Аналитическая селекция в пчеловодстве

ВВЕДЕНИЕ

     Наряду с улучшением условий содержания и кормления пчел селекционная работа также служит одним из важнейших резервов повышения доходности пасек. Отбор на племя наиболее продуктивных семей пчел, получение от них потомства позволяет значительно повысить продуктивность пасеки в целом.

Суть  селекционной работы состоит в том, чтобы рекордную продуктивность отдельных особей передать возможно большему числу потомков, не уменьшив ее, а по возможности увеличив.

     Нужно четко различать товарную ценность семьи и ее племенную ценность. Помеси, полученные в результате скрещивания, чаще всего имеют высокую промышленную ценность, но в последующих поколениях их продуктивность резко снижается, поэтому они не имеют племенной ценности. Следовательно, помеси нужно создавать только на чистых линиях. Для этого необходимо найти такую комбинацию скрещивания, в которой доминирующие гены подобранных линий способствовали бы высокому росту семьи и жизнеспособности расплода в потомствах. Однако развитие таких линий ограничено, и наступает этап, когда возникает необходимость проведения межлинейного скрещивания внутри породы. Определение племенной ценности, проведенное точно выверенными методами,  называется отбором с целью улучшения породы пчел.

     Задача племенной работы в пчеловодстве - постоянное улучшение пород пчел. Следствием такого улучшения является развитие основных хозяйственно полезных признаков и их устойчивая передача из поколения в поколение. Показатели продуктивности пчел складываются из множества факторов. Чтобы оценка и отбор пчелиных семей были объективными, необходимо их проводить среди возможно большего количества сравниваемых пчелиных семей.

     После создания линий можно переходить к синтетической селекции. Эта селекция позволяет путем скрещивания и гибридизации имеющихся в линиях хозяйственно полезных признаков создать новые формы.

     Нужно также учитывать тот фактор, что пчел до сих пор нельзя считать домашними животными, и этот фактор в определенной мере затрудняет селекцию. В.В.Алпатов (1948) отмечал: «… пчела находится лишь в «стадии полуодомашнивания ». В нормальных условиях она способна вполне обходиться без помощи человека» .

     Основная ценность для селекции - не вид, а популяция или порода. (А.С. Сербский ,1969)

    Цель и задача курсовой  работы: анализ литературных данных по пчёлам среднерусской породы с целью улучшения полезно-хозяйственных признаков этой породы путем аналитической селекции  и удержание этих признаков в потомстве племенного материала пасеки.

     1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

     1.1. Селекция медоносных пчёл

     Селекция медоносных пчёл – это разведение лучших вариантов пород или линий пчёл и исключения худших. Цель селекции является создание продуктивных семей пчёл с хорошими полезными и хозяйственными признаками и наследственными задатками выше среднего уровня, для конкретной географической и экологической зоны.

     В пчеловодстве селекционная работа проводится на разных: хозяйственных, экономических и научных уровнях;  при этом  проводят отбор лучших семей по их продуктивности в родословном поколении или по другим необходимым полезным и специализированным признакам с выбраковкой худших и от лучших семей выводят маток и трутней с целью повышения продуктивности всей пасеки или пасек.  С целью этого проводят качественный подбор материнских и отцовских семей по генотипу, выводят от них маток и трутней, а затем спаривают на специальном случном пункте с возможной изоляцией от посторонних трутней. От правильного вывода и скрещивания их с трутнями зависит качество будущих семей по их продуктивности или по специализации опыления необходимых сельскохозяйственных культур (Третьяков 2011г, Лобашев 1979г.).

     В практике селекционной работы с пчёлами используются два важнейших биологических свойства, присущие всем живым организмам, а именно наследственность и изменчивость.

     Благодаря тому, что наследственность имеет тенденцию консервативно сохранять, удерживать в потомстве признаки предков, существующие виды животных и растений из поколения в поколение устойчиво сохраняющие свои особенности. В частности, поэтому от чистопородных среднерусских пчел всегда происходят среднерусские (Аветисян 1937г.).

     Но наследственность проявляется не только в передаче новым поколениям видовых признаков предков. Внутривидовые, индивидуальные особенности родителей также исследуются в потомстве, благодаря чему путем отбора лучших семей на племя можно улучшать полезные признаки новых поколений. Однако, используя в племенной работе явление наследственности, селекционеру приходится иметь дело и с явлением изменчивости признаков. Суть этого явления заключается в том, что даже внутрипородные признаки зачастую расходятся. Как бы ни были пчелы похожи друг на друга, они отличаются теми или иными индивидуальными особенностями, например, ростом, весом, некоторыми различиями в форме тела, окраской, характером поведения, энергией в добывании пищи, устойчивостью к заболеваниям, жизнеспособностью и т.д. (Ковалев и др. 1973г.).

     1.2. Особенности пчёл породы  Apis mellifera mellifera L. как объекта

селекции

    1) Экстерьерные признаки пчёл среднерусской породы

     Среди всех экстерьерных признаков можно выделить основные четыре группы:

     а) Качественные. По этим показателям можно отнести пчёл к той или иной породе без промежуточных форм:

• цвет темный, без желтизны;
• дискоидальное смещение у среднерусских пчёл преобладает отрицательное – 94%, нейтральное 6%;
• длина воскового зеркальца – 1,5 мм., его ширина 2,5 мм.;
• среднерусские пчелы имеют более короткий хоботок по сравнению с другими породами – 5,9 – 6,4 мм.;
• длина правого переднего крыла среднерусских пчел составляет 9,1 – 9,6 мм., его ширина – 2,9 – 3,3мм. и не имеет особенных отличий по размеру от других пород. Этот показатель связан с потенциальной способностью пчёл к сбору корма.

     б) Относительные. Это индексы, которые измеряются в % или долях единицы: кубитальный, тарзальный и др. Они практически не подвергаются сезонной изменчивости.

• у чистопородных среднерусских пчёл самое высокое значение кубитального индекса в сравнении с другими породами - 60 – 65%;
• тарзальный индекс у среднерусских пчёл имеет самое низкое значение по сравнению с другими породами – 55,5%.

     в) Линейные. Эти признаки подвержены сезонным изменениям, зависят от условий выращивания пчёл:

• среднерусские пчёлы имеют более короткий хоботок по сравнению с другими породами – 5,9 – 6,4 мм.;
• ширина третьего тергита составляет 2,0 – 2,3 мм., его длина – 4,8 – 5,2 мм.;
• ширина третьего стернита составляет 5,0 – 5,5 мм., его длина – 2,7 – 3,0 мм.;

     г) Количественные. Не подвергаются сезонным изменениям:

• число зацепок на заднем крыле составляет 20-21 шт.;

(Кугейко и.др., 2002г.).

     2) Этологические признаки пчёл среднерусской породы

• высокая злобливость по сравнению с пчёлами других пород : при осмотре гнезда ведут  себя беспокойно, бегают на сотах вынутых из гнезда;
• соты строят высокого качества, белая сухая печатка;
• для среднерусской породы свойственна высокая ройливость. Рои выходили до начала главного медосбора в период наибольшего количества расплода в семьях. В семьях среднерусской породы пчёл выходит до 90% роев, такой высокий процент характерен для этой породы;
• не воровитые, хорошо защищают гнездо от пчёл-воровок;

( Кривцов и др., 1999г.).

     3) Хозяйственно-полезные признаки пчёл среднерусской породы

• высокая зимостойкость (доминирующий признак);
• высокая по сравнению с пчёлами других пород медопродуктивность на обильных медосборах (доминирующий признак);
• устойчивость к аскосферозу, нозематозу и падевому токсикозу;
• матки поддерживают высокую яйценоскость длительное время, в том числе и в период наращивания силы семей в зиму;
• высокая выносливость по сравнению с пчёлами других пород;

(Удовицин и др. 2004г. ).

    1.3. Генетика пчёл

    1.3.1. Медоносная пчела Apis mellifera mellifera. Геном.

     Систематические  исследования генетики этого  насекомого начались сравнительно недавно. Сложность пчелы как генетического объекта объясняется особенностями ее биологии и размножения (общественный образ жизни, мужской партеногенез, полиандрия, трудности контроля над спариванием и др.).

     В октябре  2006 г. в научном журнале «Nature» появилось сообщение о завершении работ по секвенированию генома медоносной пчелы Apis mellifera. В исследованиях принимали участие 90 лабораторий мира. Пчела стала третьим насекомым после плодовой мушки Drosophila melanogaster (модельного генетического объекта) и малярийного комара Anopheles gambia (переносчика тропической малярии), чьи геномы удалось полностью прочесть.

     Под понятием  геном в настоящее время понимают полный состав ДНК клетки, то есть совокупность всех генов и межгенных участков. Таким образом, геном — это полный набор инструкций для формирования и функционирования индивида.

     Первые сведения о хромосомном наборе медоносной пчелы появились в середине прошлого столетия. Хромосомный гаплоидный набор пчел состоит из убывающего ряда хромосом различной морфологии. Их размер колеблется от 1 до 3,5 мкм. Хромосомы состоят из двух типов хроматина (ДНК, связанной с белками): эухроматина и гетерохроматина. Эухроматин — часть генома, несущая информацию о структуре генов; гетерохроматин выполняет очень важную функцию в регуляции работы геномов.

     Гетерохроматиновая система каждой хромосомы отличается размерами гетерохроматиновых блоков и характером их распределения и может служить индивидуальной характеристикой хромосомы. Современные методы исследования с использованием гибридизации in-situ позволяют легко идентифицировать гетерохроматиновые районы. Гетерохроматиновые блоки сосредоточены на теломерных (концевых) районах хромосах пчёл. Молекулярные характеристики (тип повторяющихся последовательностей гетерохроматина и характер их распределения) обладают большой видоспецифичностью. У A. mellifera mellifera теломеры и прицентромерная область образованы высокоповторяющимися специфическими повторами, составляющими около 3% генома ( Монахова 2007г., Кривцов 2007г.)

     Размер генома A. mellifera mellifera составляет 260 млн пар нуклеотидов (пн).

     Организация генома пчелы медоносной характеризуется следующими особенностями:

• Избыточность ДНК. В среднем только 1% ДНК несет информацию о структуре белков и рибонуклеиновых кислот РНК. У пчелы среди всего многообразия последовательностей выделено лишь 11156 тех, которые являются генами.
• Наличие уникальных и повторяющихся последовательностей. Уникальные последовательности представлены в одном экземпляре, повторяющиеся различным числом копий. Из общей массы ДНК около 50% — уникальные последовательности, около 50% — повторяющиеся, последние образуют семейства: совокупность частично или полностью гомологичных друг другу последовательностей. Геном пчелы характеризуется двумя типами высокоповторяющихся последовательностей Alu I (размер повтора 300 пн), сосредоточенных в концевых районах хромосом, и семейства Ava I (размером 550 пн), расположенных в цетромерных районах хромосом.
• Построение 90% генома по принципу чередования уникальных и повторяющихся последовательностей.
• Наличие мобильных генетических элементов (МГЭ) — многократно повторяющихся коротких повторов нуклеотидов, cпособных перемещаться по геному. МГЭ имеют большое значение для вида пчелы, поскольку их перемещения приводят к спонтанным изменениям — мутациям. Следствие перемещения МГЭ — изменение уровня активности генов (Монахова 2007г.).

     Видовые особенности генома Apis mellifera mellifera характеризуются

• высоким содержанием А+Т (67%);
• CpG-сайты в ДНК
• отсутствием наиболее важных семейств транспозонов, что может быть следствием процесса направленной селекции, поскольку дикие природные популяции, как правило, характеризуются большим числом и разнообразием МГЭ.

     Секвенирование показало, что структурная организация генома A. mellifera mellifera имеет большее сходство с геномами позвоночных, чем с геномами плодовой мушки и малярийного комара. Определенное сходство выявлено и для генов, участвующих в суточном (циркадном) ритме, РНК интерференции и метилировании ДНК.

     По сравнению с Drosophila и Anopheles у среднерусской пчелы меньше генов, связанных с врожденным иммунитетом, белками детоксикации и вкусовыми рецепторами, но больше — с рецепторами пахучих веществ. Меньшее число генов, определяющих врожденный иммунитет, удивительно, поскольку общественный образ жизни пчел определяет высокую инфекционную нагрузку на организм. В связи с этим необходимо отметить у этой породы высокий уровень внутрихромосомной рекомбинации в процессе мейоза: частота рекомбинации на порядок выше частот рекомбинации у дрозофилы, малярийного комара и человека. У пчел обнаружены уникальные гены, ответственные за сбор и переработку нектара и пыльцы; новый класс микроРНК, которые специфически экспрессируются в зависимости от стадии развития и спецификации среднерусских пчел. Возможно, они участвуют в их социальной диверсификации.

     Секвенирование генома — лишь один из начальных этапов исследовательской работы. Функции многих последовательностей, представленных в геноме пчел, до сих пор не определены, так же как и не выяснены механизмы экспрессии и взаимодействия многих генов, и механизмы взаимодействия белков — продукты известных генов и генов с неизвестными функциями.

     Дальнейшие исследования на основании сведений о структуре генома могут развиваться в двух направлениях: первое — фундаментальное, второе — прикладное.

     К фундаментальным следует отнести: сравнительный анализ направлений и скорости эволюции геномов у видов, ведущих одиночный и общественный образ жизни; изучение генетических механизмов адаптации к абиотическим и биотическим факторам внешней среды; цитогенетическое картирование; изучение эволюции систем детерминации и развития пола; изучение генетической структуры естественных и искусственно созданных популяций.

     В прикладном направлении большое значение приобретает генетическая паспортизация естественных и искусственных популяций, а также изучение генетической природы полиморфизма пчелиной семьи; поиск генетических маркеров специфической и неспецифической устойчивости; изучение генетической природы полиморфизма пчелиной семьи; разработка селекционно-генетических подходов для оценки производителей при инструментальном осеменении маток, апимониторинге. Особое значение в свете последних научных разработок имеет сохранение генофонда среднерусской породы пчел (Кривцов 2007г., Монахова 2007 г.).

  1.3.2. Хромосомная последовательность у пчёл

LG1  хромосома  : всего генов на хромосоме - 1404; размер - 30,0 Мбаз

LG2 хромосома : всего генов на хромосоме -  699; размер - 15,0 Мбаз

LG3 хромосома  : всего генов на хромосоме   - 599; размер - 13,2 Мбаз

LG4 хромосома  : всего генов на хромосоме - 611; размер - 12,6 Мбаз

LG5 хромосома  : всего генов на хромосоме   - 760; размер - 14,4 Мбаз

LG6 хромосома  : всего генов на хромосоме   -678; размер - 18,5 Мбаз

LG7 хромосома  : всего генов на хромосоме - 508; размер - 13,2 Мбаз

LG8 хромосома  : всего генов на хромосоме   - 781; размер - 13,5 Мбаз

LG9 хромосома : всего генов на хромосоме   - 508; размер - 11,1 Мбаз

LG10 хромосома : всего генов на хромосоме   - 651; размер - 13,0 Мбаз

LG11 хромосома : всего генов на хромосоме   - 808; размер - 14,7 Мбаз

LG12 хромосома : всего генов на хромосоме   - 440; размер - 11,9 Мбаз

LG13 хромосома : всего генов на хромосоме   - 358; размер - 10,3 Мбаз

LG14 хромосома : всего генов на хромосоме   - 546; размер - 10,3 Мбаз

LG15 хромосома : всего генов на хромосоме   - 615; размер - 10,2 Мбаз

LG16 хромосома : всего генов на хромосоме - 313; размер   - 7,2   Мбаз

(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genome?term=apis%20mellifera 13.12.2011г.)

     1.3.3. Передача наследственности у пчёл

     При выявлении наследственных признаков пчёл объектом отбора, как правило, служит не отдельная особь, а целая пчелиная семья, состоящая из трех категорий особей: матки, рабочих особей и трутней в летней период. Деятельность рабочих особей, главным образом, зависит от производителей, т. е. матки и трутней, которые передают свои половые клетки при спаривании. Спаривание маток с трутнями из нескольких особей происходит в воздухе во время их свободного неконтролируемого брачного полета. Отбор отцовских семей в воздухе невозможен, а гибель трутней после акта спаривания исключает проверку потомства по отцу. Таким образом, пчелиная семья в потомстве женских особей имеет нескольких отцов с неизвестными признаками, что делает семью пчёл генетически неоднородной, где рабочие особи являются сестрами по матери и разным отцам.

     Родоначальницей пчелиной семьи является матка, так как она живет несколько лет и дает большое потомство по яйцекладке, а из яиц рабочие пчёлы воспитывают многочисленное количество рабочих особей, а в роевой период в небольшом количестве молодых маток для замены старых или для воспроизводства новых семей с целью увеличения численности себе подобных в продолжении рода пчёл.

     Состав пчелиной семьи постоянно изменяется: одни рабочие особи, отмирают, а другие рождаются из отложенных маткой яиц и пополняют состав потерянных особей семьи. Поэтому семья может существовать несколько лет при условии периодической смены маток. Оценку состава и качества семьи или семей можно определить по их родословной, которая включает происхождение 3 – 4 и более поколений, где учитываются близкие и далекие предки с их признаками ( Вавилов 1973г., Вавилов 1987г.).

     1.3.4. Генетические отличия особей пчёл

     Максимальная медопродуктивность пчелиной семьи зависит от количества выращенного рабочими особями жизнеспособного расплода к периоду главного медосбора.

     Родоначальницей в каждой семье пчёл является плодная матка, которая живет несколько лет только в составе семьи и ежегодно в период цветения медоносов откладывает в ячейки сот своего гнезда множество яиц оплодотворенных сперматозоидами трутней, из которых рабочие пчёлы воспитывают многотысячное потомство женских рабочих особей-сборщиц кормовых запасов из нектара и пыльцы. Сбор кормовых запасов в каждой пчелиной семье зависит в первую очередь от наличия: наибольшего числа сборщиц; достаточной местной кормовой базы медоносов; условий внешней среды; наследственных качеств потомства полученного от родителей в естественном отборе. В отборе, как правило, выживали только те семьи, которые приспособились к окружающей их среде обитания.

     У медоносной пчелы пол определяется с развитием рабочих пчёл и маток из оплодотворенных яиц, а трутней из неоплодотворенных яиц. Эту закономерность впервые открыл великий силезский пчеловод Ян Дзержон в 1845 году.

Клетки  организма (соматические) женских особей пчёл имеют диплоидный набор хромосом (2x16=32). Соматические клетки мужских особей (трутней) содержат гаплоидный набор. В половых же органах матки и пчелы-трутовки развитые яйца в яичниках содержат по 16 хромосом. В семяприемнике плодной матки и в половых органах половозрелого трутня, сперматозоиды содержат по 16 хромосом. В результате из оплодотворенных яиц развиваются диплоидные женские особи-матки и рабочие пчёлы, а из неоплодотворенных яйцеклеток развиваются мужские особи трутни, имеющие гаплоидный набор хромосом. Иногда, из неоплодотворенного яйца может развиться диплоидная особь с 32 хромосомами. Такие случаи можно наблюдать у осиротевшей длительное время семьи пчел. Из яиц пчёл трутовок, пчёлы выводят матку неспособную к оплодотворению трутнями ( Н. И. Кривцов, 1995).

     Близкородственное спаривание маток с родственными трутнями для медотоварного пчеловодства неизбежно увеличивает общую вероятность для каждой семьи генетически сокращения количества жизнеспособного расплода, снижения активности сбора кормов и их количества, увеличения возможности к заболеваниям, нападению воровок и в конечном итоге, к гибели. Основной причиной таких семей является близкородственное разведение пчёл и неконтролируемое спаривание с родственными трутнями . В результате близкородственного спаривания количество разнообразных аллелей пола в семяприемнике маток уменьшается, а количество ген "пола" увеличивается. В связи с этим в таких семьях наблюдается большой отход яиц и молодых личинок, которых рабочие пчёлы-кормилицы, как правило, не допускают к развитию. Отложенные маткой нежелательные диплоидные яйца рабочие пчёлы на третьи или четвертые сутки уничтожают (Рис.1) ( Бородачев 1988г., Гурченко 1981г., Войке 1976г., Вавилов 1966г.).

     Рис. 1. Варианты построения зигот и моделей с односторонним и разносторонним её частей смещением (Третьяков 2008г.)

     1.3.5. Принцип мутации генов пчёл

     Мутации половых клеток передаются только при половом размножении. Мутационный процесс может привести к возникновению новых генов или аллелей, который, переводит гены из состояния (А -> а) или изменению гена с (А -> С). Следовательно, мутационный процесс, не обладает направленностью и не может изменить природной популяции, поскольку он поставляет материал для естественного отбора. Известно, что содержателями мутаций половых клеток являются пчеломатки, а распространителями, природа установила мужских особей - трутней. В пчелиных семьях, особенно в популяции больших групп и с разным набором признаков, постоянно возникают мутации, которые носят случайный характер. Подавить, возникшие мутации в таких популяциях невозможно, поскольку гены непрерывно мутируют. Следовательно, частота одного гена имеет тенденцию возрастать, а другого – уменьшаться. Такое увеличение частоты гена называют мутационным давлением. Мутации увеличивают наследственную изменчивость популяции, определяя направление эволюционных изменений. Сохранить генетическое равновесие в большой популяции можно, но только в изолированном пространстве. При достижении достаточно высокой концентрации мутаций может возникнуть вероятность при скрещивании маток с трутнями несущих аллельные рецессивные гены. Мутации могут не проявляться фенотипически до тех пор, пока поколения пчёл будут гетерозиготными. Гетерозиготные признаки пчёл, как правило, имеют резерв наследственной изменчивости ( Рис. 2.), которые через естественный отбор могут изменить условия существования популяции. У пчёл живущих в относительно постоянных географических условиях возникшие изменения могут быть неблагоприятными. В этих случаях сохраняться только те семьи, которые имели меньше комбинативную изменчивость данного неблагоприятного признака, а семьи мутанты с более широкой изменчивостью будут вырождаться, как мало жизнеспособные ( Кривцов 2004 г., Малков 1988 г.).

     Рис.2 Варианты спаривания гомозиготных и гетерозиготных маток пчёл с родственными трутнями и количество жизнеспособных яиц в их поколениях F1 – F6 ( Третьяков 2008 г.).

     1.4. Эволюция систем определения пола медоносных пчёл

     Эволюция систем определения пола означает постепенный закономерный переход поколений пчёл от одного полового состояния в другое регулируемое естественным отбором.

     Пол определяется тремя наследственными системами:

3 - современная, когда трутни развиваются из неоплодотворенного яйца.

2 - предыдущая система определяла  пол серией множественных аллелей.  
1- исходняя предполагает считать, пол определялся гетерохромосомами (XY или XO). Следует отметить, что O – обозначает отсутствие хромосом. Следовательно, XO нужно отнести к 3 системе определения пола трутней имеющих одну X хромосому.

     Эти наследственные три системы заменяли друг друга в эволюционном процессе с развитием пчелиной семьи в зависимости от условий существования и питания. ( Шаскольский 1966 г.)

     Третья система заменила вторую систему определения пола с развитием численности в семье рабочих особей, а также не выводить трутней вне сезонов роения (размножения). По существу, этот же инстинкт сохранился от второй системы не выводить трутней, а зародыши диплоидных трутней уничтожаются рабочей пчелой.

     Современная общественная жизнь медоносных пчёл выражается во взаимном сотрудничестве - передаче друг другу информации, корма, постоянного контакта с маткой, коллективного выполнения всех работ обеспечивающих жизнь свою и всех последующих поколений.

     Современная система наследование пола использует ген с обозначением «X» по О. Маккензен (рис. 3), либо с обозначением «S» (рис.4). S от латинского слова sexus - пол по Шаскольскому (1990). Эти обозначения ген могут иметь целую серию множественных аллелей (Sa, Se, Sg, Si …..). Матка всегда гетерозиготна и может иметь гены по её матери и отцу, а после спаривания с трутнями в семяприемнике может иметь целую серию одинаковых или разных аллелей.      Рис. 3. Модель наследования генов пола от плодной гетерозиготной матки не дающая гомозиготных яиц ( Третьяков 2008г.).

     Рис. 4. Модель наследования гена пола от плодной матки, дающая часть гомозиготных яиц из которых могли бы развиться диплоидные трутни. ( Третьяков 2008г.)

     2.МЕТОДЫ РАБОТЫ В СЕЛЕКЦИИ ПЧЁЛ

     2.1. Контролируемое спаривание маток с трутнями

     Важным моментом для брачного периода у медоносных пчёл, являются: условия внешней среды; половая зрелость маток и трутней; расстояние от мест случки половых партнеров; встреча и избирательность полов; спаривание и возвращение плодной матки в свое гнездо.

     Встреча матки и трутней обеспечивается опознавательными сигналами, как химическими, так и зрительными. Если химические сигналы обеспечиваются половыми аттрактантами, то зрительные (благодаря, особенностями строения фасеточных глаз) обеспечивают опознание, полового объекта в стремительном полете, как частей его тела, так и его в целом. Половая связь может осуществляться в условиях определенного периода времени, светового дня. Для брачных полетов матки и трутней необходимы определенные условия внешней среды такие как: Температура воздуха 20 – 25°С, при средней – 19,3°С, температура 15,5°С для полета трутней считается низкой; относительная влажность воздуха должна составлять около 52%; облачность малая или отсутствует: скорость ветра не более 19 – 27 км/час, при скорости от 27 до 37 км/час спаривание не наблюдается; переносчиком феромона является воздух с минимальным движением 0,5 метра в сек; освещенность дня в пределах 8,8 х 10 люкс; время брачных встреч происходит обычно с12 до 17 часов, чаще с 14 до 16 часов.

     Контроль спаривания необходим для проведения селекционных работ при скрещивании чистопородных пород пчёл и линий пчёл с полезными для продуктивности признаками. В спаривании маток с трутнями использую естественный акт и искусственный. В данном случае будет рассматриваться только естественный акт спаривания. Естественный акт спаривания проводится самостоятельно будущими родителями пчёл в воздухе. Контроль в естественных условиях осуществляют методом спаривания половых партнеров во времени и в пространстве.

     Естественное спаривание маток с трутнями проводится в ранневесенний период  в летний вечерний период.

     Ранневесеннее спаривание требует проведение трудоемких работ по раннему выращиванию вначале трутней, а затем маток в самых сильных семьях при неустойчивых погодных условиях с частыми похолоданиями. Как правило, этот метод дает молодых маток худшего качества, чем в летний период.

     Летнее вечернее спаривание требует сдерживание вылета отборных маток в нуклеусах или в ульях и трутней в подобранных отцовских семьях до 5 – 6 часов вечера.

     Естественное спаривание в пространстве проводится на специальных случных пунктах, куда доставляют нуклеусы с молодыми неплодными матками и семьи с трутнями. Эти пункты спаривания используют по типам спаривания: без изоляции, с неполной изоляцией и с полной изоляцией.

• Без изоляции, где радиус спаривания может составлять менее 3 км, но для этого обычно формируют насыщенную трутневую зону из числа отцовских семей на небольшом пространстве с расположенными вокруг нуклеусами с неплодными матками;
• Неполная изоляция предусматривает расстояние изоляции случного пункта в 6 – 10 км. до ближайших пасек с нежелательными трутнями. Однако мощный трутнёвый фон учтенных семей при недостаточной изоляции от неучтенных соседних пасек лучше использовать с расстоянием в радиусе 15 – 20 км;
• Полная изоляция случных пунктов предусматривает расстояние с радиусом изоляции от других пасек в 20 – 30 км.;