шизогония), и их число резко увеличивается.

     После смены ряда поколений некоторые  из внедрившихся в эритроциты паразитов  не размножаются, а растут и превращаются в предшественников половых клеток. Однако их окончательное созревание происходит в кишечнике самки  малярийного комара, куда они попадают при сосании ими крови больного малярией человека. После созревания половых клеток происходит оплодотворение, подвижная зигота внедряется в эпителий желудка комара. Ядро зиготы многократно  делится — один раз путем мейоза и много раз митотически. В результате образуется огромное количество паразитов (спорозоитов). Они попадают в полость тела, с гемолимфой подносятся к слюнным железам и проникают в них. После этого самка малярийного комара способна заразить человека малярией.  
 

     Психическое отражение поведения  у одноклеточных  животных.

В процессе эволюционного самосовершенствования живых существ в их организмах выделился специальный орган, взявший на себя функцию управления развитием, поведением и воспроизводством- нервная система. По мере ее усложнения и совершенствования шло развитие форм поведения и наслоение уровней психической регуляции жизнедеятельности: ощущения, восприятие, память, представления, мышление, сознание, рефлексия. 

Научение.

Научение — это выработка у животного измененной реакции на прежнюю ситуацию, когда оно начинает вести себя более адекватным образом (т. е. адаптируется). Заметьте, что в этом по существу операциональном определении важно то, что изменения поведения:

 а) являются  следствием опыта;

б) воспроизводятся, т. е. повторяются, у одного животного или у группы животных;

в) имеют  адаптивный характер.

Если не вводить  критерий адаптивности, то образование  рубцовой ткани тоже можно было бы считать формой памяти! С другой стороны, возможны обстоятельства, в  которых животному нелегко найти  оптимальную адаптивную стратегию, как, например, в слишком сложной  ситуации или в случае, когда выбранная  стратегия оказывается ошибочной. Однако и здесь нельзя говорить об отсутствии научения, что будет показано в этой главе несколько позднее. Поэтому смысл таких терминов, как «опыт» и «адаптивное изменение», достаточно сложен, иногда даже неоднозначен, и об этом никогда не следует забывать.

     При изучении процессов научения необходимо  исходить  из  того,  что

формирование  поведения представляет собой процесс  конкретного воплощения в

жизни особи  опыта вида, накопленного и закрепленного  в процессе  эволюции.

Именно  этим  определяется   переплетение   врожденных   и   индивидуально

приобретаемых компонентов поведения. Видовой  опыт передается из  поколения

в  поколение  в  генетически  фиксированном  виде  в   форме   врожденных,

инстинктивных  компонентов  поведения,  поэтому   «закодированное»   таким

образом поведение  всегда является видотипичным.

       Существуют  такие  формы   научения,  которые   внешне   очень   напоминают

инстинктивное поведение, но тем не менее представляют собой не  что иное,

как результат  накопления индивидуального опыта. Это прежде всего индивидуальный опыт, необходимый для выживания всем представителям данного вида независимо от частных условий жизни особи.

       Лишь по мере того  как   животное  запоминает  их  в   ходе накопления индивидуального опыта,  они  приобретают  для  него  сигнальное значение. Таким образом, процесс  научения  характеризуется избирательным вычленением  некоторых  «биологически  нейтральных»  свойств   компонентов среды,  в  результате   чего  эти   свойства   приобретают   биологическую значимость.

       Итак,  формирование  эффективных   программ   предстоящих   действий

является  результатом  комплексных  процессов   сопоставления   и   оценки

внутренних  и  внешних  раздражений,  видового  и  индивидуального  опыта,

регистрации параметров совершаемых действий и  проверки их результатов. Это

и составляет основу научения. 

Пластичность  поведения.

    Пластичность  поведения, то есть способность адекватно  реагировать на изменения окружающей среды, присуща всем уровням.

    Существует  два способа наблюдать пластичность поведения: естественный, который наблюдается  в естественных для животного  условиях, и искусственный, который  проводится в искусственно созданных  условиях.

    На  низшем уровне сенсорной психики  поведение у ряда видов достаточно сложное.

    Примером  такого поведения в естественных условиях может служить реакция  инфузории-стентор на сильные потоки воды. Сначала она приседает и начинает отклоняться в разные стороны. Если это не помогает, то она перемещается до тех пор, пока не найдет место, которое будет комфортным для нее.

    Интересны реакции привыкания у одноклеточных. В опыте Н.А. Тушмановой, при продолжительном воздействии на инфузорию с помощью вибрации у части животных выработалось абсолютное привыкание, а у другой – относительное, то есть они реже реагировали на вибрацию сокращением. Быстрота выработки привыкания у инфузорий составляла 1-10 минут, а полное привыкание возникало через 23-27 минут.

       Имеет определенное значение  и частота подаваемого раздражителя. Если период был около 6 секунд, то привыкание к вибрации развивалось  очень быстро. При подаче раздражителя  раз в минуту оно развивалось  медленно, а при увеличении периода  до полутора минут не развивалось  вообще.

Утомление у  инфузорий возникало при частом сигнале через 3 – 4 часа, причем было выяснено, что происходило истощение  ресурсов животного, и выработалась приспособительная реакция, которая  была направлена на то, чтобы экономить  жизненные ресурсы организма. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

    2. Хрестоматия по  зоопсихологии и  сравнительной психологии. Под ред. Н.Н.  Мешковой, Е.Ю. Федорович, М., Российское психологическое общество, 1997 год. 

3. Фабри К.Э. "Основы  зоопсихологии", М., издательство московского  университета, 1976 год.